5 细菌的遗传与变异PPT课件
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《遗传与变异》生长与变化PPT课件
遗传物质的本质：遗传物质的化学本质、所包含的遗传信息以及其结构、组织和变化等；遗传物质的传递：遗传物质的复制、染色体的行为、遗传规律和基因在群体中的数量变迁；遗传信息的实现：基因的原始功能、基因的相互作用、基因作用的调控以及个体发育中基因的作用机制等。
2. 没有遗传，就没有物种的相对稳定性；没有变异，不会产生新的性状，也就不可能有物种的进化和新品种的选育。
3.遗传和变异的表现都
与环境具有不可分割关系。
4.遗传和变异组成生物
多样性
简述遗传学的研究内容。
遗传与变异
- 我繁殖——遗传性复杂有序的物质结构
糖蛋白质(酶）核酸脂类(维生素)
构成生命的有机化合物
生命活动的物质基础
—— 生物大分子
遗传与变异的对立统一关系
1. 遗传是相对的、保守的；变异是绝对的，发展的。
2. 没有遗传，就没有物种的相对稳定性；没有变异，不会产生新的性状，也就不可能有物种的进化和新品种的选育。
3.遗传和变异的表现都
与环境具有不可分割关系。
4.遗传和变异组成生物
多样性
简述遗传学的研究内容。
遗传与变异
- 我繁殖——遗传性复杂有序的物质结构
糖蛋白质(酶）核酸脂类(维生素)
构成生命的有机化合物
生命活动的物质基础
—— 生物大分子
遗传与变异的对立统一关系
1. 遗传是相对的、保守的；变异是绝对的，发展的。
细菌的遗传和变异PPT课件
细菌的遗传和变异
遗传使细菌的性 状保持相对稳定
细菌的形态、结构、 生理、抗原性、致病 性和耐药性等性状与 亲代之间存在不同程 度的差异，这种现象 称为变异
变异的种类
遗传性变异（基因型变异）
非遗传性变异（表型变异）
基因改变 遗传 可逆性 外界环境 变异幅度
遗传性变异 + + 个别细胞
非遗传性变异 + + 群体
细菌性状的变异现象
毒力变异
增强
β棒状噬菌体
白喉棒状杆菌 减弱 牛分枝杆菌
13年(230代)
获得白喉毒素
胆汁、甘油、马铃薯培养基
卡介苗
牛分支杆菌 Mycobacterium bovis 在胆汁中适应性 生长，充分减毒 成为预防肺结核 的疫苗。
卡介苗 Bacillus Calmette-Guerin (BCG)
S菌落 R菌落
活 R菌 +
转化的机制
转化 过程
发生转化的因素
细菌性状的变异现象
耐药性变异
对药物从敏感到耐受称耐药。
金黄色葡萄球菌 有些细菌还同时耐受多种抗菌药物，即多 重耐药性，甚至产生药物依赖性。 含链霉素培基 痢疾杆菌 依链株 长期培养
细菌性状的变异现象
特点：
不仅形态改变，理化性状，毒力， 致病力，抗原性等性状也发生变化 一般性状变弱，例外：结核杆菌、 炭疽杆菌、鼠疫杆菌。
一、细菌性状的变异现象
形态的变异
变形杆菌 0.1%石炭酸 迁徙生长（H） 点状生长、单个菌 落（O）
可逆
细菌性状的变异现象
结构的变异
指细菌某些结构的丢失（包括基本 结构或特殊结构）。
青霉素、溶菌酶
遗传使细菌的性 状保持相对稳定
细菌的形态、结构、 生理、抗原性、致病 性和耐药性等性状与 亲代之间存在不同程 度的差异，这种现象 称为变异
变异的种类
遗传性变异（基因型变异）
非遗传性变异（表型变异）
基因改变 遗传 可逆性 外界环境 变异幅度
遗传性变异 + + 个别细胞
非遗传性变异 + + 群体
细菌性状的变异现象
毒力变异
增强
β棒状噬菌体
白喉棒状杆菌 减弱 牛分枝杆菌
13年(230代)
获得白喉毒素
胆汁、甘油、马铃薯培养基
卡介苗
牛分支杆菌 Mycobacterium bovis 在胆汁中适应性 生长，充分减毒 成为预防肺结核 的疫苗。
卡介苗 Bacillus Calmette-Guerin (BCG)
S菌落 R菌落
活 R菌 +
转化的机制
转化 过程
发生转化的因素
细菌性状的变异现象
耐药性变异
对药物从敏感到耐受称耐药。
金黄色葡萄球菌 有些细菌还同时耐受多种抗菌药物，即多 重耐药性，甚至产生药物依赖性。 含链霉素培基 痢疾杆菌 依链株 长期培养
细菌性状的变异现象
特点：
不仅形态改变，理化性状，毒力， 致病力，抗原性等性状也发生变化 一般性状变弱，例外：结核杆菌、 炭疽杆菌、鼠疫杆菌。
一、细菌性状的变异现象
形态的变异
变形杆菌 0.1%石炭酸 迁徙生长（H） 点状生长、单个菌 落（O）
可逆
细菌性状的变异现象
结构的变异
指细菌某些结构的丢失（包括基本 结构或特殊结构）。
青霉素、溶菌酶
05细菌的遗传与变异
12
分类： （1） 插入序列（IS） 最简单的或序列较短的转座子（长度 <2kbp），仅携带自身转座所需酶及蛋白的 基因。 存在于多种细菌的染色体或质粒中。
13
14
（2）转座子或复合转座子
序列长度一般超过2kbp，除携带与转 座有关的基因外，还携带其他特殊功能 的基因（耐药性基因、重金属抗性基因、 肠毒素基因和其他结构基因等）。
聚乙二醇 原生质体融合
47
小结： 细菌－细菌
转化：供－受（直接） 接合：供－受（性菌毛） 转导：供－受（噬菌体） 原生质体融合：原－原（PEG）
噬菌体－细菌 溶原性转换（前噬菌体）
48
第四节 基因突变
概念 细菌遗传物质的结构发生突然而稳定的
改变，是DNA序列的永久性变化。（不考虑 细菌表型是否有可察觉的改变）
整合后的细菌有可能提高转移染色体基因的频率，
故称高频重组株（Hfr）。
33
Hfr接合F-菌→F- 菌→F-菌（很难获完整F质粒）
质粒
切开
Hfr与F-菌的接合
34
从Hfr菌中染色体上脱离下来的F质粒有时会携 带相邻的染色体基因或DNA片段，称为F’质粒 （该菌被称为F’菌）。
F+菌、Hfr、F’菌都有性菌毛，均可通过接 合方式进行基因的转移。
22
基因重组： 被转移的基因在受体菌胞质中能自行复制
与表达，或与受体菌DNA整合在一起 —— 基因重组
基因重组使受体菌获得供体菌的某些特性。
23
重组：
同源重组：发生在紧密相关的DNA之间。 非同源重组：发生在无关的DNA之间。
24
1.转化 供体菌裂解游离的DNA片段被受体菌 直接摄取，使受体菌获得新的性状
分类： （1） 插入序列（IS） 最简单的或序列较短的转座子（长度 <2kbp），仅携带自身转座所需酶及蛋白的 基因。 存在于多种细菌的染色体或质粒中。
13
14
（2）转座子或复合转座子
序列长度一般超过2kbp，除携带与转 座有关的基因外，还携带其他特殊功能 的基因（耐药性基因、重金属抗性基因、 肠毒素基因和其他结构基因等）。
聚乙二醇 原生质体融合
47
小结： 细菌－细菌
转化：供－受（直接） 接合：供－受（性菌毛） 转导：供－受（噬菌体） 原生质体融合：原－原（PEG）
噬菌体－细菌 溶原性转换（前噬菌体）
48
第四节 基因突变
概念 细菌遗传物质的结构发生突然而稳定的
改变，是DNA序列的永久性变化。（不考虑 细菌表型是否有可察觉的改变）
整合后的细菌有可能提高转移染色体基因的频率，
故称高频重组株（Hfr）。
33
Hfr接合F-菌→F- 菌→F-菌（很难获完整F质粒）
质粒
切开
Hfr与F-菌的接合
34
从Hfr菌中染色体上脱离下来的F质粒有时会携 带相邻的染色体基因或DNA片段，称为F’质粒 （该菌被称为F’菌）。
F+菌、Hfr、F’菌都有性菌毛，均可通过接 合方式进行基因的转移。
22
基因重组： 被转移的基因在受体菌胞质中能自行复制
与表达，或与受体菌DNA整合在一起 —— 基因重组
基因重组使受体菌获得供体菌的某些特性。
23
重组：
同源重组：发生在紧密相关的DNA之间。 非同源重组：发生在无关的DNA之间。
24
1.转化 供体菌裂解游离的DNA片段被受体菌 直接摄取，使受体菌获得新的性状
微生物学遗传与变异ppt课件
β- 棒状噬菌体
含毒素基因
编码毒素蛋白
• 毒力减弱—— 有毒菌株变异为弱毒或无毒菌株
卡介苗 Bacillus of Calmette- Guerin,BCG : 卡介二氏用有毒的牛 结核分枝杆菌在含甘油、马铃薯的培养基上，经13年连续230次传 代所获得的一毒力减弱但保留有抗原性的变异株。是 用于人工免疫 以预防结核病的活疫苗。
• 染色体DNA chromosome • 质粒 plasmid • 转位因子 transposable element • 噬菌体 phage
• 染色体DNA
chromosome
• 无内含子 • 重复序列少 • 功能相关基因组
成操纵子
• 病原菌中存在
毒力島（pathogenecity Island)
1．形态结构： EM 下 有 三 种 基 本 形 态 ：
蝌蚪型 微球形 丝形
2．化学组成：
• 噬菌体由核酸和蛋白质组成。 • 核酸是噬菌体的遗传物质，根据其组成可为DNA噬
菌体和RNA噬菌体。
• 蛋白质是噬菌体头部衣壳及尾部的主要组成成份，
能保护噬菌体核酸，决定其外形和表面特征。
噬菌体与细菌的关系
4、耐药性变异variation of virulence
细菌对某种抗生素或药物由敏感变为不敏感即为细菌
的耐药现象。
多重耐药株:同时耐受多种抗生素的菌株。 抗生素依赖菌株：如痢疾志贺菌的赖链霉素菌株。
抗生素
抗生素
敏感
耐药
细菌遗传变异的物质基础
material basis of bacterial heredity and variation
转导频率
普遍性转导
局限性转导
裂解期
含毒素基因
编码毒素蛋白
• 毒力减弱—— 有毒菌株变异为弱毒或无毒菌株
卡介苗 Bacillus of Calmette- Guerin,BCG : 卡介二氏用有毒的牛 结核分枝杆菌在含甘油、马铃薯的培养基上，经13年连续230次传 代所获得的一毒力减弱但保留有抗原性的变异株。是 用于人工免疫 以预防结核病的活疫苗。
• 染色体DNA chromosome • 质粒 plasmid • 转位因子 transposable element • 噬菌体 phage
• 染色体DNA
chromosome
• 无内含子 • 重复序列少 • 功能相关基因组
成操纵子
• 病原菌中存在
毒力島（pathogenecity Island)
1．形态结构： EM 下 有 三 种 基 本 形 态 ：
蝌蚪型 微球形 丝形
2．化学组成：
• 噬菌体由核酸和蛋白质组成。 • 核酸是噬菌体的遗传物质，根据其组成可为DNA噬
菌体和RNA噬菌体。
• 蛋白质是噬菌体头部衣壳及尾部的主要组成成份，
能保护噬菌体核酸，决定其外形和表面特征。
噬菌体与细菌的关系
4、耐药性变异variation of virulence
细菌对某种抗生素或药物由敏感变为不敏感即为细菌
的耐药现象。
多重耐药株:同时耐受多种抗生素的菌株。 抗生素依赖菌株：如痢疾志贺菌的赖链霉素菌株。
抗生素
抗生素
敏感
耐药
细菌遗传变异的物质基础
material basis of bacterial heredity and variation
转导频率
普遍性转导
局限性转导
裂解期
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27
1、毒性噬菌体
1）溶菌周期
毒性噬菌体在敏感菌体内的复制增殖过 程亦是一个溶菌过程，故可称为复制周期或 溶菌周期；
包括吸附、穿入、生物合成、装配成熟 和释放几个阶段。
28
吸附
29
穿入
30
生物合成
31
装配、成熟、释放
32
噬菌体侵噬细菌电镜图片
33
2）溶菌现象
液体培养基中：混浊菌液 澄清； 固体培养基中：表现为噬斑。
特点： 只有一种核酸类型、能通过滤菌器、 无完整细胞结构、专性细胞内寄生、 严格宿主特异性。
21
（一）噬菌体的生物学性状
1.形态结构：
电子显微镜下三种 基本形态：蝌蚪形、 球形和丝状。
大多数噬菌体呈蝌 蚪形，分成头部和尾部。
噬菌体示意图
22
噬菌体电镜照片
23
2. 化 学 组 成：
核 酸： 遗传物质（DNA/RNA） 蛋白质：能保护噬菌体核酸，
决定其外形和表面特征， 识别宿主菌表面的受体。
24
3.抗原性与抵抗力
噬菌体的衣壳蛋白具有抗原性，可刺激机体 产生特异性抗体。该抗体能抑制相应噬菌体感 染敏感细菌；但对已吸附或已进入宿主菌的噬 菌体不起作用，噬菌体仍能复制增殖。
抵抗力较一般细菌强，低温下长期存活，紫 外线敏感。
25
（二） 噬菌体与宿主菌的关系
13
2、特 征：
（1）有自我复制能力，随细菌分裂转移到子代细胞中。 分为：紧密型质粒和松弛型质粒
（2）质粒编码的基因产物赋予细菌某些性状，如耐药性、 致病性、致育性等 。
（3）可自行丢失与消除 质粒不是细菌生长所必不可少的，失去质粒的细
菌仍能正常存活。
14
（4）质粒可以通过接合、转化或转 导等方式在细菌间转移 。 接合性质粒与非接合性质粒
转化实验 噬菌体感染实验
Alfed Hershey和Martha Chase(1952)用放射性同 位素35S标记蛋白质，32P标记DNA。
植物病毒重建实验
1956年，H.Fraenkel-Conrat用含RNA的烟草花 叶病毒(TMV)进行了著名的植物病毒重建实验，证 明了RNA也是遗传物质的基础
细菌对某种抗生素或药物由敏感变为 不敏感即为细菌的耐药现象。 耐药菌 多重耐药菌 抗生素依赖
10
4、菌落变异
光滑型（smooth，S）
粗糙型 （rough，R）
S-R 变异
S型菌株致病性强，一般新分离的菌株为S
型。菌落发生变异后，细菌的理化特性、抗原
性、生化能力、毒力等也可发生改变。
11
二、细菌的遗传物质
34
2、温 和 噬 菌 体
1）概 念：
前噬菌体： 整合在宿主菌染色体上的噬菌体基因组。
18
19
（四）整合子（integron In）
是一种运动性的DNA分子，具有独特结构 可捕获和整合外源性基因，使之转变成为功能 性基因的表达单位。
整合子定位于细菌的染色体和质粒或转座 子上，与细菌的耐药性密切相关。
20
三 、噬菌体 （phage）
概念： 噬菌体是感染细菌、真菌、放线菌或螺 旋体等微生物的病毒。
第五章 细菌的遗传与变异1源自整体概述概况一点击此处输入相关文本内容 点击此处输入相关文本内容
概况二
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概况三
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2
遗传：指亲代与子代之间某些性状相似 或相同，保持了种族相对稳定。
变异：指亲代与子代之间出现性状差异， 使细菌产生变种或新种。
❖ 毒力减弱—— 有毒菌株变异为弱毒或无毒菌株
卡介苗 Bacillus of Calmette- Güerin，BCG ： 卡介二氏用有毒的牛结核分枝杆菌在含胆汁、
甘油、马铃薯的培养基上，经13年连续230次传 代所获得的一株毒力减弱但保留免疫原性的变异 株；是用于预防结核病的减毒活疫苗。
9
3、耐 药 性 变 异
16
（三）转座因子
是细菌基因组中能改变自身位置的一段 DNA序列，由其移动可引起插入突变、染色体 畸变及基因的重排等，从而导致细菌遗传性状 改变。
插入序列 转座子
17
1、插入序列 （insertion sequence，IS）
是最小的转座因子，长度不超过2kb，不携 带任何已知与插入功能无关的基因区域。
根据和宿主的关系可将噬菌体 分为两类：
毒性噬菌体和温和噬菌体。
26
毒性噬菌体（virulent phage）
是感染宿主菌后，能在宿主菌细胞内复 制增殖，产生许多子代噬菌体，并且最终裂 解宿主菌。
温和噬菌体（temperate phage）
感染宿主菌后，不裂解细菌，不产生子 代噬菌体，但噬菌体基因与宿主菌染色体整 合，随宿主菌DNA复制而复制，并随宿主菌 分裂而传代。
（一）细 菌 染 色 体
bacterial chromosome
是一个闭环双链DNA；基因结构 连续，排列紧密，不含内含子。
细菌DNA的改变导致遗传性状发生改 变。
12
（二）质 粒（plasmid）
1、定义：
位于细菌细胞质中染色体外的遗传物质， 是闭合环状双链DNA，能自主复制，所携带的 遗传信息能赋予细菌某些非生命必需的生物学 性状如性菌毛、耐药性和毒力等。
5
第一节 细菌遗传变异 的物质基础
6
一、 细菌的变异现象
1、形态结构变异
❖ 细菌L型——在青霉素、溶菌酶、补体等 作用下，使菌细胞壁发生缺陷；细菌呈多 态性，革兰染色阴性。
❖ H-O变异——细菌失去鞭毛
7
陈旧培基物
鼠疫杆菌
多形态性
8
2、毒 力 变 异
❖ 毒力增强—— 无毒的白喉棒状杆菌感染温和噬菌 体后成为有毒株。
（5）质粒的相容性与不相容性
15
3、几种常见质粒：
F质粒 R质粒 Col质粒
fertility factor
性菌毛有关
resistance plasmid 与耐药性有关
Col plasmid
编码大肠菌素
Vi质粒 virulence plasmid 与细菌毒力有关
代谢质粒 metabolic plasmid 与代谢相关的酶类
遗传性变异：基因型变异
非遗传性变异：表型变异
3
微生物遗传的物质基础
遗传变异有无物质基础以及何种物质可承担遗 传变异功能的问题，是生物学中的一个重大理论问 题。直到1944年后，利用微生物这一实验对象进行 了三个著名的实验，才以确凿的事实证实了核酸尤 其是DNA才是遗传变异的真正物质基础。
4
三个经典实验
1、毒性噬菌体
1）溶菌周期
毒性噬菌体在敏感菌体内的复制增殖过 程亦是一个溶菌过程，故可称为复制周期或 溶菌周期；
包括吸附、穿入、生物合成、装配成熟 和释放几个阶段。
28
吸附
29
穿入
30
生物合成
31
装配、成熟、释放
32
噬菌体侵噬细菌电镜图片
33
2）溶菌现象
液体培养基中：混浊菌液 澄清； 固体培养基中：表现为噬斑。
特点： 只有一种核酸类型、能通过滤菌器、 无完整细胞结构、专性细胞内寄生、 严格宿主特异性。
21
（一）噬菌体的生物学性状
1.形态结构：
电子显微镜下三种 基本形态：蝌蚪形、 球形和丝状。
大多数噬菌体呈蝌 蚪形，分成头部和尾部。
噬菌体示意图
22
噬菌体电镜照片
23
2. 化 学 组 成：
核 酸： 遗传物质（DNA/RNA） 蛋白质：能保护噬菌体核酸，
决定其外形和表面特征， 识别宿主菌表面的受体。
24
3.抗原性与抵抗力
噬菌体的衣壳蛋白具有抗原性，可刺激机体 产生特异性抗体。该抗体能抑制相应噬菌体感 染敏感细菌；但对已吸附或已进入宿主菌的噬 菌体不起作用，噬菌体仍能复制增殖。
抵抗力较一般细菌强，低温下长期存活，紫 外线敏感。
25
（二） 噬菌体与宿主菌的关系
13
2、特 征：
（1）有自我复制能力，随细菌分裂转移到子代细胞中。 分为：紧密型质粒和松弛型质粒
（2）质粒编码的基因产物赋予细菌某些性状，如耐药性、 致病性、致育性等 。
（3）可自行丢失与消除 质粒不是细菌生长所必不可少的，失去质粒的细
菌仍能正常存活。
14
（4）质粒可以通过接合、转化或转 导等方式在细菌间转移 。 接合性质粒与非接合性质粒
转化实验 噬菌体感染实验
Alfed Hershey和Martha Chase(1952)用放射性同 位素35S标记蛋白质，32P标记DNA。
植物病毒重建实验
1956年，H.Fraenkel-Conrat用含RNA的烟草花 叶病毒(TMV)进行了著名的植物病毒重建实验，证 明了RNA也是遗传物质的基础
细菌对某种抗生素或药物由敏感变为 不敏感即为细菌的耐药现象。 耐药菌 多重耐药菌 抗生素依赖
10
4、菌落变异
光滑型（smooth，S）
粗糙型 （rough，R）
S-R 变异
S型菌株致病性强，一般新分离的菌株为S
型。菌落发生变异后，细菌的理化特性、抗原
性、生化能力、毒力等也可发生改变。
11
二、细菌的遗传物质
34
2、温 和 噬 菌 体
1）概 念：
前噬菌体： 整合在宿主菌染色体上的噬菌体基因组。
18
19
（四）整合子（integron In）
是一种运动性的DNA分子，具有独特结构 可捕获和整合外源性基因，使之转变成为功能 性基因的表达单位。
整合子定位于细菌的染色体和质粒或转座 子上，与细菌的耐药性密切相关。
20
三 、噬菌体 （phage）
概念： 噬菌体是感染细菌、真菌、放线菌或螺 旋体等微生物的病毒。
第五章 细菌的遗传与变异1源自整体概述概况一点击此处输入相关文本内容 点击此处输入相关文本内容
概况二
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概况三
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2
遗传：指亲代与子代之间某些性状相似 或相同，保持了种族相对稳定。
变异：指亲代与子代之间出现性状差异， 使细菌产生变种或新种。
❖ 毒力减弱—— 有毒菌株变异为弱毒或无毒菌株
卡介苗 Bacillus of Calmette- Güerin，BCG ： 卡介二氏用有毒的牛结核分枝杆菌在含胆汁、
甘油、马铃薯的培养基上，经13年连续230次传 代所获得的一株毒力减弱但保留免疫原性的变异 株；是用于预防结核病的减毒活疫苗。
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3、耐 药 性 变 异
16
（三）转座因子
是细菌基因组中能改变自身位置的一段 DNA序列，由其移动可引起插入突变、染色体 畸变及基因的重排等，从而导致细菌遗传性状 改变。
插入序列 转座子
17
1、插入序列 （insertion sequence，IS）
是最小的转座因子，长度不超过2kb，不携 带任何已知与插入功能无关的基因区域。
根据和宿主的关系可将噬菌体 分为两类：
毒性噬菌体和温和噬菌体。
26
毒性噬菌体（virulent phage）
是感染宿主菌后，能在宿主菌细胞内复 制增殖，产生许多子代噬菌体，并且最终裂 解宿主菌。
温和噬菌体（temperate phage）
感染宿主菌后，不裂解细菌，不产生子 代噬菌体，但噬菌体基因与宿主菌染色体整 合，随宿主菌DNA复制而复制，并随宿主菌 分裂而传代。
（一）细 菌 染 色 体
bacterial chromosome
是一个闭环双链DNA；基因结构 连续，排列紧密，不含内含子。
细菌DNA的改变导致遗传性状发生改 变。
12
（二）质 粒（plasmid）
1、定义：
位于细菌细胞质中染色体外的遗传物质， 是闭合环状双链DNA，能自主复制，所携带的 遗传信息能赋予细菌某些非生命必需的生物学 性状如性菌毛、耐药性和毒力等。
5
第一节 细菌遗传变异 的物质基础
6
一、 细菌的变异现象
1、形态结构变异
❖ 细菌L型——在青霉素、溶菌酶、补体等 作用下，使菌细胞壁发生缺陷；细菌呈多 态性，革兰染色阴性。
❖ H-O变异——细菌失去鞭毛
7
陈旧培基物
鼠疫杆菌
多形态性
8
2、毒 力 变 异
❖ 毒力增强—— 无毒的白喉棒状杆菌感染温和噬菌 体后成为有毒株。
（5）质粒的相容性与不相容性
15
3、几种常见质粒：
F质粒 R质粒 Col质粒
fertility factor
性菌毛有关
resistance plasmid 与耐药性有关
Col plasmid
编码大肠菌素
Vi质粒 virulence plasmid 与细菌毒力有关
代谢质粒 metabolic plasmid 与代谢相关的酶类
遗传性变异：基因型变异
非遗传性变异：表型变异
3
微生物遗传的物质基础
遗传变异有无物质基础以及何种物质可承担遗 传变异功能的问题，是生物学中的一个重大理论问 题。直到1944年后，利用微生物这一实验对象进行 了三个著名的实验，才以确凿的事实证实了核酸尤 其是DNA才是遗传变异的真正物质基础。
4
三个经典实验