第十章 核外遗传

胞色素氧化酶的活性发生了变化，造成生
长迟缓，呼吸贫弱。
实验：

野生型原子囊果 × 突变型分生孢子 → 野生型 突变型原子囊果 × 野生型分生孢子 → 突变型
红色面包霉缓慢生长突变型的细胞质遗传
说明：控制这种性状的遗传因子存在于细胞质中，而杂交所形成的合子其细胞质几乎 全部来自于雌性配子。
2、酵母菌小菌落的遗传
四、草履虫放毒型的遗传
细胞共生体的遗传

1、草履虫的生活史

单细胞的原生动物； 有一个大核，主要管营养，是多倍性的，由小核产生； 两个小核，主要与遗传有关，是二倍性的；

生殖方式：

(1)无性生殖 ： 细胞分裂 ； (2)有性生殖：（接合生殖和自体受精）。
遗传基础：
细胞质里的卡巴粒；核内的显性基因K。

ms ms（雄性不育）×MsMs
↓ F1 Msms 杂合可育
msms（不育）×Msms
↓ 1/2 Ms ms 可育
1/2 ms ms 不育
水稻、小麦、洋葱、番茄等常有该类型
2、质不育型：

由细胞质基因控制的雄性不育类型。基因在细胞质中，与核基因无关。

N可育基因
S不育基因

S（ wk.baidu.com × N （ ）
P
配子

遗传性状仅通过母本传递，不通过父本
传递(母系遗传)；但一般由核基因所决
定的性状，正交和反交的遗传表现是完 全一致的。

F1
连续回交把母本细胞核置换掉，该性状 仍不消失；

不遵循孟德尔规律；
第二节 细胞质遗传的分子基础
一、线粒体DNA 二、质体DNA
一、线粒体DNA (mitochondrion DNA, mtDNA)
传现象和遗传规律。
4、质遗传：由细胞质基因组控制的遗传现象和遗传规律。

第一节 第二节 第三节 第四节
细胞质遗传的实例和特点 细胞质遗传的分子基础 细胞质基因与核基因的关系 植物雄性不育的遗传

第五节 母性影响
第一节 细胞质遗传实例及特点


一、叶绿体遗传
二、线粒体遗传 三、细胞质遗传的特点
反向重复 序列
反向重 复序列
(2) 不含5`甲基胞嘧啶
(3) 大多数存在两个反向重 复排列顺序 (4) 藻类ct基因组15%跟核
DNA可以形成杂种分子。
(5) 有内含子
地钱 （liverwort)
2、 ctDNA的复制、转录和翻译 ：
(1)复制：自律复制，其复制酶及参与蛋白质合成的组分由核基因编码；
(4) 组成：绝大多数没有重复序列，含有短的多聚核苷酸序列； (5) 功能：控制呼吸作用的基因。（细胞色素氧化酶3个大亚基，细胞色素b-c1 复合 物的 1个亚基、ATP酶的几个亚基）；抗药性（氯、红、寡霉素）基因；自身的 tRNA，rRNA基因。
3、mtDNA的复制


(1) 半保留复制；
(2)几种方式并存；a.θ-形式；b. D-环式：合成最初是沿轻链（L）进行； c. 滚环式复制；d. 线性DNA的复制。 (3) 与细胞分裂不同步，不均一； (4) 仍受核基因的控制，DNA聚合酶是由核编码。
2
3
ATP合成酶
三、玉米埃型条斑的遗传（striped iojap trait）
(A) 母本正常时（IjIj 绿色）,显示孟德尔式遗传
P F1 F2
♀ ＋/＋ × ij/ij ♂ ↓ ＋/ ij ↓ ＋/＋ ＋/ij ij/ij
3绿 ： 1条斑或白色
(B)母本是条斑时（ijij），看不到典型孟德尔比数
图示：草履虫的接合生殖
结论：接合生殖的两个个体，若一个是AA，一个是aa，则最后形成4个个体都是Aa。
自体受精（有性生殖）：
图示：草履虫的自体受精
结论：通过自体受精后，不论个体原来的基因型怎样，最后产生的两个个体都是纯合体， 但对于一个基因型的群体来说，如Aa产生的两种纯合体AA和aa应是1∶1 。
二、可遗传的雄性不育的类型
1943～1947年，美国学者西尔斯（sears），总结所有植物雄性不育现象， 根据雄性不育遗传的机制，把雄性不育归为三类：
核不育型； 质不育型； 质－核不育型。
1、核不育型：
由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。
遗传学实验证明，多数核不育型都受核内一对隐性基因（ms）控制，纯合体（ms ms） 表现雄性不育。其不育性可被相对的显性基因（Ms）所恢复。
不育 ↓ 可育 S（ ） 不育

质不育类型是单纯母系遗传 。
3、质核互作型雄性不育

由细胞质、细胞核基因互作控制的不育类型。

质 S——不育 N——可育
核 R——可育 r ——不育
不育特点：不论质或核，只要有可育基因，雄性可育； 质、核皆为不育基因时雄性不育。
因此：
S （ rr） S （R-） N（rr ） N（R-）

4、mtDNA的转录与翻译
(1) 核糖体：不同生物从55S—80S大小不等，由两个亚基组成．每个亚 基有一条rRNA分子;
(2)rRNA：通常由mtDNA的重链编码。基因从5‘-小亚基-大亚基-3’方向
先转录成一个共同的前体; (3) tRNA：啤酒酵母中有24个，人类及爪蟾中有22个 ; (4) 线粒体的遗传密码与通用密码不同
细胞质 基因组
非细胞器 细胞共生体基因组(symbiont DNA) 基因组
细胞细菌质粒基因组(plasmid DNA)
概念：
1、核基因组：细胞核内的全部遗传组成。 2、质基因组（plasmon）：所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传
物质。
3、核遗传（nuclear inheritance）：由核基因组所控制的遗
一、叶绿体遗传
（一）紫茉莉的遗传
杂交试验
1909 Corrans
叶绿体遗传的花斑现象：
从实验结果看出： 正反交结果不同， 子一代总是表现出 母本的性状，与父
本提供的花粉无关。
解释：
精卵结合形成的合子， 父母双亲所提供的遗传
物质不均等，所以正反
交结果不同。

母系遗传（matrilinear inheritance）：只受母本遗传物质控制，子代只 表现母本性状的现象。又称偏母遗传。
5、酵母线粒体基因组
oli和aap为寡霉素敏感的ATPase 亚基编码的基因； axi为细胞色素氧化酶(CO)亚基编 码基因； box为细胞色素b编码； par功能未知 var为核糖体小亚单位蛋白质编码
二、质体DNA（chloroplast DNA，ct-DNA）
1、质体DNA的结构特点 ：
(1) 裸露的环状双螺旋分子： 120-217kb
不育 可育
核质互作型雄性不育基因型和表型综合表
细胞质基因 正常N
核基因
RfRf N(RfRf)可育 Rfrf N(Rfrf)可育 rfrf N(rfrf)可育
不育S

四、草履虫放毒型的遗传
一、线粒体组成的双重遗传控制
表、酵母线粒体中一些酶组成成分的来源
亚基来源（数)
酶复合物
总数 细胞质中合成 线粒体中合成
细胞色素氧化酶 细胞色素b－c1 ATPase(寡霉素敏感) 核糖体大亚基 核糖体小亚基
7 7 9 30 22
4 6 5 30 21
3 1 4 0 1
（二）衣藻的遗传
smryl+ × smsyl-
P243
99%以上smr sms yl+ × smryl-
99%以上sms
yl+----核基因，控制交配型 smr----对链霉素高度抗性型
Sms---对链霉素高度敏感型
二、线粒体遗传
1、红色面包霉的缓慢生长突变型的遗传
缓慢生长突变型（poky）： 线粒体结构和功能都不正常，细

2、草履虫的放毒型和敏感型
放毒型：能产生一种叫做草履虫素的物质，对自身无害，但对不同品系的草履
虫却是毒素，作用时间一长，能够杀死它们 。 敏感型：不能产生草履虫素的受害个体。
放毒型必须有两种因子同时存在：
(1)细胞质因子－卡巴粒（Kappa particle） (2)核基因K－这是一个显性基因。
得意时应善待他人,因
为你失意时会需要他们。
Chapter 10 Extranuclear Inheritance
生物的遗传体系：
遗 传 物 质
核基因组 染色体 基因（核DNA）
叶绿体基因组(ctDNA) 线粒体基因组(mtDNA) 细胞器 中心粒基因组(centro DNA)
基因组
动粒基因组(kinto DNA) 膜体系基因组(membrane DNA)
表型实质：
绿色是细胞内有叶绿体所致； 白色是细胞内有白色体； 花斑（Varigation）是有的细胞有叶绿体，有的细胞有白 色体形成一定界限，故为花斑。
遗传实质：
叶绿体与白色体之间是可以相互转化的。
光
白色体 叶绿体（有色体，正常）
暗


叶绿体和白色体之间的转化与核基因无关。
质基因突变，白色体不能形成叶绿体。 该基因就位于叶绿体内。 花斑做母本时，若雌配子中有正常叶绿体，则形成绿色枝条； 无正常叶绿体，则形成白色枝条； 有两种质体，则为花斑枝条。
P
♀ij/ij × ＋/＋♂ ↓
F1
＋/ ij（条斑、绿色、白色）
♀＋/ ij（条斑）× ＋/＋♂ ↓
F2 ＋/＋ ＋/＋ ＋/＋
绿色、条斑、白色

＋/ij ＋/ij ＋/ij
： 绿色、条斑、白色
很可能基因型ijij引起叶绿体的突变，使呈现条斑或白色性状。
一旦埃型条斑性状出现后，就通过细胞质遗传。即使正常核基因存在也不 再有“矫正”作用。
线粒体与细胞质转译系统中密码子使用情况比较
编码的氨基酸 mRNA 密码子 细胞质中 CUU CUC CUA CUG AUA UGA UGA AGA AGG
线粒体中
人类
亮氨酸 甲硫氨酸 色氨酸 终止
酵母
苏氨酸 甲硫氨酸 色氨酸 精氨酸
果蝇
亮氨酸 甲硫氨酸 色氨酸 精氨酸
亮氨酸 异亮氨酸 终止 精氨酸
正常情况下:
养体 大菌落 固体培 大菌落 小菌落1 2% 养体 小菌落 固体培 小菌落
三、细胞质遗传的特点
P
正 反 交 差 异 形 成 原 因 的 示 意 图
配子
F1
和
代表两种细胞核
和 代表两种线粒体
和 代表两种质体
细胞质遗传的特点:

正交和反交的遗传表现不同。F1通常只 表现母本的性状；（有些细胞质基因在 遗传时并不表现母系遗传现象?）
1、发现：
(1)Ris（1962），Nass（1963）电镜观察鸡胚线粒体，小 细丝能被DNA专一性的染料染色，被专一的DNA酶消化， 不能被蛋白质酶或RNA酶消化。


(2)电镜照出游离的mtDNA链照片。
2、一般性质
(1) 结构：裸露的闭环双链分子（纤毛原 性动物、草履虫等为线性）。 (2) 大小：各个物种有很大差异。一般 动 物 为 14-39kb ， 真 菌 类 为 17176kb ， 四 膜 虫 属 和 原 生 动 物 为 50kb，植物200kb－2500kb 。 (3) 数 量 ： 众 多 。 线 粒 体 愈 大 ， 所 含 的 DNA分子愈多。酵母50-150DNA/mt。
三、雄性不育的应用
一、植物雄性不育的特点：

雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的可育花粉粒，但是它的雌蕊发 育正常，能接受正常花粉而受精结实。

鉴别：

花药瘦小、空瘪、呈箭头状；
花粉皱缩、空瘪、含淀粉很少或无。

种类：
(1)生理上不协调或某些环境因素造成的，不能遗传； (2)染色体的雄性不育：染色体数目、性质上的不协调； (3)可遗传的雄性不育：由核、质基因的作用。
(2)转录：
a. 核糖体为70S = 50S+30S亚基。
b. rRNA为 16S，23S，4.5S，5S； c. tRNA，30多种tRNA，有些同功tRNA是由不同基因编码 ；
(3)蛋白质的合成：有一整套合成蛋白质的结构和场所。
第三节 细胞质基因和细胞核基因的关系
一、线粒体组成的双重遗传控制 二、叶绿体的的半自主性 三、玉米埃型条斑的遗传
草履虫的放毒型和敏感型


3、遗传方式
放毒型与敏感型的交配 （接合）：KK × kk

(1) 短时间接合：只
交换小核，没有交换 细胞质。

(2) 长时间接合：交
换小核，也交换了细
胞质。
草履虫放毒型和敏感型的接合
第四节 植物雄性不育的遗传

一、植物雄性不育的特点 二、可遗传的雄性不育的类型
二、叶绿体的半自主性
种类 1 基因 核DNA编码 叶绿体DNA编码 70s核糖体合成 细胞质80s核糖体上 合成 小亚基 CPl中的 γ,δ亚基 CF0中的亚基Ⅱ 核糖体 2/3 大亚基 CFl中的 αβε3个亚基 CF0中亚基I、 Ⅲ 1/3
光系统I P700Chla
膜蛋白质pbA 光系统IIChla/b蛋白 质 二磷酸核酮糖羧化酶