植物抗旱研究进展

植物抗旱性研究进展摘要：本文主要总结了一些与植物抗旱相关的因素，比如叶片结构、小分子代谢物、激素以及抗旱相关的基因等，探讨植物抗旱研究的进展、存在问题及发展趋势。

关键词：抗旱叶片小分子代谢物植物激素抗旱基因Abstract：This article mainly talks about the factors of drought-resistant, such as leaf structure, small molecule metabolites, phytohormone, and other drought-related genes and exploring the progress of the study, existing problems and developing trends.Key words: drought-resistant leaf small molecule metabolitesphytohormone drought-related genes干旱是一个长期存在的世界性难题，全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%，遍及世界60多个国家和地区。

我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52. 5%，其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%。

而干旱胁迫造成农作物减产，给农业生产带来极大的经济损失。

因而对植物抗旱性的研究就显得尤为重要。

1. 植物叶片与抗旱性植物吸收的水分主要是通过叶片蒸腾作用散失到体外，因此叶片的结构以及生理特征对植物的抗旱有着重要的作用。

不同的植物筛选出的抗旱性评价指标不尽相同，通常认为，叶片的角质层越厚，表皮层越发达，栅栏组织越厚且排列紧密，气孔密度大，栅栏组织/海绵组织厚度比值较大，叶片组织结构紧密，上表皮细胞较小者抗旱性较强[1][2]。

肖冰雪等[3]对牧草叶片解剖结构与抗旱性关系研究中表明，“阿坝”硬秆仲彬草、“阿坝”垂穗披碱草旱生结构特点明显：角质层厚、气孔下陷、维管束导管发达，具有较强的抗旱能力。

刘红茹等[4]对延安城区10种阔叶园林植物叶片结构及其抗旱性研究中表明10种植物叶片均具备抵抗干旱环境的解剖结构，表皮、角质层、栅栏组织、叶脉、维管束等较为发达，气孔主要分布在下表皮。

另外，叶片的一些其它结构也与抗旱相关，比如泡状细胞在植物缺水时，发生萎蔫，叶片内卷成筒状以减少水分蒸腾作用[5]，发达的叶脉促进植物吸水率从而有利于植物贮藏水分[6]。

2.小分子代谢物与抗旱性植物干旱胁迫过程中会产生一些小分子代谢物，它们对植物动物抗旱性起着重要的作用。

脯氨酸是一种小分子的渗透物质，是水溶性最大的氨基酸，这表明它具有易于水合的趋势或具有较强的水合能力。

在植物受旱时它的增加有助于细胞或组织的持水作用, 防止脱水[7]。

当植物处于干旱条件下时，为了保护植物对干旱逆境的反应，脯氨酸质量分数呈急剧上升的趋势。

蔡能等[8]测定3个金银花新品种脯氨酸含量等指标，结果表明：干旱胁迫下，脯氨酸含量先升高后降低，抗旱性最强的品种脯氨酸含量最高。

丁玉梅等[9]通过分析干旱胁迫条件下不同马铃薯品种叶片游离脯氨酸含量的变化及其与相应品种提拉抗性系数和产量系数的相关性表明：马铃薯品种叶片游离脯氨酸相对值和相应品种的提拉抗性系数、产量系数均呈极显著正相关，马铃薯游离脯氨酸相对值可以作为品种耐旱性评价的生理生化指标[9]。

此外，甜菜碱在植物抗旱中也有重要的作用，它可以有效抑制叶绿素和可溶性蛋白含量的下降，协同增加脯氨酸和可溶性糖的含量，抗氧化酶活性也显著增强，膜脂过氧化程度减弱，丙二醛含量下降[10][11][12]。

3.植物激素与抗旱性植物激素是在植物体内合成的，对生长发育产生显著作用的微量有机物质。

植物内源激素主要包括生长素( IAA) 、赤霉素( GA) 、细胞分裂素( CTK) 、乙烯( ETH) 和脱落酸( ABA)等。

在这几大类激素中，ABA与植物的抗旱性关系最为密切。

干旱及干旱加外施ABA 的条件下，内源ABA 合成水平上升，但干旱加ABA 处理增幅更显著，叶内的脯氨酸(Pro)、H2O2、丙二醛(MDA)含量增加，而ABA 处理能缓解MDA 的积累，使其含量处于低水平，ABA 处理能防止叶绿素降解并对干旱引起的最大光能转化效率(Fv/Fm)、PSII 实际量子效率(ΦPSII)下降有明显的缓解作用。

干旱条件下，H2O2的积累伴随着抗氧化作用的酶CAT、GPX、GR 和APX 的活性提高，而ABA 处理能进一步提高这些相关酶的活性而逐渐降低H2O2的含量，表明干旱条件下，外施ABA 能增强甘蔗的抗氧化防护系统，提高抗旱性[13]。

此外，在干旱条件下ABA含量上升，诱导气孔关闭，减少水分散失，从而起到抗旱的作用[14]。

刘长海等[15]以抗旱性差异显著的两种苹果砧木楸子和平邑甜茶为材料,研究了干旱胁迫对两种砧木根和叶中脱落酸( ABA) 、生长素( IAA) 、赤霉素( GAs) 和玉米素核苷( ZR) 含量的影响。

结果表明：干旱胁迫下，与非抗旱砧木平邑甜茶相比，抗旱砧木楸子中抑制生长并作为信号物质的ABA含量在第7和14天具有较高的上升水平，而促进生长的IAA 下降幅度大，且含量相对较低，同时，干旱胁迫后多数时间点上抗旱砧木楸子中GAs和ZR含量高于非抗旱砧木平邑甜茶，说明内源激素含量及变化差异在一定程度上影响苹果砧木的抗旱性。

在干旱条件下，类胡萝卜素缺失突变体的ABA和IAA合成受阻，与野生型相比突变体气孔开度更大，而且更早的发生萎蔫[16]。

4.抗旱基因与抗旱性前人的许多研究表明，在植物中存在许多与抗旱性相关的基因，这些研究对植物的转基因以及抗旱研究有着重要的作用。

裴金玲等[17]将紫杆柽柳晚期胚胎发生丰富蛋白(LEA DQ663481)基因导入新疆早熟棉新陆早18号，结果显示，干旱胁迫之后，转LEA 基因棉花基因表达量显著增加；丙二醛生成量显著降低；游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白的生成量显著增加；棉花表型分析也证明了转LEA 基因棉花抗旱性有提高。

杨梅等[18]通过对小麦转TaEBP基因株系抗旱特性分析表内明，转基因株系G9- X1129和G9-X1139具有较好的耐水分胁迫特性，具有优于受体对照的抗旱性能，能更好地抵抗土壤水分胁迫。

在杨希文等[19]的研究中，通过半定量RT- PCR 表达模式分析表明，在谷子幼苗干旱胁迫过程中，谷子SiDREB2基因在正常生长情况下有低水平的表达, 在干旱胁迫期间诱导上调表达, 说明谷子SiDREB 2基因的表达受干旱胁迫诱导, 可能是谷子抗旱节水的关键基因。

除了直接参与抗旱的基因外，编码转录因子的基因可进行基因表达的调控，从而参与植物的抗旱调节[20]。

5.展望前人对于植物抗旱生理生态的研究作了大量的工作，并在许多方面取得了突破性进展，为干旱半干旱地区的农林业生产提供了理论基础。

但这些研究都具有一定的局限性，如大部分研究的是在理论水平得出一些与抗旱相关的因素，而应用到实际生产或改善生态环境方面的比较少，因此，今后的研究可以往应用方面发展，推出一些能抗旱的作物。

另外，理论方面的某些研究指标只在某一时间范围内起有限的作用，用这些具有时间限制的少数几个指标来阐明植物抗旱的途径、方式和机理, 或进行耐旱性评价都难以反映植物的真实情况, 甚至会使某些最关键的问题被忽略。

因此，今后对于植物抗旱生理生态的研究应该更为全面, 加强系统综合的比较研究。

参考文献[1] 赵延霞, 骆有庆, 宗世祥等. 不同沙棘品种雌雄株叶片解剖结构及抗旱性比较[J]. 北京林业大学学报, 2012, 34(006): 34-41.[2] 何士敏, 汪建华, 秦家顺. 几种沙棘叶片组织结构特点和抗旱性比较[J]. 林业科技开发,2009, 23(1): 16-19.[3] 肖冰雪, 杨满业, 陈琴等. 川西北高寒草地5 种牧草叶片解剖结构与抗旱性关系研究[J].草业与畜牧, 2013 (4): 1-5.[4] 刘红茹, 冯永忠, 王得祥等. 延安城区10 种阔叶园林植物叶片结构及其抗旱性评价[J].西北植物学报, 2012, 32(10): 2053-2060.[5] 蔡凡隆, 黎治福, 岳鹏. 川西北地区沙化土地现状, 变化趋势及成因分析[J]. 科技信息,2007 (22): 294-295.[6] 雍国玮, 石承苍, 邱鹏飞. 川西北高原若尔盖草地沙化及湿地萎缩动态遥感监测[J]. 山地学报, 2003, 21(6): 758-762.[7] 朱虹, 祖元刚, 王文杰等. 逆境胁迫条件脯氨酸对植物生长的影响[J]. 东北林业大学学报, 2009, 37(4): 86-89.[8] 蔡能, 王晓明, 曾慧杰等. 3个金银花新品种逆境条件下脯氨酸含量初步分析[J]. 中南林业科技大学学报, 2012, 32(5): 161-165.[9] 丁玉梅, 马龙海, 周晓罡等. 干旱胁迫下马铃薯叶片脯氨酸, 丙二醛含量变化及与耐旱性的相关性分析[J]. 西南农业学报, 2013, 26(1): 106-110.[10] 高雁, 李春, 娄恺. 干旱胁迫条件下加工番茄对喷施甜菜碱的生理响应[J]. 植物营养与肥料学报, 2012, 18(2): 426-432.[11] 魏树伟, 王宏伟, 张勇等. 干旱胁迫下甜菜碱对梨树生理指标的影响[J]. 山东农业科学,2012, 44(6): 50-52.[12] 梁太波, 张景玲, 田雷等. 干旱胁迫下外源甜菜碱和脯氨酸对烤烟抗氧化代谢的影响[J].烟草科技, 2013 (2): 68-71.[13] 李长宁, 农倩, 李杨瑞. 水分胁迫下外源ABA提高甘蔗抗旱性的作用机制[J]. 作物学报, 2010, 36(5): 863-870.[14]Mahouachi J, Fernández-Galván D, Gómez-Cadenas A. Abscisic acid, indole-3-acetic acidand mineral–nutrient changes induced by drought and salinity in longan (Dimocarpus longan Lour.) plants[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2013, 35(11): 3137-3146.[15] 刘长海, 周莎莎, 邹养军等. 干旱胁迫条件下不同抗旱性苹果砧木内源激素含量的变化[J]. 干旱地区农业研究, 2012,30(5): 94-98.[16]Du H, Wu N, Chang Y, et al. Carotenoid deficiency impairs ABA and IAA biosynthesis anddifferentially affects drought and cold tolerance in rice[J]. Plant molecular biology, 2013, 83(4-5): 475-488.[17] 裴金玲, 杨红兰, 李春平等. 转晚期胚胎发生丰富蛋白(LEA) 基因棉花及抗旱性分析[J]. 分子植物育种, 2012, 10(3): 331-337.[18] 杨梅, 马有志, 闵东红等. 小麦转TaEBP基因株系抗旱特性分析[J]. 干旱地区农业研究,2012, 30(2): 62-67.[19] 杨希文, 胡银岗. 谷子DREB转录因子基因的克隆及其在干旱胁迫下的表达模式分析[J]. 干旱地区农业研究, 2011, 29(5): 69-74.[20]Kang G, Ma H, Liu G, et al. Silencing of TaBTF3 gene impairs tolerance to freezing anddrought stresses in wheat[J]. Molecular Genetics and Genomics, 2013, 288(11): 591-599.。