核酸结构简介
核酸的结构与功能
核酸的结构与功能核酸，这个生物体的基本组成部分，以其独特的结构和功能，影响着生物体的生命活动。
它包括DNA和RNA两种主要类型，各有其独特的特点和功能。
一、核酸的结构核酸是由磷酸、核糖和四种不同的碱基组成。
这四种碱基分别是腺嘌呤（A）、鸟嘌呤（G）、胸腺嘧啶（T）和尿嘧啶（U）。
它们通过特定的方式连接在一起，形成DNA或RNA。
DNA，也被称为脱氧核糖核酸，是生物体遗传信息的主要载体。
它是由两条相互旋转的链组成的双螺旋结构，其中碱基通过氢键以特定的配对方式连接，即A与T配对，G与C配对。
这种配对方式保证了DNA 的稳定性和遗传信息的正确复制。
RNA，也被称为核糖核酸，是生物体内重要的信息传递者和调节者。
它通常是由单链结构组成，也可以是双链结构。
与DNA不同，RNA的碱基配对方式相对简单，通常是A与U配对，G与C配对。
二、核酸的功能1、遗传信息的储存和传递：DNA是生物体遗传信息的主要载体，负责储存和传递生物的遗传信息。
这些信息通过DNA的复制传递给下一代，并指导生物体的生长和发育。
2、基因表达的调控：RNA在基因表达中起着重要的调控作用。
它可以通过碱基配对原则识别并携带DNA中的遗传信息，将遗传信息从DNA传递到蛋白质合成的地方。
同时，一些RNA还可以作为调节分子，影响基因的表达。
3、蛋白质合成：RNA不仅是遗传信息的载体，还是蛋白质合成的模板。
在蛋白质合成过程中，RNA将DNA中的遗传信息翻译成蛋白质中的氨基酸序列。
4、细胞内的信号传导：某些RNA分子可以作为分子开关，调控细胞内的信号传导通路。
这些RNA可以结合并调控蛋白质的活性，从而影响细胞内的生物化学反应。
5、免疫反应的调节：某些RNA分子还可以作为免疫反应的调节剂。
它们可以影响免疫细胞的活性，从而影响免疫反应的强度和持续时间。
总结起来，核酸是生物体中至关重要的分子，其结构和功能共同保证了生物体的正常生长和发育。
从DNA中的遗传信息传递到RNA的信息载体作用，再到蛋白质的合成和细胞内信号传导的调控，核酸都发挥着不可或缺的作用。
核酸的结构和功能
核酸的结构和功能核酸是生物体内的重要生物大分子之一，其结构和功能对于生物体的正常生理活动具有重要意义。
核酸主要包括核糖核酸（RNA）和脱氧核糖核酸（DNA），它们在细胞中扮演着信息传递、遗传、调控等方面的重要角色。
本文将详细介绍核酸的结构和功能。
一、核酸的结构核酸是由核苷酸单元组成的长链分子。
核苷酸由一个含氮碱基、糖分子和磷酸组成。
核苷酸通过磷酸二酯键连接成链状结构，相邻核苷酸之间的磷酸二酯键被称为链的磷酸骨架。
在DNA中，糖分子是脱氧核糖（deoxyribose），而在RNA中则是核糖（ribose）。
碱基分为嘌呤（鸟嘌呤和胸腺嘧啶）和嘧啶（腺嘌呤、鸟嘌呤和尿嘧啶）两类。
在DNA中，鸟嘌呤和胸腺嘧啶以氢键的方式通过碱基配对相互结合，形成双螺旋结构。
而在RNA中，核糖和碱基之间没有形成稳定的双螺旋结构。
二、核酸的功能1.存储遗传信息：DNA是生物体内存储遗传信息的主要分子。
通过DNA的序列编码了生物体内所有蛋白质的合成信息。
每一个DNA分子都包含了生物体所有的遗传信息，它能够准确地复制自身，并通过遗传信息的传递实现后代群体的生存和繁殖。
2.转录和翻译：DNA的遗传信息通过转录作用被转录成一种中间产物RNA，即RNA的合成过程。
在细胞质中，RNA通过读取DNA上的密码信息并翻译成蛋白质序列，从而实现遗传信息的传递。
这个过程被称为翻译。
3.转运和储存能量：核酸还能承担转运和储存能量的功能。
例如，三磷酸腺苷（ATP）是细胞内的一种重要能量转移分子，在胞吞、细胞呼吸等细胞代谢过程中转运和释放能量。
4. 催化作用：部分RNA分子具有催化作用，被称为酶RNA （ribozyme）。
酶RNA能够在特定条件下催化化学反应，例如：RNA酶能够剪切RNA链，还能参与核酸的合成和修复等生物化学过程。
5.调控基因表达：除了DNA编码蛋白质的功能外，核酸还能调控基因表达过程。
RNA在细胞内扮演着信使RNA、转运RNA和核糖体RNA等不同角色，参与调控基因表达的过程，例如：转录因子通过与一些基因的调控区域结合，将DNA转录为RNA，进而调控该基因的表达。
核酸的结构和功能
缠绕1.75圈 约140~160bp
60bp
核心颗粒 2 (H2A·H2B ·H3 ·H4 )
染色质纤维
人类46条染色体的DNA总长可达 1.7m，经过螺旋化压缩，实际总 长只有200nm。
中心法则 (Central Dogma)
Replication
Reverse transcription
OH
HN
HCH3
H
H
ON
H
胸腺嘧啶 thymine
（T）
DNA
胸腺嘧啶 (T)
腺嘌呤 (A)
鸟嘌呤 (G)
胞嘧啶 (C)
RNA
尿嘧啶 (U)
（二）戊糖
HOH2C5’ O OH
4’
1’
3’ 2’
OH OH
β-D-2-核糖
核糖 (Ribose) 构成 RNA
HOH2C5’ O OH
4’
1’
3’ 2’
（2）碱基互补配对：AT配对（两个氢键）， GC配对（三个氢键）；碱基对平面垂直纵轴 （3）右手双螺旋：螺距为3.4 nm，直径为2.0 nm，10.5 bp/圈
（4）表面功能区：小沟较浅；大沟较深，是蛋 白质识别DNA碱基序列的基础 （5）维持结构稳定的力量：氢键维持双链横向 稳定，碱基堆积力维持螺旋纵向稳定
脱氧 d
碱基 A G T C U
磷酸基数目 M D T
磷酸 P
• DNA、RNA组成异同
DNA与RNA在组成成份上略有不同：
DNA
RNA
磷酸 碱基
戊糖
磷酸 腺嘌呤（A） 鸟嘌呤（G） 胞嘧啶（C） 胸腺嘧啶（T） D-2脱氧核糖（dR）
磷酸 腺嘌呤（A） 鸟嘌呤（G） 胞嘧啶（C） 尿嘧啶（U）
核酸的结构与功能(共68张PPT)
二、DNA通过3,5-磷酸二酯键连接
一个脱氧核苷酸3的羟基与另一个核苷酸5的 α-磷酸基团缩合形成磷酸二酯键(phosphodiester bond)。
多个脱氧核苷酸通过磷酸二酯键构成了具有方 向性的线性分子，称为多聚脱氧核苷酸
(polydeoxynucleotide)，即DNA链。
5.5 nm
11 nm
核小体核心颗粒
主要内容：
•核酸的化学组成
DNA
•核酸的分子结构
RNA
•核酸的理化性质
RNA的结构功能
• RNA与蛋白质共同负责基因的表达和表达过程的
调控。
• RNA通常以单链的形式存在，但有复杂的局部 二级结构或三级结构。
• RNA比DNA小的多。 • RNA的种类、大小和结构远比DNA表现出多样
核仁
核糖体组成成分 蛋白质合成模板 转运氨基酸 翻译调控
信号肽识别体的组成成分
成熟mRNA的前体 参与hnRNA的剪接、转运 rRNA的加工和修饰
线粒体核糖体RNA mt rRNA 线粒体
核糖体组成成分
线粒体信使RNA 线粒体转运RNA
mt mRNA mt tRNA
线粒体 线粒体
蛋白质合成模板 转运氨基酸
mRNA成熟过程
内含子
(intron)
外显子(exΒιβλιοθήκη n)hnRNAmRNA
成熟的真核生物mRNA
5' m 7Gppp
AUG
编 码 区
3' UAA AAA… … An
5'非 翻 译 区
3'非 翻 译 区
• 成熟的mRNA由氨基酸编码区和非编码区构成。 • 5-末端的帽子(cap)结构和3-末端的多聚A尾(poly-A
核酸化学知识点总结
核酸化学知识点总结一、核酸的化学结构1. 核酸的基本结构核酸是由核苷酸组成的，核苷酸又由碱基、糖和磷酸组成。
碱基分为嘌呤和嘧啶两类，嘌呤包括腺嘌呤（A）和鸟嘌呤（G），嘧啶包括胞嘧啶（C）和胸腺嘧啶（T）或尿嘧啶（U）。
糖分为核糖和脱氧核糖，其中RNA中的糖为核糖，DNA中的糖为脱氧核糖。
核苷酸是由碱基和糖组成的核苷，再与磷酸结合形成核苷酸。
2. 核酸的二级结构核酸的二级结构是指单条核酸链上碱基序列所具有的空间结构。
DNA分子具有双螺旋结构，由两条互补的DNA链通过氢键相互缠绕形成。
RNA分子没有固定的二级结构，但在一些情况下也可以形成双链结构。
3. 核酸的三级结构核酸的三级结构是指单条核酸链在立体空间上所呈现的结构。
DNA分子呈现出右旋的螺旋结构，RNA分子则可以形成各种复杂的结构。
4. 核酸的四级结构核酸的四级结构是指多条核酸链相互作用所形成的更为复杂的结构。
在一些特定情况下，核酸分子可以形成四级结构，并参与到一些生物学过程中。
二、核酸的功能1. 遗传信息的储存与传递核酸是生物体内遗传信息的携带者，DNA分子储存着生物体的遗传信息，RNA分子则在转录和翻译过程中参与到遗传信息的传递和表达中。
2. 蛋白质合成核酸通过转录和翻译的过程，参与到蛋白质的合成过程中。
DNA分子在转录过程中产生mRNA，mRNA再通过翻译过程将基因信息翻译成蛋白质。
3. 调节基因表达在一些生物学过程中，核酸可以通过转录调控、剪接调控和甲基化调控等方式来参与到基因的表达调节中。
4. 氧化磷酸化核酸分子参与到细胞内氧化磷酸化过程中，通过释放出磷酸来提供细胞内化学能量，并维持细胞内正常生理活动。
三、核酸的合成1. DNA的合成（DNA合成）DNA的合成是DNA聚合酶在DNA模板的引导下，将合适的脱氧核苷酸三磷酸酶与新合成的核甙核苷酸通过磷酸二酯键连接，使DNA链不断延长的过程。
DNA合成是细胞分裂前的准备工作，也是基因工程和分子生物学研究中的重要技术手段。
核酸的结构
（四）核苷酸的衍生物
（1）ATP (腺嘌呤核糖核苷三磷酸)
• 生物体内分布最广和最重要的一种核苷酸衍生物。
NH2
N
N
O O- P
O-
O O- P
O-
O O- P
O-
NN OCH2 O
HH
H
H
OH OH 三磷酸腺苷 (ATP)
ATP的性质
• 是重要的能量转换中间体
• ATP含两个高能磷酸键： 水解时 可释放大量自由能， 推动体内各种需能反应。
核不均一RNA
RNA组学： RNA组学研究细胞中snmRNAs的种
类、结构和功能。同一生物体内不同种 类的细胞、同一细胞在不同时间、不同 状 态 下 snmRNAs 的 表 达 具 有 时 间 和 空 间特异性。
三、DNA的高级结构
（一）DNA双螺旋结构的研究背景
已知核酸的化学结构
碱基组成分析 Chargaff 规则：[A] = [T] [G] [C]
真核生物mRNA的共价结构
帽子结构
功能
帽子结构：识别翻译起始 polyA：维持mRNA的稳定性
（2）原核细胞mRNA
原核生物mRNA为多顺反子，无修饰碱基。 多顺反子mRNA(polycistronic mRNA)：一条 mRNA链上有多个编码区
mRNA的功能
★蛋白质合成的模板。
3、rRNA一级结构特点
嘧啶嘧啶55甲基胞嘧啶甲基胞嘧啶55羟甲基胞嘧啶羟甲基胞嘧啶二氢尿嘧啶二氢尿嘧啶44巯尿嘧啶巯尿嘧啶都是基本碱基的都是基本碱基的化学修饰型化学修饰型ohohd核糖d2脱氧核糖胞嘧啶核苷尿嘧啶核苷鸟嘌呤核苷腺嘌呤核苷ohhoohohohohchhh22oohh22oo碱基碱基磷酸磷酸戊糖戊糖核苷键核苷键对dna为h11三
简述核酸的结构与功能
简述核酸的结构与功能核酸啊，那可是生命世界里超级神秘又超级重要的存在。
如果把细胞比作一个小小的王国，那核酸就是这个王国里的皇家法典，统治着整个细胞的运作呢。
先说说DNA吧，它的结构就像一个超级复杂又超级精致的螺旋楼梯。
那两条长长的链就像楼梯的扶手，碱基对呢，就像是一级一级的台阶。
而且这个楼梯可不是普通的楼梯，它每一级台阶上的碱基就像是特殊的密码符号，A、T、C、G这四个小家伙排列组合出无数种可能，就像魔法咒语一样。
这整个DNA分子就像是一个装满了秘密的魔法卷轴，记录着如何构建一个生命的所有信息，从你是单眼皮还是双眼皮，到你能不能卷舌头，全都写在这个“卷轴”里，夸张点说，它比最复杂的侦探小说还神秘呢。
RNA呢，像是DNA这个大老板的小秘书。
它的结构相对DNA来说就像是简化版的螺旋楼梯，不过可别小瞧它。
它能把DNA里的信息提取出来，然后像个勤劳的小信使，跑到细胞的各个角落传达指令。
如果把细胞里的各种生物化学反应比作一场场热闹的派对，那RNA就是那个拿着邀请函到处派送的人，告诉各种酶和蛋白质该去哪里、该做什么。
核酸的功能可太强大了。
它们就像是生命的建筑师和工程师。
DNA负责绘制蓝图，决定了一个生物的基本特征和发展方向。
比如说，它能决定一只小狗是长成吉娃娃那么小还是像藏獒那么大，是有着雪白的毛还是黑不溜秋的毛。
RNA呢，就负责按照蓝图施工，把各种原材料（氨基酸等）组合起来，建造出各种各样的蛋白质大厦。
没有核酸，生命就像是一艘没有导航的船，在茫茫的大海里瞎晃悠。
细胞就不知道该怎么分裂、怎么合成需要的物质了。
就好像一个厨师突然忘记了菜谱，面对一堆食材只能干瞪眼。
而且核酸还特别“固执”，它们小心翼翼地保存着自己的信息，一代一代地传递下去。
就像一个古老家族的传家宝，无论岁月如何变迁，都要把家族的秘密和传统传承下去。
这就是遗传的奥秘所在啦。
总之，核酸就是生命世界里的幕后大英雄，虽然我们平时看不见它们，但是它们却默默地掌控着生命的一切。
3. 核酸结构
(2)双螺旋内侧：碱基对 A T (氢键 2) (疏水) G C (氢键 3) (3)双螺旋外侧：脱氧核糖和磷酸
(亲水骨架)
图3-12
30
亲水 骨架
11
31
A
T A
T
G
C
C
G
12 32
(4) 碱基对为平面分子，与螺旋中心轴垂直 (5) 螺距3.4nm, 10个bp/螺旋内 间距0.34nm/bp,螺旋直径2nm (6) 两个螺旋形凹槽(螺旋表面) 大沟（major groove） 小沟（minor groove） DNA与蛋白质结合的部位
33
亲水 骨架
11
34
* 维系DNA二级结构稳定性的因素 (l)碱基对之间氢键 H--O、H--N (2)碱基堆集力(stacking force) 0.34nm间距 范氏引力 碱基疏水性 疏水键 氢键-堆集力: 彼此协同
(图3-11)
(横向)
(纵向)
* 非稳定性的因素： 静电斥力 — 磷酸基团(-)
66
可变环
20
67
2. mRNA
● ●
功能 — 抄录、转送DNA遗传信息 特点：
* 占细胞中总RNA的1-5%
* 不均一分子 (各种mRNA长短差别很大) * 半衰期最短 (传递信息) * 原核和真核mRNA结构差异大(多、单顺反子)
68
多顺反子: mRNA结构中含有几种功能上相关的 蛋白质编码序列,可翻译出几种蛋白质
(p109) (p197)
20
第二节 核酸的分子பைடு நூலகம்构
核酸的构件分子 — 核苷酸
图
* 组成DNA的核苷酸 — 4种脱氧核苷酸 (dAMP、dGMP、dCMP、dTMP) * 组成RNA的核苷酸 — 4种核苷酸 (AMP、GMP、CMP、UMP)
2核酸的结构与功能
2核酸的结构与功能核酸是一种重要的生物大分子，它在生命活动中发挥着关键的作用。
核酸的结构和功能十分复杂，本文将对核酸的结构和功能进行详细的介绍。
核酸是由核苷酸单元组成的高分子化合物。
核苷酸由一种五碳糖（如脱氧核糖或核糖）、一个含氮碱基和一个磷酸基团组成。
根据五碳糖的种类，核酸可分为DNA（脱氧核糖核酸）和RNA（核糖核酸）两类。
DNA是生物体内贮存遗传信息的化学物质，它携带了生物体的遗传信息，指导了生物体的生长、发育和功能的实施。
DNA的核苷酸单元由脱氧核糖、腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和胸腺嘧啶组成。
DNA的结构是双螺旋结构，由两条互补的链缠绕在一起，形成了一个螺旋梯状的结构，类似于一条扭转的梯子。
DNA的碱基通过氢键连接在一起，腺嘌呤与鸟嘌呤之间通过两个氢键连接，胞嘧啶与胸腺嘧啶之间通过三个氢键连接。
这种结构使得DNA能够进行复制和遗传信息的传递。
RNA是一类功能多样的分子，它在生物体内主要参与蛋白质的合成和转运等过程。
RNA的核苷酸单元由核糖、腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶组成。
RNA的结构多样，可分为mRNA（信使RNA）、tRNA（转运RNA）和rRNA（核糖体RNA）等多种类型。
mRNA是由DNA模板直接合成的，它携带了DNA上的遗传信息，为蛋白质的合成提供了模板。
tRNA是一类小分子RNA，它能够将氨基酸与mRNA上的密码子相互识别，将氨基酸带到合成蛋白质的位置。
rRNA是构成核糖体的主要组成部分，核糖体是蛋白质合成的场所。
核酸的功能主要有两方面：储存遗传信息和参与蛋白质的合成。
首先，核酸通过携带遗传信息来储存生物体的基因信息。
DNA中的碱基序列编码了生物体的基因信息，通过复制和传递这些信息，生物体的遗传特征得以传递。
DNA通过基因的转录和翻译过程，将基因信息转化为蛋白质的序列，进而决定了生物体的结构和功能。
基因突变会导致遗传信息的改变，进而影响生物体的形态和功能。
其次，核酸参与蛋白质的合成和转运过程。
核酸的结构与功能
核酸的结构与功能核酸是生物体内重要的生物大分子之一，它不仅参与到遗传信息的传递和转录过程中，还在细胞生理活动中发挥着重要的功能。
本文将重点介绍核酸的结构和功能。
一、核酸的结构核酸主要由核苷酸组成，而核苷酸又由糖基、碱基和磷酸残基构成。
1. 糖基：核酸中的糖基有两种，即脱氧核糖和核糖。
脱氧核糖是构成DNA的糖基，而核糖则是RNA的糖基。
2. 碱基：碱基是核苷酸的重要组成部分，它可分为两类，嘌呤和嘧啶。
嘌呤包括腺嘌呤（A）和鸟嘌呤（G），而嘧啶则包括胸腺嘧啶（T）、胞嘧啶（C）和尿嘧啶（U）。
3. 磷酸残基：磷酸残基是核苷酸的磷酸部分，通过醣苷酸的骨架连接在一起，形成了核酸的链状结构。
二、核酸的功能1. 遗传信息的传递：核酸承载着生物体的遗传信息，其中DNA是生物体遗传信息的主要媒介。
DNA分子通过编码自身的碱基序列，传递给下一代，从而实现了生物遗传的连续性。
2. 转录过程中的模板：DNA作为模板参与到转录过程中，转录酶根据DNA的碱基序列合成RNA，这个过程被称为转录。
RNA承载着从DNA传递过来的信息，进一步参与到蛋白质的合成中。
3. 蛋白质的合成：核酸在蛋白质的合成过程中发挥着重要的功能。
由DNA转录形成的RNA分子将遗传信息带到细胞质中的核糖体，核糖体根据RNA的信息合成特定的氨基酸序列，最终形成特定的蛋白质。
4. 能量传递：核酸有能量转移的功能。
在细胞生理活动中，ATP（腺苷三磷酸）作为一种常见的核苷酸，通过释放相应的磷酸，将化学能转化为细胞内能量。
5. 调节基因表达：核酸还通过一系列的调控机制来调节基因的表达。
例如，RNA干扰技术能够通过干扰特定基因的转录过程，实现对基因表达的调控。
结语：通过对核酸的结构与功能进行了解，我们深刻认识到核酸在生物体内的重要性。
作为遗传信息的承载者和调控蛋白质合成的关键参与者，核酸在维持生物体的正常功能和生理过程中起着不可忽视的作用。
进一步研究核酸的结构和功能有助于揭示生命活动的本质，并为生物技术领域的发展提供新的思路和路径。
核酸的结构
(1)核酸的一级结构。核酸是由许许多多的核苷酸相互连结而成的多核苷酸长
链。它们的分子量都相当大，有些 DNA 由几十万至几百万个核苷酸所组成，是已知分子量
最大的化合物。无论是 RNA 还是 DNA，核苷酸之间都是通过 3,5―磷酸二酯键（3,5―
结构是指组成核酸的各个单核苷酸的排列顺序。DNA 的一级结构片断如下图所示。
NH2
NH2
N
N
A
5' 端
O
NN
N
AN
O
NN
O P O CH2
O
OH
HH
H
H
O OH
O P O CH2
O
OH
HH
H
H
OH
O
NH
U
链
NO
O P O OCH2 O
的
பைடு நூலகம்OH
HH
H
走
O OH
O
N
NH
向
G
N N NH2
O P O CH2 O
b. 两条链的方向是反平行的，绕同一主轴盘旋成双螺旋体。
c. 两条链皆为右旋，链间的碱基之间存在着氢键。只有 A 与 T 之间，或
C 与 G 之间才能配对，并以氢键相连。
d. 碱基的环呈平面结构。并与螺旋轴成直角，聚集在螺旋中间。配对的碱基在同一平
面上，各层间的碱基为一个平面堆在另一个平面上。碱基之间的纵向作用力叫碱基堆集力。
H O HN
O N HO P O
NH N
N
N O
A
O
O CH2
O
H
核酸的结构与功能
核酸的结构与功能核酸是一类重要的生物分子，包括DNA（脱氧核酸）和RNA（核糖核酸）。
核酸在生物体内起着关键的遗传信息传递、蛋白质合成和调控基因表达等重要作用。
本文将详细介绍核酸的结构与功能，并探讨其在生物体内的作用机制。
一、核酸的结构1. DNA的结构DNA是由四种碱基（腺嘌呤、鸟嘌呤、胸腺嘧啶和鳟嘧啶）和磷酸二酯键组成的双螺旋结构。
DNA的两条链通过碱基间的氢键相互配对，形成一个稳定的螺旋结构。
DNA的结构具有方向性，其中一条链的3'末端连着另一条链的5'末端。
2. RNA的结构RNA与DNA相似，也由碱基和磷酸二酯键组成。
然而，RNA中胸腺嘧啶被尿嘧啶取代。
此外，RNA通常是单链的，而不像DNA那样是双螺旋的结构。
RNA的结构也具有方向性，由5'末端到3'末端。
二、核酸的功能1. 遗传信息传递DNA是生物体内遗传信息的载体，具有将父代传递给子代的重要作用。
通过DNA的遗传信息，生物体的一些特征和功能可以在不同代中传递和延续。
2. 蛋白质合成DNA中的遗传信息可以转录成RNA，并进一步翻译成蛋白质。
这是生物体合成蛋白质的基本过程，被称为中心法则。
在蛋白质合成过程中，RNA起着传递遗传信息的作用，而DNA则作为模板参与了RNA的合成。
3. 基因表达调控除了编码蛋白质外，核酸还参与基因表达的调控过程。
通过DNA 和RNA分子之间的相互作用，可以调控基因的转录和翻译过程，从而控制蛋白质的合成速率和水平。
这种调控机制对维持生物体的正常功能非常重要。
三、核酸的作用机制1. DNA复制DNA复制是生物体进行有丝分裂和无丝分裂的基础，也是新细胞生成的重要过程。
在DNA复制过程中，DNA双链解旋并逐个配对碱基，通过酶的作用合成两条新的DNA链。
这种准确的复制机制保证了遗传信息的传递和稳定性。
2. 转录与翻译转录是指DNA模板上的信息转化为RNA的过程。
RNA聚合酶将DNA作为模板合成一条与DNA互补的RNA链。
核酸的结构与功能
目录
超螺旋(Supercoil): Coiled coils
目录
（一）原核生物DNA的环状超螺旋结构
盘绕生成超螺旋
解螺旋
原核生物DNA多为环状的双螺旋分子 ，以 负超螺旋的形式存在，平均每200碱基就有一个 超螺旋形成。
目录
Avery证明遗传物质是DNA 的实验
目录
DNA双螺旋结构的研究背景
1951年， Pauling利用X线晶 体衍射技术研究α角蛋白的 空间结构，发现了蛋白质的 α螺旋结构 α螺旋结构理论首次用分子 形成螺旋这种方式解释生物 大分子的空间结构
Linus Pauling
目录
DNA双螺旋结构的研究背景
嘧啶
尿嘧啶(U) 胸腺嘧啶(T)
仅存在于RNA中 仅存在于DNA中
目录
嘧啶(Pyrimidine，Py)
尿嘧啶(uracil, U)
胞嘧啶(cytosine, C)
胸腺嘧啶(thymine, T)
目录
嘌呤(Purine，Pu) 腺嘌呤(adenine, A)
鸟嘌呤(guanine, G)
目录
核糖体RNA 信使RNA 转运RNA
微小RNA 胞质小RNA
rRNA mRNA tRNA
microRNA scRNA/7SLRNA
细胞质 细胞质 细胞质
细胞质 细胞质
核糖体组成成分 蛋白质合成模板 转运氨基酸
翻译调控 信号肽识别体的组成成分
不均一核RNA hnRNA
目录
（二）真核生物DNA以核小体为单位形成高 度有序致密结构
核小体 （ nucleosome ） : 真核生物染色质 （ chromatin ） DNA 是线性双螺旋，缠绕
核酸的基本组成和结构特点
核酸的基本组成和结构特点一、核酸的基本组成核酸呢，就像是生命的密码本，超级重要的哦。
它主要由核苷酸组成。
核苷酸又分成三个小部分，就像一个小团队一样。
首先是磷酸，这磷酸就像是小团队里的后勤保障员，给整个核苷酸提供一种酸性的环境支持呢。
然后是五碳糖，五碳糖有两种类型哦，一种是核糖，另一种是脱氧核糖。
这五碳糖就像是小团队的核心框架，为整个核苷酸搭起了一个基本的结构。
最后就是含氮碱基啦，含氮碱基就像小团队里有特殊技能的成员，碱基有好几种类型呢，像腺嘌呤（A）、鸟嘌呤（G）、胞嘧啶（C）、胸腺嘧啶（T）（在DNA里）还有尿嘧啶（U）（在RNA里）。
这些碱基之间可以按照一定的规则互相搭配，就像小伙伴们手拉手一样。
二、核酸的结构特点1. 核酸的一级结构核酸的一级结构就是核苷酸之间的连接顺序啦。
核苷酸之间是通过磷酸二酯键连接起来的，就像小珠子用线串起来一样。
这个顺序可是非常有讲究的，就好比密码本里的密码顺序不能乱一样。
它决定了核酸的基本性质和功能呢。
2. 核酸的二级结构DNA的二级结构是双螺旋结构哦，这可是很有名的结构呢。
想象一下，两条长长的核苷酸链像麻花一样扭在一起，碱基在中间互相配对。
腺嘌呤（A）总是和胸腺嘧啶（T）配对，鸟嘌呤（G）总是和胞嘧啶（C）配对，这种配对方式就像两把锁和钥匙一样精准。
这样的双螺旋结构既稳定又能保证遗传信息的准确传递。
RNA的二级结构就比较多样啦，有单链自身折叠形成的一些特殊结构，像发夹结构之类的，就像RNA给自己做了个独特的造型。
3. 核酸的三级结构核酸的三级结构就是在二级结构的基础上进一步的折叠和扭曲啦。
对于DNA 来说，双螺旋结构还可以进一步扭曲成超螺旋结构，就像把麻花再拧一拧。
这种超螺旋结构在细胞里可以更好地包装DNA，让长长的DNA可以在小小的细胞里安家。
RNA的三级结构也能让它更好地发挥自己的功能，比如说在蛋白质合成的时候，特定的RNA三级结构能准确地识别和结合其他分子呢。
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第一章核酸结构简介1-1-1 核苷酸在生命组织中的功能我们知道脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)是由单体的单位即使这样的一个单体一个单个的核苷酸以及它的修饰物通常具有重要的生物学功能一个核苷酸由三个分子片段(糖在核苷酸中呋喃糖通过β糖苷键与四种杂环连接形成四种正常的核苷鸟苷如果3’-或5’-的羟基被磷酸化的话它们是DNA或RNA的基本单位１－１－２ 核苷酸的功能与其结构密切相关由腺嘌呤核苷酸的例子那么为什么某些基团的被修饰就具有了这么丰富多彩的功能呢为什么8-Azaadenosine(氮杂腺嘌呤)是一种抗生素图1-1 腺嘌呤核苷酸及其衍生物很难想象C8由N所取代就有如此大的影响而是因为其三维结构或者说构象发生了变化因为核苷酸或核酸在所有的代谢如果我们要在原子或分子水平上了解它们的功能ÔçÔÚ1951年Furberg首先发表了胞苷的X射线晶体衍射结构(图1-2)1971年这是一个具有伟大意义的工作大大地丰富了人们对于核苷酸和核酸结构及其生物学功能的认识而对于线性分子的结晶几乎是不可能的人们只能获得一些短片段的寡聚核苷酸分子的三维结构或者更长一些片段的纤维DNA¼´ÕâЩÏËά״µÄ·Ö×Ó¾-X射线照射后从衍射图上经分析可得到一些结构信息大量的光谱学和波谱学研究方法也广泛地应用于核酸的结构研究红外吸收光谱激光拉曼光谱光散射和核磁共振波谱等并用此方法解出了DNA的结构１－１－４ ＤＮＡ的双螺旋结构在1951年但DNA的结构仍是未知的遗传的物质基础到底是什么蛋白质的生物合成功能是如何进行的这些问题仅从化学研究的数据是无法回答的Todd等人已发现核苷酸是由3’-, 5’-磷酸键连接形成线性多聚物的A/T和G/C的比例总是等于1ÔÚÑÜÉäͼÉÏÿ3.4埃的距离有一个非常强的反射Gulland等人通过计算提出Wilkins等人根据新的X射线衍射数据提出DNA是一个螺旋分子并可接受几种不同的构象Watson-Crick 根据以上这些DNA 的研究结果于1953年提出了DNA 双螺旋结构模型(图1-3)´Ë·¢ÏÖʹËûÃÇÈÙ»ñ1962年的诺贝尔奖Watson-Crick 提出的双螺旋结构模型是这样的两条DNA 多聚链形成互补碱基对结构Ｇ－Ｃ碱基配对Ｎ－Ｎ连接另一条链为3’→5’ÕâЩ¼î»ù¶ÔÏó¶ÑÓ²±ÒÄÇÑùÒÔ 3.4埃的距离沿螺旋轴方向堆积这样形成一圈螺旋碱基对位于两条链中间１－１－５ 从双螺旋到染色体 在生物体中这种有序的程度取决于生物进化的程度可以是存在于简单的病毒外壳中和原核生物细胞中在人的体细胞中每条染色体含有一个大约4厘米长的DNA 双链分子将可达2米长那么DNA 在染色体中是如何组织以及如何表达的呢但可肯定的是化学性质以及它们的构造是和它们的三维结构密切相关的１－２ 核酸结构的定义和术语ºËÜÕÊõÓïºÍ·ûºÅ DNA 和RNA 的基本重复单位是核苷酸C1’被四种不同的杂环攻击并由β糖苷键相连接在DNA 中的杂环碱基为GA而在RNA 中则为GA链的方向为5’→3’呋喃糖环上的依次顺序为C1’→C2’→C3’→C4’→O4’→C1’˳ʱÕë·½ÏòÒÀ´ÎΪC4’沿O3’→P →O5’方向看扭角一个分子的三维结构是由键长在一个含有四个成键原子A-B-C-D中扭角θ定义为沿B→C方向或沿C→B方向上键A-B和键C-D的投影间的夹角则定义为θ如果离眼远点的键为顺时针转动则定义为正360°或-180°除用扭角θ来描述一个键的转动外即扭角的互补角通常用扭角的范围来描述如syn(~0°)120°)trans(~180°)gauche(P→O5’→C5’→C4’→C3’ →O3’b d z 所定义的别定义为从ν0到ν4¼´ÈÆÌÇÜÕ¼üC1’-N转动的扭角定义为χν3和δ指的是相同的键(C3’-C4’)µ«¶¨Ò岻ͬ表1 核苷酸中扭角的定义扭角 所 包 含 的 原 子α (n-1)O 3’-P-O 5’-C 5’β P-O 5’-C 5’-C 4’ γ O 5’-C 5’-C4’-C 3’ δ C 5’-C 4’-C 3’-O 3’ ε C 4’-C 3’-O 3’-P ζ C 3’-O 3’-P-O 5’ (n+1) χ O 4’-C 1’-N 1-C 2 (嘧啶) O 4’-C 1’-N 9-C 4 (嘌呤) ν0 C 4’-O 4’-C 1’-C 2’ ν1 O 4’-C 1’-C 2’-C 3’ ν2 C 1’-C 2’-C 3’-C 4’ ν3 C 2’-C 3’-C 4’-O 4’ ν4C 3’-C 4’-O 4’-C 1’Ëü¿É±»ÖåñÞ³ÉÐÅ·â(船)式(E) [四个原子处于一个平面内在呋喃糖环中偏离原子与C5’原子处于不同侧的叫做-exoÔÚŤÇúʽ¹¹ÐÍÖÐ而偏离平面小的叫做次皱褶(minor pucking)这样一种对糖的皱褶方式的描述仅是一种近似的方法对于五员环的皱褶即构象的变化不是通过中间体的形式进行的产生出的构象(图1-9)在核苷酸中图1-7 糖皱褶的两种构象形式图1-8 糖皱褶表示法(ν4+ν1)-(ν3+ν0)tan P = ───────────2(sin36°+sin72°)当ν2为最大正值时这相应于一个对称的C2’-exo-C3’-endo½Ð×ösyn-(顺-)和anti-(反-)定向对于嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸O4’-C1’-N9-C4 (嘌呤核苷酸)O4’-C1’-N1-C2 (嘧啶核苷酸)嘌呤的六元嘧啶环和嘧啶环中的C2原子指向远离糖环的方向为anti-(ap),而嘌呤的六元嘧啶环和嘧啶环中的C2原子与糖环在同侧或在糖环之上为syn-(sp)绕C4’-C5’键转动分别叫做+sc 它们的表达分别为φoo(O5’-C5’-C4’-O4’)和φoc(O5’-C5’-C4’-C3’)1-2-7 螺旋参数多聚核苷酸的螺旋可用螺旋参数来表达(图1-13)螺距的高度P 与一圈中的核苷酸数目n 有关P=n每个单个核苷酸的转动为t=360°/n 在双螺旋中A:UÒ»¸ö¼î»ù¶ÔÖеÄÁ½¸öC1’-N 糖苷键由一个假二重轴相关所以一般来讲碱基对的中心通常不在螺旋轴上而且而是有一个扭曲角θT 和滚动角θR ͨ³£ÓÐÒ»¸öƽÐÐŤ½ÇθP (图1-15)图1-12 绕C4’-C5’键 O5’原子的三种定向图1-13 螺旋参数图1-14 碱基对中两碱基平面间的 假二重对称RNA和DNA的双螺旋都有独特的沟槽双螺旋的外沿也不是光滑的圆柱状分别叫做大沟(major groove)和小沟(minor groove)(图1-14)Çâ¼üºÍ¼î»ù¶Ñ»ýDNA能够形成稳定的双螺旋分子主要是来自于碱基分子间的两种主要相互作用由london色散力和疏水效应所稳定的两碱基平面之间的碱基堆积而在水溶液中碱基堆积作用则占主导地位１－３－１ 氢键氢键的本质是静电相互作用起着关键的作用如果一个氢原子与两个含高负电荷的原子相连例如Ｈ原子与高负电荷的X一Ｏ等类型Ｎ－Ｈ．．．．．．还存在着O-H......O氢键以及分叉氢键Array二人们常用一个碱基对平面中两个核苷酸的C1’¼ü½Ç²ÎÊýÀ´ÃèÊöC1’的距离相近碱基对中两碱基平面并不是共平面的的扭曲Hoogsteen 碱基对是指嘌呤环绕C1’-N 糖苷键旋转了180°(图1-18)ÏÙàÑßʼî»ùÉϵÄN7原子与尿嘧啶(胸腺嘧啶)碱基上的N3原子间形成氢键C1’Hoogsteen 碱基对只发现存在于A:T(U)中三Wobbling´æÔÚ×ÅÒ»ÖÖ碱基对WobblingCrick 于1966年提出此可能的配位模型并在后来的实验中被实验所证实四种核苷酸AG ¶øµ°°×Öʵݱ»ùËá²Ð»ùÖÖÀàÔòÖ»ÓÐ20种三联密码子中的前两个密码相对于氨基酸是固定的 在此情况下前两个是标准的Watson-Crick碱基对存在着非Watson-Crick 碱基配对的碱基对WobblingÑØÂÝÐýÖá·½Ïò¶Ñ»ý¶ø³ÉµÄ´ËÁ¦µÄ¾àÀëԼΪ3.4埃碱基的芳香族杂环的大π电子云互相交盖＝Ｎ－这种堆积力甚至比氢键的作用力还要强核苷酸呋喃糖环上的O4’原子与邻近杂环的距离比范得华作用力的范围更短热力学的研究表明嘌呤稳定碱基堆积相互作用的本质是疏水相互作用和london 色散力１－３－３ 双螺旋结构的形成和解链的协同效应图1-19 反密码子与密码子及氨基酸的对应关系图1-20 Wobbling 碱基对核酸螺旋是如何形成的呢ｐｏｌｙ（Ａ） 的研究表明螺旋形成的第一步是单对的A:U 碱基对需要有一个成核参数β和一个链生长参数s(在0ÔÚÆäÈÛµãʱΪ1)ÆäºóµÄ¼î»ù˳ÐòÒÀ´ÎÔÚÕâÑùµÄºËÉÏ°´ÂÝÐýÖá·½Ïò¶Ñ»ýÒ»µ©ºËÐγÉÒÔºó这主要是由于糖而解链过程则是成核过程的逆过程其熔点就越高¸÷ÖÖ¸÷ÑùµÄDNA 在不同的盐浓度下和不同湿度下制备这表明了DNA 双螺旋结构的多样性即NmN 表示核苷酸沿螺旋轴精确地重复一圈所需的核苷酸数目一圈螺旋等于一个重复单位(m=1)即每螺旋圈的重复单位为10个核苷酸但也有不是这种情况的即旋转三圈后才得到重复亦即严格的重复为28个核苷酸绕螺旋轴旋转三圈 图1-21 双螺旋形成的理论模型图1-22 双螺旋形成的 自由能曲线表2 在不同离子和相对湿度条件下DNA和RNA的构象和螺旋参数多 聚 核 苷 酸离子相对湿度（％） 类型螺旋对称天然DNA Na 75 A 111Na 92 B 101Li 57-66 C 9.331(283)Li 44 C 9.331(283)Li 66 B 101poly(dA)poly(dC) Na 75 A 111Na 92 B 101poly(dA-dT)poly(dG-dT) Na 66 A 111Na 66-92 B 101Na 66 Z 65poly(dA-dG)poly(dG-dC) Na 43 Z 65Na 92 A 111Li 81 B 101poly(dA-dA-dT)poly(dA-dC-dT) Na 98 A 111Li 98 B 101Li 66 C 91poly(dA-dI-dT)poly(dI-dC) Na 66 B 101Na 75 D 81天然病毒RNA Na 92 A 111poly(A)poly(C) Na 92 A’ 121Hybrid poly(rI)由表可看出A C A’C’¶øRNA 则只有A 和A’构象呈现出结构的多样性DNA 的结构对碱基顺序也是很敏感的ｐｏｌｙ（ｄＧ－ｄＴ）接受AZ 构象ｐｏｌｙ（ｄＣ－ｄＴ）则只接受B 和C’’构象Ｂ和C 构象顺序和成分的效应并不会影响平均的总体结构Ｂ和C 型构象在不同的盐浓度和不同的湿度下B-DNA 在高盐浓度下有转变为C 或Z 的倾向 在DNA 和RNA 中双股还是三股的Ｂ两种构象即A-族和B-族Ａ－族的糖的皱褶方式为C3’-endo不同的皱褶方式意味着核酸结构骨架上相邻的两个磷原子之间的距离的变化C3’-endo 构象中而C2’-endo 构象中呋喃糖构象的不同下面我们来讨论A-和B -族核酸结构中的构象差异碱基对倾斜角θT 我们已经谈到而是约有近20°的倾斜A-型的碱基对倾斜角θT 为正不同的碱基对倾斜角导致了在右手双螺旋中相邻碱基间的堆积交盖的不同碱基倾斜角γT碱基倾斜角γT 是与每个核苷酸残基沿螺旋轴上升的高度h 密切相关的并且碱基对严格地垂直于螺旋轴然而在所有的Watson-Crick 双螺旋中具有倾斜角θT´¿´â´Ó¼¸ºÎѧ¿¼ÂÇ图1-23 DNA 构象的互变图1-24 A-和B-DNA 的糖皱褶构象在A-DNA中每核苷酸残基上升的高度要比B-DNA的变化大在A-型的Watson-Crick双螺旋中每残基的转动约为30.0°-32.7°℘↵″∠≈ ∝⊗⊃∉⊃÷⇓∂∪∝⊗±™≈↓∉∠ϒ∂ ℘↵″∠≈ ∝⊗⋅♠∂↓±™≈↓™∫∉×⌠∏®√√≡⊄⇐∏⊄〈″∠≈ ™∨A-型和B-型结构中沿螺旋轴上升和旋转变化的不同的结果而B-型则变化较大三人们仅观察到A’-RNA和A-DNA ÕâÊÇÒòΪÕâÖÖÖåñÞ·½Ê½Ê¹µÃÏàÁÚµÄÁ½¸öÁ×Ô-×ÓÖ®¼äµÄ¾àÀë½öÓÐ 5.9埃作用力增强相应的每个残基绕螺旋轴转动32.7°到30°每个残基沿螺旋轴上升2.59埃到3.29埃(图1-26)B-族多聚核苷酸的结构多样性B-族的双螺旋结构只存在于DNA中C2’-endo(或C3’-exo)的糖皱褶构象使得多聚核苷酸链骨架上两邻近磷原子的距离达到7.0埃左右每残基沿螺旋轴上升3.03埃到3.37埃碱基对平面的倾斜角在-5.9°到-16.4°之间B-族多聚核苷酸结构包括B-呈现出结构的多样性沟槽的深浅和碱基位错区别A-和B-型双螺旋的最重要的参数是位错D在B-DNA家族中图1-27 B-DNA 的结构图1-26 A-DNA 的结构图1-28 C-DNA 的结构图1-29 D-DNA 的结构碱基对中心朝向小沟方向偏离螺旋轴D¶øB-族的D-DNA-1.8埃碱基对中心则朝向双螺旋的大沟方向偏离４．４￣４．９埃在A-型双螺旋中沿螺旋轴的边缘形成一个非常深且窄的大沟和一个浅而宽的小沟(图1-26)¼î»ù¶Ô»ù±¾ÉÏÓÉÂÝÐýÖáËù´©¹ý¹µ²Û¾Í²»ÄÇôÃ÷ÏÔ´ó¹µÉÔ¿í¶øС¹µÉÔÕ-ÂÝÐýÖá±»ÍÆÏòС¹µÒ»±ß(D由于每圈螺旋只有8个核苷酸残基而大沟则相当宽且开放沟槽的深浅和大小与形成特殊复合物的相关性我们知道每个核苷酸残基沿螺旋轴上升的高度h相关联的如果h小(~2.6埃)´Ëʱ½öË®·Ö×ӺͽðÊôÀë×ÓÄÜÓëÖ®ÏàÊÊÅä双螺旋的大沟仍然很深可容纳下其它的多聚核苷酸链和其它的复合物许多模型试验研究表明七碱基的堆积作用仅在相同的核苷酸多聚链中发生但在A-型双螺旋中同时还有发生在两条反平行的多聚核苷酸链之间其原因是每核苷酸残基绕螺旋轴的转动为30°到32.7°这有利于A-型的链内和链间堆积相互作用由此导致了A-型双螺旋图1-31 A-D-型DNA中的碱基堆积情况图1-30 不同构象的双螺旋DNA碱基对中心与螺旋轴的偏离和B-型双螺旋中的碱基堆积方式的不同由于A-型双螺旋的碱基堆积作用要比B-型双螺旋强结构也更加保守表3 A-型双螺旋和B-型双螺旋的微观和宏观结构特性和差异A-DNA (A -RNA) B-DNA呋喃糖皱褶方式C3’-endoC2’-endo 碱基对相对螺旋轴的倾斜角 +8°~+20° -5.9°~-16.4° Pn—Pn +1 距离5.9埃7.0埃每核苷酸残基沿螺旋轴上升高度 (h) 2.59~3.29埃, 变化范围大 3.03~3.27埃, 变化范围小 每核苷酸残基绕螺旋轴转动 30°~32.7°, 变化范围小 36°~45°, 变化范围大 螺旋参数111~12181~101碱基对中心与螺旋轴的位错 +4.4~+4.9埃, 偏向大沟 -0.2~-1.8埃, 偏向小沟螺旋沟特征大沟深而窄C -DNA: 大沟宽而小沟窄碱基堆积方式 链间和链内堆积作用 链内堆积作用八即每10个核苷酸残基为一圈(101螺旋)µ«ÔÚË®ÈÜÒºÖÐÓÉÓÚʧȥÁ˾§Ìå¶Ñ»ýÁ¦µ¼ÖÂÁËË«ÂÝÐý¹¹ÏóµÄÂÝÐý²ÎÊý±äΪÿȦ10.3(10.31)到10.6(10.61)个核苷酸残基Z-DNA当人们发现双螺旋结构以后从理论计算上发现但在1979年以前在左手双螺旋结构被发现以前在液体状态下DNA呈现右手螺旋的性质这种右手螺旋的构象就会转变为其它的构象但仅仅是poly(dG -dC)和poly(dA-dC)发生这种构象的转变ｐｏｌｙ（ｄＣ）1979年以后证实了左手双螺旋DNA 结构的存在Ö÷ÒªÊÇG -C 交替的顺序嘌呤核苷酸采取syn-构象两条自身互补的DNA 双链依然呈反平行排列Watson-Crick 碱基配对方式每圈上升44.6埃到45.7埃的高度在左手DNA 双螺旋中而在B -DNA 中在左手双螺旋DNA 中碱基构象为anti-¶øÍÑÑõÄñàÑßÊdG 的糖皱褶构象为C3’-endo(或C1’-exo)C4’-C5’的构象角γ在ap 的范围１－６－２ 左手双螺旋的结构导致了交替的syn-anti 核苷酸构象 在所有的Watson-Crick 碱基对的右手双螺旋中而在左手双螺旋中但核苷酸碱基则是syn-和anti-的交替关系但两条核苷酸链间的二重对称仍存在每个糖单位在多聚核苷酸链中的取向是一个朝上而在右手双螺旋中d(GpC)顺序的碱基堆积仍呈现的Watson-Crick 碱基堆积状态(图1-34)Ò»ÌõºËÜÕËáÁ´ÖеÄà×़î»ùÖ®¼äÈÔÓн»¸Ç¶øÊÇÓëÁÚ½üµÄ°ûà×à¤ÌÇ»·ÉϵÄO4’发生作用d(GpC)顺序中(GpC step)而d(CpG)顺序中(CpG step)则只旋转-15°℘↵ℑ ÷…≈∂™∪∅ℜ⇑∠√〈∠⋅♠-60°1−6−4 左手双螺旋核苷酸链中磷的不等价 在右手双螺旋中即它们在相同的螺旋直径上而在左手双螺旋中而d(GpC)顺序中的磷在双螺旋中的直径为~7.6埃图1-32 Z-DNA 中G 和C 的构象差异图1-33 Z -DNA 结构ÓÉÓÚÔÚ×óÊÖË«ÂÝÐýÖÐÁ×ÔÚÁ½ÖÖ²»Í¬µÄºËÜÕËá½»Ìæ˳ÐòÇé¿öϵÄÖ±¾¶ÊDz»Í¬µÄÈç¹ûÎÒÃǽ«ºËÜÕËáÁ´ÉϵÄÁ×Á¬½ÓÆðÀ´³ÊÏÖ³ö¾â³Ý×´µÄÐÎ×´因而左手双螺旋DNA 又称作Z-DNA(图1-35)1-6-6 Z-DNA 的沟槽特征 左手双螺旋仅存在小沟Ｃ８原子所充满G -C 碱基对不是对称地靠近螺旋轴使得胞嘧啶碱基的C5原子和鸟嘌呤碱基的N7ʹµÃ´ó¹µÍ¹³öÀ´¶ø²»ÊÇ°¼µÄÂÝÐýÖáÆ«ÏòС¹µÒ»±ßС¹µ³ÊÏÖÉî¶øÕ-µÄÌØÐÔ(图1-33)1-6-7 Z-DNA 的水溶液结构 人们可能会提出这样的疑问DNA 在固态条件下采取左手双螺旋的构象实际上在高盐浓度下溶液结构仍为Z-DNA 的结构至少可以说°´ÕÕ»·¾³Ìõ¼þµÄ²»Í¬在不同的阳离子情况下Z I -DNA 和Z II -DNAÆä²îÒì¹éÒòÓÚºËÜÕËáÈÆÂÝÐýÖáµÄת¶¯ºÍÔÚd(GpC)顺序中磷酸基团产生的约1埃左右的位移Z I -形式的N2与3’-磷酸基团之间仅需要一个水分子即可形成氢键表4 列出各种Z-DNA构象的结构参数表4 Z-DNA的结构参数在Z’-DNA中而在Z-其主要原因是因为Z-DNA 在与溶质反应中·¢ÏÖ2µM的精胺(spermine)可稳定Z-DNA的结构B-DNA可转变为Z-DNA降低盐的浓度仍可发生这样的转变Z-DNA更稳定可使得B→Z的转变点的盐浓度降低１－６－１０ Ｚ－ＤＮＡ的生物学功能Z-DNA只是在离体的情况下发现的如果存在着这样的构象的话这个问题无疑是极其重要的问题但很多实验已可给出关于Z-DNA生物学意义的结论胞嘧啶碱基C5原子的甲基化人们研究发现在真核生物DNA中这是甲基化的主要结果因为人们发现poly(dG-d m5C)ÄÇôȻ¶øZ-DNA 的含义是什么此问题尚无完美的回答质粒DNA中的Z-DNA影响DNA的拓扑学结构人们进行了这样的实验插入一段poly(dG-dC)顺序这个环状DNA可以形成超螺旋这样的质粒中(dG-dC)n块的B→Z的转变即使在生理盐浓度下(20mM NaCl浓度)Èç¹ûÓÃd m5C代替dC的话当然这种转变是不完全的它们或采取左手螺旋方式或采取右手螺旋方式仅仅只要有总质粒DNA的1.3%的有序的d(G-C)片段B→Z 的交换改变了与缠绕和扭曲相关的连接数目这样并且在DNA表达的调节中是非常重要的Z-DNA在细胞内能产生么多线染色体中的Z-DNA将经化学修饰的poly(dG-dC)¿ÉÒÔ²úÉú¿¹Z-DNA的抗体用荧光染料标记这种特殊的染色体就会含有上千个甚至更多的单个的被精确定位的染色单体结果这个实验证明Z-DNA实际可存在于染色体中但可以假定在细胞内也含有Z-DNA poly (dG-d m5C)在低盐浓度时它可以与组蛋白八聚体结合形成核糖体该多聚物仍可与组蛋白结合此研究说明B→Z的转变破坏了核糖体并进而破坏了正常的染色体组装但它的调节功能是基本上被肯定的表达的调节包括在超螺旋状态时某些阳离子(例如精胺等)与Z-DNA的结合自从左手双螺旋DNA被发现之后是否存在着左手双螺旋的RNA结构但人们认为也是可能存在的 人们已获得杂化的DNA-RNA的结构d(CG)r(CG)d(CG) 根据d(CG)r(CG)d(CG)的晶体结构模型从空间结构的几何关系来说但至今人们尚未获得真正的左手双螺旋RNA的结构目前尚未找到合适的条件来培养出可供X射线晶体衍射的晶体参考文献。