瓜类蔬菜种子休眠与萌发研究进展_刘政国

②ＫＮＯ３ 处 理 ＫＮＯ３ 处 理 也 能 解 除 部 分 瓜 类 蔬 菜种子的休眠， 目前在冬瓜［１１］、黑籽南瓜［１２］、葫芦［１］和节 瓜 ［６］上 有 报 道 。
③ＮａＣｌ 处理 ＮａＣｌ 是一种中性盐， 低浓度 ＮａＣｌ 液处理可一定程度改善种子的发芽生理， 提高发芽 率， 但高浓度会明显抑制发芽。王广印等的研究表明， ３０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ 处理明显提高南瓜种子的发芽率， １００ ｍｍｏｌ／Ｌ 和 １７０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ 处理西葫芦和笋瓜种子的 发 芽 率 下 降 率 为 负 值［１７］。 王 广 印 和 朱 庆 松 分 别 研 究 了 ＮａＣｌ 胁迫对黄瓜［１８］和西瓜［１９］种子发芽的影响。
３ 休眠机理的研究
３．１ 胚休眠 胚休眠有胚未完全成熟和未完成后熟两种情况，
瓜类蔬菜种子的休眠应该是种子中的胚未完成后熟。 在生产上， 多数瓜类在种瓜采收后要经过一段时间的 后熟， 然后将种瓜瓜瓤取出后发酵处理几天才洗晒种 子。黄瓜、西葫芦和甜瓜种瓜充分成熟后， 发酵处理不 能提高发芽率， 但有籽西瓜种瓜充分成熟后， 发酵处 理 能 提 高 发 芽 率［３０］。 包 海 清 等 对 无 籽 西 瓜 的 研 究 得 出 相反的结果， 发酵时间延长， 无籽西瓜种子发芽率下 降［３１］。 ３．２ 种皮的障碍
参考文献 ［１］ 刘政国．破除葫芦种子休眠预措处理技术的研究．广西园
艺， ２００２（ ４） ： ３－ ４ ［２］ 孙义甫， 王慧， 赵权．云南黑子南瓜在不同处理方式的发
芽率试验研究．吉林蔬菜， １９９６（ ２） ： ４－ ５ ［３］ Ｇｒａｎｇｅ Ｓ Ｌ， Ｌｅｓｋｏｖａｒ Ｄ Ｉ． Ｅｘｃｅ研究表明， 植物激素对种子休眠与萌发有重 要调节作用［８］。Ｋｈａｎ 等曾提出种子休眠与萌发的三因 子学说， 即赤霉素为种子萌发的促进因子， 脱落酸为 种子萌发的抑制因子， 而细胞分裂素能对脱落酸的抑
制 作 用 起 到 解 除 抑 制 的 作 用 ［９］。 刘 政 国 在 研 究 葫 芦 种 子休眠时认为可以用三因子学说解释葫芦种子的休 眠［１］。赤霉素与种子发芽的生理过程关系密切， 不同浓 度 的 赤 霉 素 处 理 可 以 提 高 西 瓜 ［１０］、冬 瓜 ［１１］、节 瓜 ［６］、南 瓜 ［１２］和瓠瓜［１３］等种子的发芽率。不同浓度乙烯利、油菜素 内酯［１３］和细胞分裂素［６］提 高 种 子 发 芽 率 在 少 数 瓜 类 上 也有报道。 １．３ 化学药剂处理破除休眠
种皮透水透气性差或种皮对发芽有机械阻碍作 用。无籽西瓜就是一种， 目前报道存在种皮障碍的瓜 类 蔬 菜 种 子 还 有 南 瓜 ［４］、丝 瓜 ［５］、葫 芦 ［１］和 节 瓜 ［６］等 。 ３．３ 发芽抑制物质的存在
种子中存在脱落酸和酚类等发芽抑制物质是休 眠的一个重要原因。很多瓜类在果实成熟后， 种子在 果实内不发芽， 说明成熟果实中有抑制种子发芽的物 质。发酵和贮藏几乎可以提高各种条件下西瓜种子的 发芽率， 说明西瓜果实中存在另一种发芽抑制物质， 发 酵 和 长 期 贮 藏 可 以 消 除 这 种 抑 制 物 质 的 作 用 ［３０］。 发 芽抑制物质没有专一性， 刘政国等利用休眠节瓜种子 的浸提液， 能完全抑制早熟 ５ 号大白菜种子的发芽［３２］。 ３．４ 激素不平衡
种子休眠与萌发的三因子学说目前已被多数学 者接受。ＧＡ３ 与种子发芽过程关系密切， 不同浓度的 ＧＡ３ 可提高西瓜［１０］、冬瓜［１１］、节瓜［６］、南瓜［１２］和瓠瓜［１３］等种 子的发芽率。刘政国等在节瓜上的研究发现， 非休眠 种子中的 ＧＡ３ 含量大大高于休眠种子［３２］。
种子休眠与萌发是一个非常复杂的理论和应用 问题， 而休眠的原因往往是多方面的。瓜类蔬菜种子 中如葫芦和黑籽南瓜的休眠也不是一个方面的原因， 应是较复杂的综合休眠。
ｎｉｃｋｉｎｇ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｉｐｌｏｉｄ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ． Ｈｏｒｔｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０００， ３５（７）： １ ３５５－ １ ３５６ ［４］ 宋士清．不同处理对云南黑籽南瓜种子发芽特性的研究． 河北职业技术师范学院学报， ２０００， １４（ ６） ： １７－ ２０ ［５］ 罗剑宁， 何晓莉， 张长远， 等．几种药剂处理和人工磕种对 有棱丝瓜种子发芽的影响．中国蔬菜， ２００４（ ３） ： ３２￣３３ ［６］ 刘政国．提高节瓜种子发芽力的种子处理技术的研究．种 子， ２００２（ ５） ： １６－ １７ ［７］ Ｊｏｈｎ Ｒ， Ｄｕｖａｌ． Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｉｔｈ Ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｃｏａｔ ｒｅｍｏｖａｌ ｏｒ ｃｌｉｐｐｉｎｇ ｉｍｐｒｏｖｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｅｎｅｓｉｓ Ｔｔｉｐｌｏｉｄ Ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ． Ｈｏｒｔｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０００， ３５（１）： ８５－ ８６ ［８］ Ｍａｕｒｔｅｎ Ｋｏｏｒｎｎｅｅｆ， Ｌｅｏｎｉｅ Ｂｅｎｔｓｉｎｋ． Ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ． Ｃｕｒｒｅｎｔ ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００２， ５（１）： ３３－ ３６ ［９］ 卡恩．种子休眠与萌发的生理生化．王沙生译， 北京： 农业出版社， １９８９ ［１０］ 余前媛， 蔡光泽．不同浓度赤霉素处理对西瓜种子发芽
关键词 瓜类 种子 休眠 萌发 Ｐｒ ｏｇｒ ｅｓｓ ｏｆ Ｄｏｒ ｍａｎｃｙ ａｎｄ Ｇｅｒ ｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｕｃｕｒ ｂｉｔ Ｓｅｅｄｓ
ＬＩＵ Ｚｈｅｎｇｇｕｏ， ＬＯＮＧ Ｍｉｎｇｈｕａ Ａｂｓｔｒ ａｃｔ Ｉｎｊｕｒｙｉｎｇ ｓｅｅｄ ｃｏａｔｓ， ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｂｒｅａｋ ｄｏｗｎ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｏｆ ｃｕ－ ｃｕｒｂｉｔ ｓｅｅｄｓ． Ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｄｏｒｍａｎｔ ｃｕｃｕｒｂｉｔ ｓｅｅｄｓ ｃａｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｅ ｉｎ ｓｐｅｃｉａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ． Ｄｏｒｍａｎｃｙ ｏｆ ｃｕｃｕｒｂｉｔ ｓｅｅｄｓ ｒｅｓｕｌｔｓ ｆｒｏｍ ｅｍｂｒｙｏ ｄｏｒｍａｎｃｙ， ｓｅｅｄ ｃｏａｔ ｂａｒｒｉｅｒ， ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ ｓｕｂｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅ ｉｍｂａｌａｎｃｅ． Ｋｅｙ ｗｏｒ ｄｓ Ｃｕｃｕｍｉｓ， Ｓｅｅｄ， Ｄｏｒｍａｎｃｅ， Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
４ 展望
瓜类蔬菜栽培面积很大， 且多数瓜类蔬菜种子发 芽和出苗时间长。因此， 瓜类蔬菜种子休眠与萌发的 研 究 具 有 非 常 重 要 的 理 论 意 义 和 应 用 价 值 。目 前 在 这
Ｊ ＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＣＨＡＮＧＪ ＩＡＮＧ ＶＥＧＥＴＡＢＬＥＳ
长江蔬菜
一领域的研究主要集中在种子处理技术的研究上， 实 际上， 休眠这一性状是可遗传的［３３］。赵福宽等利用 ３ 个 南瓜农家品种进行自交和互相杂交， 发现瓜内种子发 芽 数 由 母 本 基 因 控 制［３４］。 但 是 瓜 类 蔬 菜 种 子 休 眠 特 性 的遗传规律研究还少见报道， 今后加强这方面的研 究， 将为育种上避免选育休眠品种和有目的选育休眠 品种以确保籽瓜品种瓜内种子不发芽提供理论指导。 另一方面， 目前 ＡＦＬＰ 和 ＲＥＬＰ 等 ＤＮＡ 分子标记已广 泛应用于有 关种子休眠机理的研究［３５］， 但在瓜类上尚 未见报道。今后还应从 ＤＮＡ 分子水平上去研究瓜类 蔬菜种子的休眠机理。
①Ｈ２Ｏ２ 处理 Ｈ２Ｏ２ 是一种强氧化剂， 该药剂在破 除种子休眠， 提高种子发芽率方面的报道很多。丝瓜、 苦瓜、西瓜、黑籽南瓜和节瓜的报道浓度分别为 ０．５％￣ １．０％［５］， ２％［１４］， ３０％［１５］， ０．３％￣０．５％［１２］和 ０．１％［６］。葫芦种子 的使用浓度为 １％￣３％［１６］或 ０．５％［１］。
２．１ 葫芦 葫芦是一种深度休眠种子， 即使过了休眠期的种
子其发芽技术在生产上也不容易掌握。郑高飞等的研 究发现， 西瓜砧木超丰 Ｆ１ 种子浸种的最适宜条件为 ２０℃、１８ ｈ， 最佳发芽温度为 ３０℃［１６］。周力等对非洲葫 芦种子进行发芽试验时， 最适宜的浸种条件为 ３０℃、 １２ ｈ， 最适宜的发芽温度为 ３０￣３５℃， 并认为粗砂是最 适 宜 的 发 芽 床［２０］。 而 王 广 印 等 在 研 究 杂 交 葫 芦 种 子的 发芽特性时， 认为最适宜浸种的条件是 ３０℃、８ ｈ， 最 适 宜的发芽温度为 ３０℃［２１］。从以上 ３ 篇报道可知， 不同 葫芦品种的最适宜浸种条件有所差异， 也许是不同葫 芦品种的种皮结构不一样， 非洲葫芦发芽温度要求较 高， 应该和品种的原产地有关系。 ２．２ 苦瓜
西瓜中有部分品种休眠， 一般无籽西瓜种子的发 芽温度稍高于二倍体西瓜。陈年来等的研究指出， 籽 瓜 种 子 的 发 芽 温 度 特 殊 ， 最 低 １５℃， 最 高 ４５℃， 最 适 ３５℃， ３ 个籽瓜品种间无差异［２６］。 ２．４ 黄瓜
华北型黄瓜种子有 ２ 个月的休眠期［２７］， 温 汤 浸 种 能 明 显 提 高 其 发 芽 率［２８］。 ２．５ 冬瓜
苦瓜虽然是浅休眠种子， 但生产上不适宜环境条 件对苦瓜种子造成的发芽和出苗障碍非常明显。所以 国内外学者对苦瓜种子的发芽技术研究较多。
曾正明等对苦瓜种子发芽的水分条件进行了研 究， 通过对几种不同梯度水分含量影响苦瓜种子发芽 率和发芽势的分析， 得出苦瓜种子发芽床最适含水量 为 １００ ｇ 砂加水 １０￣１６ ｍｌ［２２］。王广印等认为苦瓜种子 的最适宜浸种时间为 １６ ｈ， 同时认为 ５５℃温水浸种最 适宜［１４］。刘政国等对苦瓜种子的发芽技术进行了研究， 最适宜的浸种条件是 ３０℃、１０ ｈ， 最适宜的发芽温度 是 ３０℃， 变温降低苦瓜种子的发芽率［２３］。Ｈｓｕ 等对亚条 件下苦瓜种子的发芽技术进行了研究， 他们首先将苦 瓜种子和蛭石混在一起在 ２０℃条件下预处理 ３６ ｈ， 然后 用 ４０℃热水浸种 ４ ｈ， 在 ２０℃的条件下发芽， 处理过的 种子发芽率和出苗率明显高于对照［２４］。Ｃｈａｎｇ 等研究 了不同浓度的硒溶液处理对亚条件下苦瓜种子发芽 的影响， 用硒溶液在 ２５℃处 理 苦 瓜 种 子 ４８ ｈ， 然 后 在 ２０℃条件下发芽， 在 ２ ｍｇ／Ｌ 浓度水平上提高了苦瓜种 子 的 发 芽 力 ［２５］。 ２．３ 西瓜