苹果3-生物学特性

Dormant
Silver Tip
Quarter Inch Green
Green Tip
Half Inch Green
Tight Cluster
Pink
Open Cluster
King Bloom
Full Bloom
Petal Fall
8 mm Fruit
10 mm Fruit
12 mm Fruit

叶芽呈三角形， 尖长而弯曲。 叫做新梢或营养 枝。
展叶后长成枝，
（二）枝
1. 生长枝（营养枝）

徒长枝，大多直立生长， 粗大，节间长，芽瘦小。 普通枝，节间中长，枝条 充实，叶芽饱满，多用于 培养结果枝。 纤细枝，枝条细弱，叶芽 充实，多着生于树冠下 部，其上易形成短果枝。 叶丛枝，是叶芽萌发后生 长量较小的短枝；如营养 充足，当年秋天就可形成 顶花芽，营养条件不良 时，可多年延长生长。
不同立地条件根系的分布特点： ① 粘土，根系线型分布，分根少，密度小。 ② 肥水条件好，根系分布深远，分根多，细根量 大，呈“ 匀性”分布。 ③ 贫瘠干旱沙地果园，根系呈疏远型分布，分布 广，密度小，细短干枯。 ④ 山地冲积平原土，砾石层、粘板层，根呈层性 分布，集中分布于表层。
二、枝叶芽特性
（一）苹果的芽按性质分为叶芽、花芽两种。
Suc H+
SINK
7
蔗 糖 从 源 到 库 运 转 模 式
1、山梨醇代谢
SOX
葡萄糖
山梨醇
SDH
果糖
SOX：山梨醇氧化酶 SDH：山梨醇脱氢酶
2、蔗糖代谢
蔗糖 反应 合酶 可逆
蔗糖磷 酸合酶 反应不 可逆 中性转化酶 可溶性酸性 转化酶 细胞壁结合 转化酶
蔗糖 代谢
转化酶
反应不 可逆
3、淀粉代谢
果实大小

从果实发育过程看出，由果肉细胞数量和细胞容积 决定着果实大小。因此，作用于前期细胞数量和后 期细胞体积的内外界因素，都会对果实大小产生影 响。 开花时，一个苹果果实约有200万个细胞，到采收 时，果实内约有40000万个细胞。 开花时幼果内要有200万个细胞，花前细胞分裂必须 达到21次，而花后只需分裂4～5次，通常，这在花 后3～4周内即可实现。 树体营养状况，特别是早期的营养状况，对果实大 小影响很大。 果肉细胞的增大受细胞壁的可塑性能以及液泡吸水 性能的影响。因此，供水水平对果实膨大可产生重 要影响。
夏
秋
春
北京农业大学对国光进行观察，在未灌水 情况 下，一年内根生长有2－3个明显高 峰。 第1次：4月上旬到6月下旬或7月上旬； 第2次：8月中下旬； 第3次：9月下旬至10月下旬。
2. 分布特点
苹果根系的垂直和水平分布，常依砧木种类、土壤性 质、地下水位高低和栽培技术而有所不同。 水平分布：一般根系分布的广度约为树冠直径的 1.5—3 倍 ( 乔化砧根系分布范围大于矮化砧 ) ，在比较 疏松的土壤分布较广，而在比较粘重的土壤分布较狭。 80％以上的根系分布在树冠以内。 垂直分布：胶东等山地苹果根系深度约在 1米左右， 而西北，华北等黄土高原和各省的冲积地，根系常深 达 4~6m 。但大部分地区乔砧苹果根群分布，多集中 在 20~60cm 之间。浅根性的矮砧苹果根系多集中在 15~40cm 之间。瘠薄山地，凡是修好梯田，放树窝 (扩穴)或深翻1m深度的果园，根系的生长都好。

腋花芽枝：在当年生的叶腋 处形成的芽，第二年能开花 结果的较腋花芽
果台枝
表2-2 红富士苹果幼树枝类组成
品系/砧木 长富2/乔砧 长富2/乔砧 长富6/M26 长富 6/MM106 长富 6/MM111 树 龄 (年) 2 5 2 5 1 4 1 4 1 4 枝 类 组 成 (%) 长枝 37.08 11.80 40.28 10.54 76.26 21.20 80.17 33.59 65.32 36.10 中枝 32.21 29.80 1.17 8.00 6047 25.44 5.17 22.35 11.48 21.64 短枝 叶丛枝 资料来源 北京市农场 局 烟台果树研 究所 郑州果树研 究所
15 mm Fruit
18 mm Fruit
21 mm Fruit
1.0" Fruit
1.25" Fruit
2.0" Fruit
果实发育
2.5" Fruit Harvest
2. 落花落果
◆落 ◆落
花： 开花期。(1)花芽发育不良；(2)花期气 候不良。 果：花后1-2周。(1)授粉受精不良；(2)贮藏 营养不足。 果多，胚竞争力弱；(2)低温干旱，光 照不良。
Mesophyll chloroplast
Companion Cell
Sleve element Suc H+ Sucrose H2O
Sucrose Triose P 1 Vacuole H+ Suc
2 2 Suc H+ 3 Sucrose INV. Suc H+ Suc 5 4
SOURCE
Glu.+Fruc. 6 Plastid H+ Suc + Vacuole H
短 果 枝 ： 长 度 5cm 以 下，顶芽为花芽。 中 果 枝 ： 长 度 为 5~15cm ， 节 间 较 短 ， 枝条较粗壮，顶芽为花 芽。 长 果 枝 ： 长 度 在 15cm 以上的果枝，顶芽为花 芽。长果枝与发育枝不 易区分，可根据顶芽的 饱满程度来判断。

苹果结果枝 长果枝(大于15cm) 中果枝(5-15cm) 短果枝(小于5cm) 腋花芽果枝
从品种上看，金帅等品种的长果枝与中果枝较
多，新红星、红富士等品种的短果枝比例大， 辽伏等品种容易形成腋花芽。
（三）叶
★ 基部叶片生长 5-10 天，面积
达2-10cm2； ★ 中部叶片生长 15-25 天，面积 达45-60cm2。 ★果实发育: 乔砧树需30-50片 叶，矮砧树需20-30片叶。 ★ 适宜的叶幕形成动态是前期 叶面积增长快，中期要合 适，后期叶面积维持时间要 长。 ★适宜的叶面积系数为3~4。



生长枝分为：
（1）徒长枝： 潜伏芽遇到刺激萌发而形成，生长量大，皮薄叶小，以消耗为 主，枝条不充实，芽子瘦瘪，不易形成花芽。 （2）长枝： 生长量大，具有强的激素合成和竞争营养物质的能力，生 长消耗大，时期长，产物可运往枝干和根，起到养根、养干的 作用。 （3）中枝： 只有春稍，没有秋稍，有明显顶芽。只有一次生长，功能较 强，有的可以当年形成花芽转化为果枝。 （4）短枝： 生长时间短，光合产物积累时间长，基本自留不外运，无养 根、养干的作用，易成花。
新梢生长 生 长 量: 幼树期新梢80-120cm，盛果期30-80 cm。结果后期20-30cm。 生长特点: 一年两次，有春梢和秋梢。应促春 梢控秋梢。 生长时间: 短枝30天。中枝40-50天。长枝7090天。 亩 枝 量: 6~9万条为宜 枝类组成: 长枝: 中枝: 短枝=1: 2: 7
2. 结果枝
3. 性细胞分化期： 在休眠期到花期， 主要是花粉粒和胚珠的 分化和发育，与坐果率 高低关系密切，树体贮 藏营养非常重要。 花芽分化的特 点 具 有长期性（ 5 月～翌年 3 月）和集中性（6～9 月）。
苹果花芽分化过程
四、开花结果和落花落果 1. 开花结果：
(1) 混合花芽：顶花芽为主，也有腋花芽。 (2) 花芽在日均温8℃时萌动，15℃时萌芽，17-18℃ 时开花，先新稍长2-3cm，后着生总状花序，花 5-7朵，中心花先开，花期 8-15 天，各品种开花 前后不同，如红富士开花晚。 (3) 异花授粉，自花结实率低，需配置授粉树。 (4) 花粉发芽、花粉管生长适温10-25℃，花粉管4872 小时可达胚囊，受精过程 1-2 天。花期喷 B 、 尿素能提高果实坐果率。
ADPG焦磷酸化酶
淀
合 粉
成
UDPG焦磷酸化酶
淀粉 代谢
淀 粉 降 解
、、
淀粉合成酶 脱支酶
－淀粉酶 －淀粉酶 脱分支酶 磷酸化酶
4、果实糖代谢模式
5、苹果果实糖卸载模式图 SE/CC Comples
ATP
ATPase
Apoplast
Signal (ABA ?)
Sink Cell
Metabolish Metabolism
三、花芽分化
1. 生理分化期： 出现在新稍停长后，即大部分 短枝停长起到大部分长枝停长止这 段时间。先从短枝上开始，后是中 枝和长枝。美国认为多数苹果生理 分化期在盛花后2～6周，集中在6～ 7 月份。陕西关中最早从 5 月中下旬 开始，最晚 10 月份。此期是控制花 芽分化的关键时期。 2. 形态分化期： 出现于生理分化后 1 ～ 7 周，生 理分化开始晚的形态分化也晚，落 叶前都具备一定的花器官，完成形 态分化。
ADP
R
CWB. INV
Fructose Glucose
Fructose Glucose
S.NI
Starch
Plastide
Sucrose
Transportor Transportor
PK
Sorbitol Sorbitol
SDH
Sucrose
SOX
装载: Loading 卸载: Unloading
Vacuole
20.97 9.74Hale Waihona Puke Baidu33.70 24.70 10.07 48.48 41.35 39.61 17.27 53.35 14.66 43.69 23.19 42.27
苹果各类结果枝的比例因树龄、品种不同而有 变化。
通常是幼树的长果枝和中果枝较多，随着树龄
的增大，短果枝比例迅速上升，及至盛果期， 一般可达70％以上，衰老期几乎完全是短果枝。
中心花先开
中心花先开先开
First Bloom
苹果花芽是混合芽，一般日夜平均温度达8℃ 以上，花芽即开始萌动，混合芽开 放物候期可分为如下各期： 1. 萌芽期 芽体膨大，鳞片错裂。 2. 开绽期 芽先端裂开，露出绿色。 3. 伸出期 花序伸出鳞片，基部有卷曲状的莲 座状叶。 4. 展叶期 第一片莲座状叶伸展开来。 5. 始花期 花序第一朵花开放，到全树约25％ 的花序第一朵花开放。 6. 盛花朔 全树25—75％的花序开放。 7. 落花期 花瓣开始脱落到全部落完。
由于顶端优势和芽的异质性综合作用的结
果，苹果通常具有较强的干性和明显的层性。 因品种间的萌芽力和成枝力有差异，其层性 的明显程度也不同。
一、根系 1. 生长特点
河北农业大学观察金冠苹果的根系一年内有 3 次生 长高峰：萌芽前到开花，新梢停长后，采果前后到 落叶。 山东农大对富士的研究认为，根系生长为双峰或三 峰曲线： ① 小年树、弱树：发根晚，生根少，萌芽后到7月 产生生长高峰， 秋季高峰。 ② 丰产稳产树、旺树：春梢旺长前，春梢停长后， 秋梢停长后3个高峰。 ③ 大年树：春梢旺长前和春梢停长后2个高峰。
◆ 6 月落果：花后 3-4 周。 (1) 营养少，新梢旺，花
◆ 采前落果： (1) 品种特性； (2) 高温干旱； (3)N 肥
多。
五 苹果果实发育与品质形成
CO2＋H2O
Sun
(CH2O)n
Sucrose Sorbitol
韧皮部运输
Sugar Starch
Source
Sink
Fruit
Light CO2




果形
果形是苹果外观品质的重要标志之 一，通常以果形指数（果实纵径与 最大横径比L／D）来表示。 一般苹果品种每个心皮有2个胚 珠，充分受精后，可以形成10粒种 子。但多数品种坐果果实中，只有 5～8粒种子。

一个果实内种子数量的多少，对果 实形状有重要的影响。无正常种子 的相应部位，幼果期生长缓慢，致 使果实纵切面不对称，影响果实外 观。 这种现象与因缺少种子导致的内源 激素合成、分布不均有关。
第三节 生物学特性
苹果是落叶乔木，有较强的极性，通常生长
旺盛，树冠高大。 一般管理条件下，嫁接在乔化砧上的苹果树 株高为 5m ～ 6m ，而嫁接在矮化砧上的只 2m~3m。 苹果树栽后3～5年开始结果，经济寿命在一 般管理条件下为15～40年，土壤瘠薄、管理 粗放的只有20～30年。
Sugar
C
苹果 果实 生长 发育 规律
（１）果实发育过程与果实大小、形状
果实发育过程
从细胞学角度划分，果实的全部发育过程可分
为细胞分裂和细胞膨大两个阶段。 果实细胞分裂阶段的基本特征是果实细胞进行 旺盛分裂，细胞数量急剧增加。 苹果果实的细胞分裂从开花前已经开始，到开 花期暂时停止，授粉受精后继续进行，多树品 种可一直延续到花后3～4周。 果实细胞膨大阶段的主要特征是细胞容积和细 胞间隙不断膨大。到果实成熟时，果肉细胞闷 隙可占果实总容积的20％～40％。