群落的组成与结构

2
H 2 Pi log 2 Pi (0.50 log 2 0.50 0.50 log 2 0.50) 1.00
i 1
• Hmax、Hmin •E •R
物种多样性的时空变化规律
空间
纬度：随纬度升高物种多样性降低
海拔：随海拔升高物种多样性降低 水体：随深度增加物种多样性降低
而是在空间上和时间上连续的一个系列 这一事实使有些学者更倾向于个体论学派的观点 还有一些学者认为，群落可能处于自个体论所认为的到 机体论所认为的连续谱中的任何一点
• 封闭群落（机体论）
• 开放群落（个体论）
四、群落的种类组成
种类组成的性质分析 种类组成的数量特征 种的多样性 物种多样性在空间上的变化规律 物种多样性空间变化学说 决定多样性梯度的因素
遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总
和 物种多样性：地球上生物有机体的多样化
生态系统多样性：生物圈中生物群落、生境和生态过程
的多样化
物种多样性
物种多样性的涵义：
丰富度(species richness)
一个群落或生境中物种数目的多寡
均匀度(species evenness) 一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况
体系，像有机体与种群那样，被称为机体论学派 另一派认为群落并非自然界的实体，而是生态学家为了 便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的 一组物种的集合，被称为个体论学派
机体论学派(organismic school)
任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定 的顶级阶段的演替过程
几种常用的多度等级
Drude Soc. Cop3
Cop. Cop2
Clements 极多 很多
多
Braun-Blanquet D A 5 4
3
Dominant Abundant
优势 丰盛
非常多 多
较多
Cop1
Sp Sol. Un.
尚多
少 稀少 个别
Frequent
Occasional Rare Very rare
2 i 1 2
2


D2 1 Pi 1 (50 / 100) 2 (50 / 100) 2 0.5000
2 i 1


H1 Pi log 2 Pi (0.99 log 2 0.99 0.01 log 2 0.01) 0.081
i 1 2
的变化，人与动物的影响等是群落镶嵌性的主要原因 自然界中群落的镶嵌性是绝对的，而均匀性是相对的
陆地生物群落中水平格局的主要决定因素
群落的时间结构
时间结构：群落结构因环境因子变化而随时间呈现明
通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高
决定多样性梯度的因素
捕食学说 捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了 被捕食者的种间竞争，竞争的减弱允许有更多的被食者共 存，较丰富的种群又支持了更多的捕食者种类，因此捕食 者的存在可以促进物种多样性的提高 以上7个学说其实包括了6个因素(时间、空间、气候、竞 争、捕食和生产力)，这些因素同时影响群落的物种多样 性
中国几种典型群落类型的生活型谱
群落的结构单元
层片(synusia)：植物群落中同一生活型的不同植物组合，பைடு நூலகம்群落的一种结构单元
属于同一层片的植物为同一生活型，但同一生活型的植 物只有个体数量多且相互间存在联系时才能组成层片 每一层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环 境互相作用的结果构成了群落环境 每一层片都占据着一定空间和时间，层片的时空变化形 成了群落的不同结构特征 每一个层片都具有自己的相对独立性，而且可以按其功 能和作用分为优势层片、伴生层片、偶见层片等
生活型
高位芽植物(phanerophytes)：休眠芽位于距地面25厘 米以上 地上芽植物(chamaephytes)：更新芽位于土壤表面之上， 25厘米以下，多为半灌木或草本植物 地面芽植物(hemicryptophytes)：更新芽位于近地面土 层内，冬季地上部分全枯死，为多年生草本植物 地下芽植物(cryptophytes)：更新芽位于较深土层中或 水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物
或水生植物 一年生植物(therophytes)：只能在良好季节中生长的植 物，它们以种子的形式度过不良季节
1.高位芽植物
2，3.地上芽植物
4.地面芽植物
5~9.隐芽植物
2、地上芽植物
1、高位芽植物
4、地下芽植物
3、地面芽植物
5、一年生植物
• 生活型谱
– 某地区或群落中各类生活型所占百分数， 并把
不具有明显的边界 环境的变化使人们无法划分出一个个独立的群落实体， 群落只是科学家为了研究方便而抽象出来的一个概念 代表人物：H.A.Gleason
现代生态学对群落的认识
多数群落生态学家持机体论观点 但一些近代的群落生态学研究，采用梯度分析和排序的
方法证明群落并不是一个个分离、有明显边界的实体，
第三部分 群落生态学
一、群落的组成与结构 二、群落的动态
三、群落的分类与排序
第八章 群落的组成与结构
一、群落的概念 群落(community)：在相同时间聚集在同一地段 上的各物种种群的集合 生物群落 植物群落+动物群落+微生物群落 群落生态学（synecology）
二、群落的基本特征
具有一定的种类组成 不同物种之间是相互联系的
五、群落的结构
群落的结构单元(生活型、层片)
群落的垂直结构
群落的水平结构
群落的时间结构
群落交错区与边缘效应
群落的结构单元
生活型(life form)：生物对外界环境适应 的外部表现形式，同一生活型的生物， 不仅体态相似，而且在适应特点上也是 相似的
根据休眠芽在不良季节的着生位置，陆 生植物可以划分为五类生活型
完全覆盖地面为郁闭度1，相当于植物盖度为100%。
等级 A级 B级 C级 D级
频度 1％—20％ 21％ — 40％ 41％ — 60％ 61％ — 80％
E级
优势种或建群种
80％ — 100％
Raunkiaer 标准频度图解
生物多样性
生物多样性(biodiversity)的概念
生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性， 它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和 生态系统 生物多样性的三个水平
结果列成图表。
• 通过不同气候区域或不同群落之间的生活型谱的
比较，可以看到各地区的环境特点，也可以看到
各群落之间的结构差异。
– 高位芽占优势的群落，反映了群落所在地的气候温热
多湿，更新部分暴露于外界不会遭到低温和干燥气候 的危害；
– 地面芽植物占优势的群落，反映了该地具有较长的严
寒季节； – 地下芽植物占优势的群落，环境比较冷、湿； – 1年生植物占优势的群落，气候比较干旱。
决定多样性梯度的因素
竞争学说 在物理环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受 物理因素控制，但在气候稳定而温和的热带地区，生物之 间的竞争成为进化和生态位分化的主要动力，由于生态位 分化，热带动植物要求的生境条件往往很狭隘，其食性也 较特化，物种之间的生态位重叠较多 生产力学说 如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，
物种多样性
物种多样性的测定
辛普森多样性指数(Simpson’s diversity index) 辛普森多样性指数=1-随机取样的两个个体属于同种的概
率
D 1 Pi 1 ( N i / N ) 2
2 i 1 i 1
s
s
香农-威纳多样性指数(Shannon-Weiner index) 用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性，不确定性越高， 多样性也越高
常见
偶见 稀少 很少
F
O r Vr
2
较少
1 +
少 很少
分盖度或层盖度之和大于总盖度。
• 基盖度：植物基部的覆盖面积
– 草原群落，以离地面2.54cm断面面积计算 – 森林群落，以离地面1.3m断面面积计算
• 种盖度：分盖度
• 层盖度：种组盖度
• 总盖度：群落盖度
林业上常用郁闭
度来表示林木层
的盖度。指森林 中乔木树冠遮蔽 地面的程度。
种类组成的数量特征
多度(abundance)：对植物群落物种个体数目多少的 一种估测指标
密度(density)，相对密度，密度比
盖度(coverage)
投影盖度：植物地上部分垂直投影面积占样地面积 百分比 盖度比、基盖度 频度(frequency) Raunkiaer频度定律：A>B>C≥D<E 重要值(important value) IV=相对密度+相对频度+相对优势度/相对盖度
生态时间学说 认为物种分布区的扩大需要一定的时间，物种从多样性高的 热带扩展到多样性低的温带需要足够的时间，而且还需要畅 通的道路，有些物种在扩散途中可能被某些障碍所阻挡，因 此温带和热带相比，其物种还未充分饱和
决定多样性梯度的因素
空间异质性学说 从高纬度的寒带到低纬度的热带，环境的复杂性增加，即 空间异质性增加，而空间异质性程度越高，提供的生境类 型就越多，导致动植物群落的复杂性也高，从而物种多样 性也越大 气候稳定学说 在生物进化的地质年代中，地球上唯有热带的气候可能是 最稳定的，所以通过自然选择，那里出现了大量狭生态位 和特化的种类，故物种多样性高；而在高纬度地区，由于 气候不稳定，自然选择有利于具广适应性的生物，所以物 种多样性低
时间
在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加 在群落演替的后期，物种多样性会降低
决定多样性梯度的因素
进化时间学说 热带群落比较古老，进化时间长，并且在地质年代中环境条 件稳定，很少遭受灾害性气候变化，群落有足够的时间发展 到高多样化的程度，所以多样性较高；相反，温带和极地群 落从地质上讲比较年轻，遭受灾难性气候比较多，所以多样 性较低
群落的水平结构
水平结构：群落的配置状况或水平格局，也称为群落的
二维结构，其基本结构单位是小群落
镶嵌性(mosaic)：两个层片在水平空间上的不均匀配置 而使群落在外形上表现出斑块相间的现象，每一个斑块 就是一个小群落，它们彼此组合，共同形成了群落的镶 嵌性
群落内部环境因子的不均匀性，例如小地形和微地形
形成群落环境
具有一定的结构（成层、营养结构、季相变化） 具有一定的动态特征(发生、发展、成熟、衰败、灭亡) 具有一定的分布范围 具有边界特征 各物种不具有同等的群落学重要性
三、对群落性质的两种对立观点
关于群落的性质，生态学界存在两派绝然对立的观点
一派认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物
建群种(constructive species)：优势层中的优势种
亚优势种(subdominant species)：指个体数量与作用 都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方
面仍起着一定作用的植物种
伴生种(companion species)：群落的常见种类，与优 势种相伴存在，但不起主要作用 偶见种(rare species)：在群落中出现频率很低的种类， 多是由于种群本身数量稀少的缘故
s
H Pi log 2 Pi
i 1
例 甲群落中有A、B两个物种，其个体数分别为99和1，
乙群落中也只有A、B两个物种，其个体数均为50，试计 算这两个群落的辛普森指数和香农-威纳指数
D1 1 Pi 1 (99 / 100) 2 (1 / 100) 2 0.0198
这个演替过程类似于一个有机体的生活史
群落像有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同 发育阶段 代表人物：美国生态学家Clements
个体论学派(individualistic school)
任何有关群落与有机体相比拟都是欠妥的 群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性，但环
境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此群落之间
种类组成的性质分析
最小面积
定义：基本上能表现出某群落绝大多数植物种类的面积
组成群落的种类越丰富，其最小面积越大
热带雨林，50×50 m2 常绿阔叶林，20×20 m2 针叶林及落叶林，10×10 m2 灌丛， 5×5 或 10×10 m2
草地， 1×1 或 2×2 m2
种类组成的性质分析
优势种(dominant species)：对群落的结构和群落环境 的形成有明显控制作用的植物种