脂肪酸的分解代谢
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
+
RCH2 C CH C SCoA NADH + H
+
硫解
在-酮脂酰CoA硫解酶催化下，-酮脂酰CoA与CoA作用， 生成1分子乙酰CoA和1分子比原来少两个碳原子的脂酰CoA。 少了两个碳原子的脂酰CoA ，可以重复上述反应过程，一 直到完全分解成乙酰CoA。脂肪酸通过-氧化生成的乙酰 CoA，一部分用来合成新的脂肪酸和其它生物分子，大部 分则进入三羧酸循环完全氧化。
1.循-氧化进行降解 2.产物除了已酰COA，还有丙酰COA
丙酰COA的去向
1.转化成琥珀酰COA进入三羧酸循环
2.通过－羧丙酸支路进行，形成已酰辅酶A 进入三羧酸循环
6.脂肪酸的其它氧化方式
-氧化：在动物体中，C10 或C11脂肪酸的碳 链末端碳原子（-碳原子）可以先被氧化， 形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以 从分子的任何一端进行-氧化，最后生成的 琥珀酰CoA可直接进入三羧酸循环。 -氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的-碳 被氧化成羟基，生成-羟基酸。-羟基酸可 进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂 肪酸。上述反应由单氧化酶催化，需要有O2、 Fe2+和抗坏血酸等参加。
第28章
脂肪酸的分解代谢
1.脂肪的氧化分解 2.脂肪酸的合成 3.磷脂的代谢 4.胆固醇的代谢 5.脂蛋白 6.脂类代谢紊乱引发的病症
第一节 概述
脂类主要包括甘油三酯（脂肪）、磷脂 和类固醇等。脂类代谢是指在生物体细 胞内上述各类物质的生物合成和分解过 程。
•脂类代谢对于生命活动具有重要意义
1. 脂肪在动物体内和植物种子及果实中大量存储。脂肪在 氧化时可以比其他能源物质提供更多的能量。 2. 磷脂是生物膜的主要组成成分。由于是兼性分子，构成 膜外面亲水，内面疏水的特性，使得细胞内环境得以相 对稳定。
（二）不饱和脂肪酸 的氧化
1.不饱和脂肪酸一样ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ-氧化进行降解
2.氧化至双键处需“烯酯酰CoA异构酶”将 顺式烯酯酰CoA转化成反式烯酯酯CoA，多不 饱和酸氧化（产生烯酸），还需“2,4-二烯 酯酰CoA酶还原酶 3.继续氧化
油酸（18：1） 的氧化
亚油酸（18：2）的氧化
（三）含奇数碳脂肪酸的氧化
在正常代谢中血中的酮体含量很少，只有在饥饿、糖尿病人等 异常情况下，血、尿中酮体含量才会上升。因此过去认为酮体 只是脂肪酸降解产物，没有什么生理意义。现在知道，肝中酮 体不能进一步氧化，而是采用酮体的形式将乙酰辅酶A经血液 运送到其他外周器官中去，作为它们的能源，特别是心和肾上 腺皮质中主要以酮体为燃料分子。在这些细胞中，酮体进一步 分解成乙酰辅酶A参加三羧酸循环。
题1答案： 1mol硬脂酰-CoA经—氧化产生9mol乙酰-CoA。总反应式为： 软脂酰-CoA+8FAD+8NAD＋+8CoA+8H20 CoA+8FADH2+8NADH+ 8H+ 9 mol乙酰-
FADH2和NADH在线粒体的电子传递链中被氧化，
产生ATP：
乙酰-CoA经三羧酸循环彻底氧化， 产生ATP： 所以1mol硬脂酰-CoA彻底氧化产生ATP：
题2答案： 1mol油酸经—氧化产生9mol乙酰-CoA。总反应式为： 油脂酰-CoA+7FAD+8NAD＋+8CoA+8H20 CoA+7FADH2+8NADH+ 8H+ 9 mol乙酰-
FADH2和NADH在线粒体的电子传递链中被氧化，
产生ATP：
乙酰-CoA经三羧酸循环彻底氧化， 产生ATP： 由于油酸转化成油脂酰CoA时消耗了2分子ATP 所以1mol油酸彻底氧化产生ATP：
几种重要的脂肪酸结构式
常见的脂肪酸的名 及分子式
第二节、脂肪的分解代谢 一.甘油三脂的水解
脂肪（甘油三脂）的分解是经过脂肪酶 催化。组织中有三种脂肪酶，一步步地 把甘油三酯水解成甘油和脂肪酸。这三 种酶是脂肪酶、甘油二酯脂肪酶、单脂 酰甘油单酯脂肪酶。其水解的步骤如下：
甘油三脂 的水解
二.甘油的代谢
（5）丙酮的生成
乙酰乙酸脱羧酶
患糖尿病时，乙酰乙酸形成速度大于分解。因此若糖尿 病患者不加治疗时，他们血液中会出现大量酮体，常可 以在他们的呼吸中闻到一种甜味。
2.酮体的分解
（1）乙酰乙酸在肌肉线粒体中经3－酮脂 酰辅酶A转移酶催化，能被琥珀酰辅酶A活 化成乙酰乙酰辅酶A
（2）乙酰乙酰辅酶A被－氧化酶系中的硫解酶 裂解成乙酰辅酶A进入三羧酸循环
3. -氧化的反应过程
脂酰CoA在线粒体的基质中进行氧化分解。 每进行一次-氧化，需要经过脱氢、水化、 再脱氢和硫解四步反应，同时释放出1分子 乙酰CoA。反应产物是比原来的脂酰CoA减 少了2个碳的新的脂酰CoA。如此反复进行， 直至脂酰CoA全部变成乙酰CoA。
氧化
脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶的催化下，在 -和-碳原子上各脱去一个氢原子，生成 反式,-烯脂酰CoA，氢受体是FAD。
O RCH2 C
O CH C SCoA
硫解酶 CoASH
O RCH2C
O SCoA + CH3C SCoA
B氧化
4.-氧化产物的去向
FADH2，NADH
进入TCA循环，彻底的降解 脂肪合成 乙酰COA 参与其它代谢 酮体、帖类、固醇类 物质合成 进入乙醛酸循环 琥珀酸 糖异生
5.脂肪酸-氧化产生的能量
HMG COA合成酶
（3） －羟基－´－甲基戊二 酰COA裂解
－－裂解酶
（4）乙酰乙酸在D--羟丁酸脱氢 酶催化下生成D--羟丁酸
乙酰乙酸和D--羟丁酸主要在肝脏中生成，它并不只是 生理上价值小的降解产物，它们被某些组织例如心肌和肾 脏皮质（kidney cortex)作为能源比葡萄糖更为优先。 尽管葡萄糖是脑的主要燃料，但饥饿或糖尿病时这个器官 能够转变为优先利用乙酰乙酸。
磷脂的代谢(自学)
五.脂肪酸代谢的调节控制
(一) 脂肪酸进入线粒体的调控 脂肪酸分解代谢的调控主要是由线粒体控制脂 肪酸进入线粒体内.主要的调控点是肉碱酰基 转移酶Ⅰ, 它强烈的受丙二酸-coA抑制,丙二 酸-coA处于高水平时,它指向脂肪酸的合成,抑 制水解.
(二) 心脏中脂肪酸氧化的调节
脂肪酸的氧化是心脏的主要能源,心脏用能减少，乙酰 coA与NADH积累，前者抑制硫解酶的活性。
（三）激素对脂肪酸代谢的调节 胰高血糖素与肾上腺素使脂肪组织cAMP含量 升高， cAMP变构激活cAMP-依赖性蛋白激酶， 后者增加甘油三酯脂肪酶磷酸化水平，从而加 速脂解作用。胰岛素作用与之相反。
（四） 机体代谢的需要
（五）长时间膳食的改变导致相关酶水平 的调整
课后作业
1.由1mol硬脂酰-CoA的经—氧化和TCA循环彻底降 解可获取多少ATP？ 2.由1mol油酸的经—氧化和TCA循环彻底降解可获 取多少ATP？
CH2OH
CH2OPO3
2-
-
三．脂肪酸的分解代谢
1. -氧化 氧化, 水合, 氧化, 断裂 2. TCA循环 3.电子传递与氧化磷酸化 (p235)
1. 脂肪酸的活化
脂肪酸进入细胞后，首先在线粒体外或胞浆中 被活化，形成脂酰CoA，然后进入线粒体进行氧 化。 在脂酰CoA合成酶催化下，由ATP提供能量，将 脂肪酸转变成脂酰CoA：
脂肪酸跨线粒体内膜的转运
（一）脂肪酸的-氧化
脂肪酸的-氧化的假说： Franz Knoop 将不同长短的直链脂肪酸的甲基 －碳原子与体内不被氧化的苯基连接并喂狗，然后 检查尿中的最终产物。结果如下：
脂肪酸的-氧化
• 脂肪酸的-氧化作用是指脂肪酸在氧化分 解时，碳链的断裂发生在脂肪酸的-位， 即氧化是从羧基端-位碳原子开始的，每 一次氧化切除一个2碳片段。脂肪酸的-氧 化是含偶数碳原子或奇数碳原子饱和脂肪 酸的主要分解方式。 • 脂肪酸的-氧化在线粒体中进行，
四. 酮体的代谢
当来自-氧化的乙酰COA不能及时彻底氧化时，过 量的乙酰COA转化成乙酰乙酸及D--羟丁酸。 D--羟丁酸、乙酰乙酸及它的非酶分解产物丙酮 合在一起称为酮体。
1.酮体的合成途径
（1）二分子乙酰辅酶A经硫解酶催化生 成乙酰乙酰辅酶A
硫解酶
（2） －羟基－－甲基戊二酰COA （HMG COA）的形成
3．许多类脂及其衍生物有重要的生理作用。如固醇类激素、 维生素D及胆汁酸等，磷酸肌醇有细胞内信使的作用，前 列腺素有各种生理效应，而糖脂与细胞的识别和免疫方 面有着密切的关系。
4.人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿症等都与 脂类代谢紊乱有关。
一.脂肪酸的结构
1.脂肪酸的结构 脂肪酸有一长的烃链，其一端为羧基。绝 大多数的脂肪酸有着偶数的碳原子，而且 不具侧链。饱和脂肪酸在其碳－碳原子这 间没有双键。但单或多－不饱和则有一个 或多个双键。
脂 酰 CoA合 成 酶 RCH2CH2CH2COOH + ATP O RCH2CH2CH2C AMP ＋ CoASH O
RCH2CH2CH2C AMP + PPi
脂酰腺苷酸
O
RCH2CH2CH2C
SCoA + AMP
2.脂酰CoA转运入线粒体
催化脂酰CoA氧化分解的酶存在于线粒体的基质中，所以 脂酰CoA必须通过线粒体内膜进入基质中才能进行氧化分 解。 脂酰CoA需要借助一种特殊的载体肉碱(L- 羟基-y-三甲 铵基丁酸)才能转运到线粒体内。脂酰CoA在肉碱脂酰转移 酶催化下，与肉碱反应，产生脂酰肉碱，然后通过线粒体 内膜。脂酰肉碱在线粒体内膜的移位酶帮助下穿过内膜， 并与线粒体基质中的CoA作用，重新生成脂酰CoA, 释放出 肉碱。肉碱再在移位酶帮助下，回到线粒体外的细胞质中。
脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。例如软脂酸 （含16碳）经过7次-氧化，可以生成8个乙酰CoA，每一 次-氧化，还将生成1分子FADH2和1分子NADH。软脂酸完 全氧化的反应式为： C16H31CO~SCoA + 7 CoA-SH + 7 FAD + NAD+ +7 H2O 8 CH3CO~SCoA + 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+ 按照一个NADH产生2.5个ATP，1个FADH2产生1.5个ATP, 1 个乙酰CoA完全氧化产生10个ATP计算，1分子软脂酰CoA 在分解代谢过程中共产生108个ATP。 由于软脂酸转化成软脂酰CoA时消耗了1分子ATP中的两个 高能磷酸键的能量（ATP分解为AMP, 可视为消耗了2个 ATP），因此，1分子软脂酸完全氧化净生成 108 – 2 = 106 个ATP。
甘油经血液输送到肝脏后，在ATP存在下，由甘油激酶催 化，转变成3-磷酸甘油。这是一个不可逆反应过程。 3磷酸甘油在磷酸甘油脱氢酶（含辅酶NAD+）作用下，脱氢 形成磷酸二羟丙酮。
2 CH2OPO3 磷酸甘油脱氢酶 甘油激酶 CHOH CHOH C O ATP ADP CH2OH NAD+ NADH+ H+ CH OH CH2OH 2
O
RCH2 CH CH C SCoA
氧化
L－-羟脂酰CoA在L－-羟脂酰CoA脱 氢酶催化下，脱氢生成-酮脂酰CoA。 反应的氢受体为NAD+。此脱氢酶具有立 体专一性，只催化L(+)--羟脂酰CoA的 脱氢。
OH O
羟 脂 酰 CoA脱 氢 酶 烯
O
O
RCH2 CH CH C SCoA NAD
O RCH2CH2CH2C H O 脂 酰 CoA脱 氢 酶 SCoA RCH2C C C SCoA FAD FADH2 H
水化
在烯脂酰CoA水化酶催化下，,-烯脂酰 CoA水化，生成L(+)--羟脂酰CoA。
H O RCH2C C C SCoA H H2O 烯 脂 酰 CoA水 合 酶
OH
RCH2 C CH C SCoA NADH + H
+
硫解
在-酮脂酰CoA硫解酶催化下，-酮脂酰CoA与CoA作用， 生成1分子乙酰CoA和1分子比原来少两个碳原子的脂酰CoA。 少了两个碳原子的脂酰CoA ，可以重复上述反应过程，一 直到完全分解成乙酰CoA。脂肪酸通过-氧化生成的乙酰 CoA，一部分用来合成新的脂肪酸和其它生物分子，大部 分则进入三羧酸循环完全氧化。
1.循-氧化进行降解 2.产物除了已酰COA，还有丙酰COA
丙酰COA的去向
1.转化成琥珀酰COA进入三羧酸循环
2.通过－羧丙酸支路进行，形成已酰辅酶A 进入三羧酸循环
6.脂肪酸的其它氧化方式
-氧化：在动物体中，C10 或C11脂肪酸的碳 链末端碳原子（-碳原子）可以先被氧化， 形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以 从分子的任何一端进行-氧化，最后生成的 琥珀酰CoA可直接进入三羧酸循环。 -氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的-碳 被氧化成羟基，生成-羟基酸。-羟基酸可 进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂 肪酸。上述反应由单氧化酶催化，需要有O2、 Fe2+和抗坏血酸等参加。
第28章
脂肪酸的分解代谢
1.脂肪的氧化分解 2.脂肪酸的合成 3.磷脂的代谢 4.胆固醇的代谢 5.脂蛋白 6.脂类代谢紊乱引发的病症
第一节 概述
脂类主要包括甘油三酯（脂肪）、磷脂 和类固醇等。脂类代谢是指在生物体细 胞内上述各类物质的生物合成和分解过 程。
•脂类代谢对于生命活动具有重要意义
1. 脂肪在动物体内和植物种子及果实中大量存储。脂肪在 氧化时可以比其他能源物质提供更多的能量。 2. 磷脂是生物膜的主要组成成分。由于是兼性分子，构成 膜外面亲水，内面疏水的特性，使得细胞内环境得以相 对稳定。
（二）不饱和脂肪酸 的氧化
1.不饱和脂肪酸一样ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ-氧化进行降解
2.氧化至双键处需“烯酯酰CoA异构酶”将 顺式烯酯酰CoA转化成反式烯酯酯CoA，多不 饱和酸氧化（产生烯酸），还需“2,4-二烯 酯酰CoA酶还原酶 3.继续氧化
油酸（18：1） 的氧化
亚油酸（18：2）的氧化
（三）含奇数碳脂肪酸的氧化
在正常代谢中血中的酮体含量很少，只有在饥饿、糖尿病人等 异常情况下，血、尿中酮体含量才会上升。因此过去认为酮体 只是脂肪酸降解产物，没有什么生理意义。现在知道，肝中酮 体不能进一步氧化，而是采用酮体的形式将乙酰辅酶A经血液 运送到其他外周器官中去，作为它们的能源，特别是心和肾上 腺皮质中主要以酮体为燃料分子。在这些细胞中，酮体进一步 分解成乙酰辅酶A参加三羧酸循环。
题1答案： 1mol硬脂酰-CoA经—氧化产生9mol乙酰-CoA。总反应式为： 软脂酰-CoA+8FAD+8NAD＋+8CoA+8H20 CoA+8FADH2+8NADH+ 8H+ 9 mol乙酰-
FADH2和NADH在线粒体的电子传递链中被氧化，
产生ATP：
乙酰-CoA经三羧酸循环彻底氧化， 产生ATP： 所以1mol硬脂酰-CoA彻底氧化产生ATP：
题2答案： 1mol油酸经—氧化产生9mol乙酰-CoA。总反应式为： 油脂酰-CoA+7FAD+8NAD＋+8CoA+8H20 CoA+7FADH2+8NADH+ 8H+ 9 mol乙酰-
FADH2和NADH在线粒体的电子传递链中被氧化，
产生ATP：
乙酰-CoA经三羧酸循环彻底氧化， 产生ATP： 由于油酸转化成油脂酰CoA时消耗了2分子ATP 所以1mol油酸彻底氧化产生ATP：
几种重要的脂肪酸结构式
常见的脂肪酸的名 及分子式
第二节、脂肪的分解代谢 一.甘油三脂的水解
脂肪（甘油三脂）的分解是经过脂肪酶 催化。组织中有三种脂肪酶，一步步地 把甘油三酯水解成甘油和脂肪酸。这三 种酶是脂肪酶、甘油二酯脂肪酶、单脂 酰甘油单酯脂肪酶。其水解的步骤如下：
甘油三脂 的水解
二.甘油的代谢
（5）丙酮的生成
乙酰乙酸脱羧酶
患糖尿病时，乙酰乙酸形成速度大于分解。因此若糖尿 病患者不加治疗时，他们血液中会出现大量酮体，常可 以在他们的呼吸中闻到一种甜味。
2.酮体的分解
（1）乙酰乙酸在肌肉线粒体中经3－酮脂 酰辅酶A转移酶催化，能被琥珀酰辅酶A活 化成乙酰乙酰辅酶A
（2）乙酰乙酰辅酶A被－氧化酶系中的硫解酶 裂解成乙酰辅酶A进入三羧酸循环
3. -氧化的反应过程
脂酰CoA在线粒体的基质中进行氧化分解。 每进行一次-氧化，需要经过脱氢、水化、 再脱氢和硫解四步反应，同时释放出1分子 乙酰CoA。反应产物是比原来的脂酰CoA减 少了2个碳的新的脂酰CoA。如此反复进行， 直至脂酰CoA全部变成乙酰CoA。
氧化
脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶的催化下，在 -和-碳原子上各脱去一个氢原子，生成 反式,-烯脂酰CoA，氢受体是FAD。
O RCH2 C
O CH C SCoA
硫解酶 CoASH
O RCH2C
O SCoA + CH3C SCoA
B氧化
4.-氧化产物的去向
FADH2，NADH
进入TCA循环，彻底的降解 脂肪合成 乙酰COA 参与其它代谢 酮体、帖类、固醇类 物质合成 进入乙醛酸循环 琥珀酸 糖异生
5.脂肪酸-氧化产生的能量
HMG COA合成酶
（3） －羟基－´－甲基戊二 酰COA裂解
－－裂解酶
（4）乙酰乙酸在D--羟丁酸脱氢 酶催化下生成D--羟丁酸
乙酰乙酸和D--羟丁酸主要在肝脏中生成，它并不只是 生理上价值小的降解产物，它们被某些组织例如心肌和肾 脏皮质（kidney cortex)作为能源比葡萄糖更为优先。 尽管葡萄糖是脑的主要燃料，但饥饿或糖尿病时这个器官 能够转变为优先利用乙酰乙酸。
磷脂的代谢(自学)
五.脂肪酸代谢的调节控制
(一) 脂肪酸进入线粒体的调控 脂肪酸分解代谢的调控主要是由线粒体控制脂 肪酸进入线粒体内.主要的调控点是肉碱酰基 转移酶Ⅰ, 它强烈的受丙二酸-coA抑制,丙二 酸-coA处于高水平时,它指向脂肪酸的合成,抑 制水解.
(二) 心脏中脂肪酸氧化的调节
脂肪酸的氧化是心脏的主要能源,心脏用能减少，乙酰 coA与NADH积累，前者抑制硫解酶的活性。
（三）激素对脂肪酸代谢的调节 胰高血糖素与肾上腺素使脂肪组织cAMP含量 升高， cAMP变构激活cAMP-依赖性蛋白激酶， 后者增加甘油三酯脂肪酶磷酸化水平，从而加 速脂解作用。胰岛素作用与之相反。
（四） 机体代谢的需要
（五）长时间膳食的改变导致相关酶水平 的调整
课后作业
1.由1mol硬脂酰-CoA的经—氧化和TCA循环彻底降 解可获取多少ATP？ 2.由1mol油酸的经—氧化和TCA循环彻底降解可获 取多少ATP？
CH2OH
CH2OPO3
2-
-
三．脂肪酸的分解代谢
1. -氧化 氧化, 水合, 氧化, 断裂 2. TCA循环 3.电子传递与氧化磷酸化 (p235)
1. 脂肪酸的活化
脂肪酸进入细胞后，首先在线粒体外或胞浆中 被活化，形成脂酰CoA，然后进入线粒体进行氧 化。 在脂酰CoA合成酶催化下，由ATP提供能量，将 脂肪酸转变成脂酰CoA：
脂肪酸跨线粒体内膜的转运
（一）脂肪酸的-氧化
脂肪酸的-氧化的假说： Franz Knoop 将不同长短的直链脂肪酸的甲基 －碳原子与体内不被氧化的苯基连接并喂狗，然后 检查尿中的最终产物。结果如下：
脂肪酸的-氧化
• 脂肪酸的-氧化作用是指脂肪酸在氧化分 解时，碳链的断裂发生在脂肪酸的-位， 即氧化是从羧基端-位碳原子开始的，每 一次氧化切除一个2碳片段。脂肪酸的-氧 化是含偶数碳原子或奇数碳原子饱和脂肪 酸的主要分解方式。 • 脂肪酸的-氧化在线粒体中进行，
四. 酮体的代谢
当来自-氧化的乙酰COA不能及时彻底氧化时，过 量的乙酰COA转化成乙酰乙酸及D--羟丁酸。 D--羟丁酸、乙酰乙酸及它的非酶分解产物丙酮 合在一起称为酮体。
1.酮体的合成途径
（1）二分子乙酰辅酶A经硫解酶催化生 成乙酰乙酰辅酶A
硫解酶
（2） －羟基－－甲基戊二酰COA （HMG COA）的形成
3．许多类脂及其衍生物有重要的生理作用。如固醇类激素、 维生素D及胆汁酸等，磷酸肌醇有细胞内信使的作用，前 列腺素有各种生理效应，而糖脂与细胞的识别和免疫方 面有着密切的关系。
4.人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿症等都与 脂类代谢紊乱有关。
一.脂肪酸的结构
1.脂肪酸的结构 脂肪酸有一长的烃链，其一端为羧基。绝 大多数的脂肪酸有着偶数的碳原子，而且 不具侧链。饱和脂肪酸在其碳－碳原子这 间没有双键。但单或多－不饱和则有一个 或多个双键。
脂 酰 CoA合 成 酶 RCH2CH2CH2COOH + ATP O RCH2CH2CH2C AMP ＋ CoASH O
RCH2CH2CH2C AMP + PPi
脂酰腺苷酸
O
RCH2CH2CH2C
SCoA + AMP
2.脂酰CoA转运入线粒体
催化脂酰CoA氧化分解的酶存在于线粒体的基质中，所以 脂酰CoA必须通过线粒体内膜进入基质中才能进行氧化分 解。 脂酰CoA需要借助一种特殊的载体肉碱(L- 羟基-y-三甲 铵基丁酸)才能转运到线粒体内。脂酰CoA在肉碱脂酰转移 酶催化下，与肉碱反应，产生脂酰肉碱，然后通过线粒体 内膜。脂酰肉碱在线粒体内膜的移位酶帮助下穿过内膜， 并与线粒体基质中的CoA作用，重新生成脂酰CoA, 释放出 肉碱。肉碱再在移位酶帮助下，回到线粒体外的细胞质中。
脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。例如软脂酸 （含16碳）经过7次-氧化，可以生成8个乙酰CoA，每一 次-氧化，还将生成1分子FADH2和1分子NADH。软脂酸完 全氧化的反应式为： C16H31CO~SCoA + 7 CoA-SH + 7 FAD + NAD+ +7 H2O 8 CH3CO~SCoA + 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+ 按照一个NADH产生2.5个ATP，1个FADH2产生1.5个ATP, 1 个乙酰CoA完全氧化产生10个ATP计算，1分子软脂酰CoA 在分解代谢过程中共产生108个ATP。 由于软脂酸转化成软脂酰CoA时消耗了1分子ATP中的两个 高能磷酸键的能量（ATP分解为AMP, 可视为消耗了2个 ATP），因此，1分子软脂酸完全氧化净生成 108 – 2 = 106 个ATP。
甘油经血液输送到肝脏后，在ATP存在下，由甘油激酶催 化，转变成3-磷酸甘油。这是一个不可逆反应过程。 3磷酸甘油在磷酸甘油脱氢酶（含辅酶NAD+）作用下，脱氢 形成磷酸二羟丙酮。
2 CH2OPO3 磷酸甘油脱氢酶 甘油激酶 CHOH CHOH C O ATP ADP CH2OH NAD+ NADH+ H+ CH OH CH2OH 2
O
RCH2 CH CH C SCoA
氧化
L－-羟脂酰CoA在L－-羟脂酰CoA脱 氢酶催化下，脱氢生成-酮脂酰CoA。 反应的氢受体为NAD+。此脱氢酶具有立 体专一性，只催化L(+)--羟脂酰CoA的 脱氢。
OH O
羟 脂 酰 CoA脱 氢 酶 烯
O
O
RCH2 CH CH C SCoA NAD
O RCH2CH2CH2C H O 脂 酰 CoA脱 氢 酶 SCoA RCH2C C C SCoA FAD FADH2 H
水化
在烯脂酰CoA水化酶催化下，,-烯脂酰 CoA水化，生成L(+)--羟脂酰CoA。
H O RCH2C C C SCoA H H2O 烯 脂 酰 CoA水 合 酶
OH