真核细胞的起源文献综述

真核细胞的起源

摘要:真核细胞的起源是生物进化过程中重要的环节，在生物进化中有着举足轻重的地位。真核细胞的起源是生物界探讨已久的问题,相继提出了内共生说、内陷说和多基因组说.这些学说各有利弊,都不能完满地解释真核细胞的起源.问题在于每一种假说都试图用同一种方式来说明细胞器和细胞核的起源.，对真核细胞起源的研究，不仅有利于解释远古时代各种各样奇异的生命进化现象，更有利于我们对人类的起源有一个更为深刻的认识。

关键词：真核细胞意义研究现状内共生性渐进说评价

一、真核细胞起源的意义

二、真核细胞的起源

在生命演化过程中，这种古核生物将这种原核生物作为食物吞噬进体内，但是却没有将其消化分解掉，而是与之建立起了一种互惠的共生关系：古核细胞为细胞内的真细菌提供保护和较好的生存环境，并供给真细菌未完全分解的糖类，而真细菌由于可以轻易地得到这些营养物质，从而产生更多的能量，并可以供给宿主利用；因此，这种细胞内共生关系对双方都有益处，因此双方在进化中就建立起了一种逐步固定的关系。在古核细胞内共生的真细菌由于所处的环境与其独立生存时不同，因此很多原来的结构和功能变得不再必要而逐渐退化消失殆尽；结果，细胞内共生的真细菌越来越特化，最终演化为古核细胞内专门进行能量代谢的细胞器官——线粒体。同时，一方面原来的古核细胞的能量代谢越来越依赖于内共生的真细菌的存在，另一方面为了避免自身的一些细胞内结构、尤其是遗传物质被侵入的真细菌“吃掉”，它们也产生了一系列应激性的变化。首先是细胞膜大量内陷形成了原始的内质网膜系统，限制了线粒体前身真细菌的活动；而后，原始的内质网膜系统中的一部分进一步转化，将细胞的遗传物质包在一起形成了细胞核，这一部分内质网就转化成了核膜。[1]从此，一种更加进步的生命型式诞生了，这就是真核细胞，也就是最初的真核原生生物。

二、真核细胞的起源研究现状

目前，围绕着真核细胞起源问题，主要有两种学说——内共学说和经典学说渐进说。现将观点综合如下：

（一）“真核细胞起源”的内共生学说

1、原细菌与真核细胞密切的亲缘关系

原细菌作为原核生物，毫无疑问应与同为原核生物的真细菌关系较近。令人

诧异的是，越来越多的证据表明它们在许多方面却与真核细胞有着更为密切的亲缘关系。虽然早期的证据多是初步、笼统的，如对一些药物（主要是抗生素）的抗性方面像真核细胞，细胞壁不含一般细菌普遍具有的肽聚糖等，但近年来愈来愈多的研究结果，尤其是分子生物学的大量证据却更明确地证明了这种亲缘关系。

2、、真核细胞起源的内共生学说论述

第一.在生理上，线粒体和叶绿体都具有半自主性。它们可以像细菌一样，用简单的二等分裂的方法生长和增殖，但它们的分裂速率不是与它们所在的细胞的分裂速率同步。线粒体和绿体含有自己的DNA和独立的蛋白合成装置，包括结构上与细胞质中的核糖体不同的核糖体。每一个细胞器中的DNA都含可以指导它合成自己的某些组份的信息。

第二.在结构上，线粒体和叶绿体在很多方面类似于细胞和蓝藻。线粒体和叶绿体的大小类似于细菌和蓝藻。细菌的质膜同线粒体的内膜一样，都是弯曲折叠的。线粒体嵴上的基粒，其结构类似于某些需氧细菌质膜上的颗粒，同时这两种颗粒都参与了需氧代谢反应。蓝藻和叶绿体的类囊体含有作为它们的结构的整合部分的捕光色素。

第三.线粒体和叶绿体与原核生物具有一系列明显相似的功能。其中，最显著的是线粒体和叶绿体的核糖体与原核生物的核糖体对某些抗菌素反应的相似性。某些能抑制原核生物蛋白质合成的抗生素，如氯霉素，也能抑制线粒体和叶绿体核糖体的蛋白质合成，却对真核生物细胞质核糖体中的蛋白质合成无抑制作用。而某些对真核生物有抑制作用的抗生素，如赦线菌酮，却对原核生物和线粒体，叶绿体无抑制作用。

第四.真核生物与原核生物、叶绿体和线粒体的tRNA不同在真核细胞中，同时存在着细胞质、线粒体和叶绿体三相不同的tRNA，还存在着三组不同的氨基酰tRNA合成酶。三者的tRNA甲基化酶也不同。同一个真核细胞中存在着三个不同的蛋白质合成系统。这是内共生说的有力证据。

四、对已有文献的评价

（一）已有假说争议不断

(1)、现今的细菌和蓝藻都缺乏双层膜。古代的细菌和蓝藻也不会比现在的更复杂。但在真核细胞中的线粒体和叶绿体却具有双层膜。

(2)、1、厌氧的原核生物和需氧的躁菝生物难以共存。2、“落后”的厌氧原核生物不能吞噬“先进”的需氧细菌或蓝藻并使其作为共生体。

(3)有些学者提出，内共生说不能成立的另一个问题在于，内共生说必然要求内共生原核生物的DNA转变为宿主有机体的DNA，但还不了解这一过程是怎样产生的。已知共生有机体丧失了复制功能，而保持了非复制功能。

(4)最强烈的问题，在于它不能解释核的起源同题。在这一学说提出的初期，确实还不能回答核是如何由内共生而来的。

（二）新的猜想不断涌现

目前，围绕着真核细胞起源问题，主要有两种学说——内共学说和经典学说渐进说，但从现有的资料来看，内共生学说有它更多的合理性，更受到学术界的支持。在病毒起源的内源性学说，内共生与非内共生学说，生物界三域分类学说，古核生物与真核生物、原核生物的研究，寒武纪生命大爆炸与二叠纪生命大灭绝的研究等等基础上，科学家们大胆猜想，并做了更近一步的探究，提出了更为科学的猜想——兼融假说并提出生物界四域分类学说。兼融假说融合了前辈们各种假说的优点，弥补了各种假说的不足，不仅解释了原始病毒的起源、内含子的起源、细胞核的起源以及线粒体与叶绿体的起源，更为先进的一点是，这一兼融假

说还解释了多细胞生物的起源以及“寒武纪生命大爆炸”现象产生的原因。但是这毕竟是一个假说，还需要进一步的验证。

参考文献:

[1]李靖炎.进化论选集[J].1983-12-31.

[2]李靖炎：《细胞在生命进化历史中的发生》，科学出版社，北，1979.

[3]Woese.“古细菌”[J].《科学》（Scienttic American）,81-10-35.

[4]W. 德维特：细胞生物学——一种进化途径，科学出版社，1983.

[5]李靖炎：真核细胞起源研究的进展，《细胞生物学进展》第一卷，高等教育出版社，北京，1988等.