植物生长调节剂对葡萄果实品质调控的研究进展

收稿日期:2007 11 18基金项目:国家自然科学基金资助项目(30760144)作者简介:郁松林(1961 ),男,教授,博士生导师,从事果树生理生态研究;e mail:songlin8900@ 。

第26卷 第4期2008年8月石河子大学学报(自然科学版)Journal of Shihezi University(Natural Science)Vol.26 No.4Aug.2008文章编号:1007 7383(2008)04 0439 05植物生长调节剂对葡萄果实品质调控的研究进展郁松林,肖年湘,王春飞(石河子大学农学院,新疆石河子832003)摘要:葡萄果实品质包括果实大小及果形、色泽、糖分、有机酸以及其他风味物质等方面,合理使用植物生长调节剂可在一定程度上起到对果实的生长发育及品质形成调控作用。

本文就赤霉素、细胞分裂素、乙烯利、脱落酸对葡萄果实品质调控的研究进展和作用机理进行了论述,并对今后的研究方向进行探讨。

关键词:植物生长调节剂;葡萄果实;品质调控中图分类号:S482.8;S663.1 文献标识码:A果实品质是决定果实商品性的核心因素之一。

其中,果实大小与形状是果实外观品质的重要组成部分[1],而果实中糖、酸含量、糖酸比和色泽等因子也是决定果实品质最重要的指标[2]。

由于果实的内源激素对在果实的生长发育及品质形成起着重要的作用[2,3],而使用植物生长调节剂在一定程度上起到对其进行调节,这使植物生长调节剂对果实品质形成调控成为一种可能。

而葡萄作为世界四大水果之一,关于植物生长调节剂对其果实品质的调控一直是多年来的研究的热点,但都不甚系统,本文主要综述了赤霉素(GA)、细胞分裂素(C TR)、乙烯利(E TH)、脱落酸(AB A)对葡萄果实生发育及品质形成的调控及其机理,并对存在的问题和以后的研究方向进行了探讨。

1 对外观品质的调控1.1 果实膨大及果形通常果实在授粉受精以后就开始发育。

果实的生长发育过程大致可分为细胞分裂和细胞膨大二阶段,幼果前期主要以细胞分裂为主,之后开始细胞体积增大的过程[1],一般认为,前期的细胞分裂是构成果形指数的细胞学基础[4],果实的膨大则可以看成是前期细胞分裂和后期细胞膨大的结果。

在花后使用5~20mg/L 吡效降(CPPU)对巨峰葡萄膨大效果明显,并且随浓度提高效应增强,果粒由椭圆形变为近圆形,果形指数降低[5],在藤稔葡萄上也有相似的效果[6]。

这可能是由于CPPU 既促进了果实细胞的早期分裂,延长分裂时间,又促进了果实后期细胞的伸长膨大的结果[7]。

幼果期使用25mg/L 的6 苄基腺嘌呤同样可明显促进葡萄果实膨大[8]。

无核葡萄、巨峰葡萄花前使用GA 3处理花序,可显著促进果粒的早期生长,增加纵径而提高果形指数[9,10],不同浓度的GA 3对红地球[11,12]、Vanessa [13]、Sultana [14]、CrimsonSeedless [15]等品种也起到了良好的膨大效果。

这可能是由于GA 3处理降低坐果率并促进细胞分裂和细胞后期的加长生长。

陶建敏等[10]研究发现,GA 4+7处理果实则有变圆的趋势,可能与GA 4/GA 7对细胞分裂具有抑制作用,促进细胞的膨大的作用有关。

另外,5~20mg/L CPPU 和20~50mg/L GA3混用较单用对葡萄果实膨大具有更明显的增效作用[5],在藤稔葡萄[16]和Fujiminori [17]方面的研究已经得到验证。

但Bhujbal 等[18]认为,2mg/L 的CPPU 与适量GA 处理也可达到良好的膨大效果。

植物生长调节剂对葡萄果实内源激素变化影响可能直接调控了果实膨大和果形的形成。

早期的研究发现,CPP U 处理授粉受精后的葡萄果实可提高果实发育早期细胞分裂素(C TK)、生长素IAA 、GA 水平,并先促使AB A 升高,后推迟AB A 高峰出现,且使峰值变小[16],采用GA 3[12]、CPP U+GA 3[16]处理也有相似的结果,因此推测处理果实发育前期CTK 、I AA、GA的增多促进了果肉细胞的分裂[5,8],而果实后期的膨大作用可能是通过I AA、AB A而起作用[5,13]。

另外,I AA、GA和AB A在不同时期可以起到对葡萄果实不同时期的蔗糖输入与代谢的调控作用[19]。

C TK也可以通过诱导胞外转化酶、蔗糖转移蛋白以及液泡转化酶的表达而调动碳水化合物的运输[20,21],因此大大增加了果实调运光合产物的能力,增加了 库强,为果实的生长发育提供了充分的营养条件,此外,糖分的增加也可为果实细胞分裂提供信号[20,22],并为果实膨大提供渗透推动力[23]。

另一方面,CPP U和6 B A可能本身具有内生细胞分裂素特性,可直接促进果实的生长发育,而幼果发育初期ABA水平的提高也可能调控果实中一些生长发育功能基因的表达,对细胞的分裂与分生组织活动有刺激作用[3,24,25]。

1.2 果实着色色泽也是葡萄浆果品质的重要指标,葡萄浆果的着色是花青苷含量增加和叶绿素含量降低的共同结果[26],不仅受光、温度等外界环境因素的影响,受体内及外源激素的影响也很大[27]。

因此,使用植物生长调节剂对葡萄果实着色起到一定的调控作用。

在果实着色时用乙烯利喷布或浸果穗,可促进果实成熟与着色。

Mitcha m等[28]用5mg/L乙烯利处理葡萄果实后则可以加速果实的退绿速度,郭守华等[29]则发现,浓度在500mg/L以上的乙烯利处理能加速有机酸的分解,促进果实着色,而外源AB A处理效果则比乙烯更明显[30]。

无核葡萄花前用GA3处理花序,也可加快着色,并且对果实着色度有增加趋势[9],在藤稔葡萄[16]、Sovereign Coronation[31]也有相似的结果。

但采前3个月喷施10mg/L的GA3可明显抑制着色过程[28]。

CPP U可以调节植物花青苷的产生,起到抑制作用[32],对葡萄果实上色度的负影响较大。

秦萍等[6]研究表明:花后用CPPU处理的确可以推迟果实开始着色的时期2~3d,但果实最终着色整齐,且着色期缩短。

CPPU+GA配合使用则可以起到更好的着色效果[10]。

植物生长调节剂对果实着色调控体现在二方面:一是花前施用G A3、6 B A能起到疏果的作用,在一定程度上改善光照条件,可促进果实着色[8,9];另一方面则是对葡萄果实成熟的调控,早期的研究认为,内源AB A水平是启动葡萄果实进入始熟期的信号,而果实内I AA水平降低是浆果着色的根本原因[33],这一观点在后来的研究中得到证明:果实发育后期的AB A 提高与IAA水平的降低均能刺激植物体产生乙烯,从而增强苯丙氨酸解氨酶(PAL)的活性以及细胞膜的透性,促进糖向细胞内运转,对花色苷的合成和积累可能起到直接效应[4,34]。

在果实发育早期使用植物生长调节剂GA、C TK均可调节其发育后期内源ABA, IAA水平,从而调控制着色。

在后期施用外源GA和C TK则可能调节了果实内源C TK、G A水平,抑制果实中叶绿素降解,对花色素苷合成能起到延迟作用[7,31,35]。

由于葡萄是无呼吸高峰的果实,成熟期乙烯含量减少,此时外源乙烯、AB A能增加其呼吸强度,促进成熟,这也可能与花青苷的合成有关[29,36],研究[37,38]进一步发现,ABA、乙烯可增强葡萄果皮中花色苷生物合成的控制点!类黄酮3,5 糖苷转化酶(UFGT)的基因表达作用,并增加CHLASE1m RNA的含量和叶绿素酶的合成。

值得注意的是,AB A、G A3、类胡萝卜素和叶绿素均由植物类异戊二烯途径合成转化而来,它们有着共同的前体物质牛戋牛儿苗基牛戋牛儿苗基焦磷酸(GGPP)[39],关于植物生长调节剂对果实类胡萝卜素和叶绿素的调控有待进一步研究。

另外,糖作为花色素苷合成的一种原料[27],其代谢和积累受IAA、ABA、GA、C TK的调控[17~19],因此植物生长调节剂也可能直接通过刺激果实内源激素来对完成对糖的调控,进而影响着色。

但不同内源激素对果实生长后期糖分积累似乎具有选择性[19],而糖与内源激素之间更多是通过相互的信号机制作用的[24],并且不同种类糖分对花色素苷合成的作用也不同[27],因此关于这方面的作用机理仍不是很清楚。

2 对内在品质的调控2.1 果实糖份果实品质在很大程度上取决于果实内所含糖的种类和数量,糖含量则直接关系到果实的甜度及风味[40]。

葡萄果实糖分主要为果糖和葡萄糖,其积累属于直接积累型[41]。

一方面取决于叶片的光合作用产物及其向果实中的运输,另一方面取决于光合产物的呼吸消耗和代谢方式[42],而整个过程是由关键酶调节、跨质膜和液泡膜糖载体调节、激素调节、渗透调节共同作用的[2]。

大量研究结果[6,11~13,15,18,30]表明:果实生长发育早期使用外源CPPU、GA、CPPU+GA均能在不同程度上促进果实的糖积累,而在果实发育后期使440石河子大学学报(自然科学版) 第26卷ETH、ABA也能提高果实的含糖量[29,36],但也有不同的结论,这可能是果实膨大效应而引起的稀释作用[11,13]。

果实生长发育早期使用外源C TK、GA等可影响葡萄果实生长过程中的内源激素C TK、GA、I AA、ABA水平[12,16],从而调控果实的蔗糖输入和代谢:CTK在各个时期都可能直接调动碳水化合物的运输[17],GA在幼果膨大期、I AA在果实始熟期以前、AB A从缓慢生长期到果实成熟,对蔗糖的吸收也有明显促进效果;GA与IAA在果实发育前期(第∀、#期)可促进蔗糖转化为非醇溶性结构物,ABA 则在成熟期表现出类似的作用;I AA、GA与AB A在幼果膨大期可促进糖分转化为有机酸,但在缓慢生长期都抑制这一过程,抑制效果以AB A最显著,GA 其次,IAA最小;I AA可加快蔗糖分解为还原糖;GA 增加果糖积累;AB A处理的果实蔗糖含量最高。

关于AB A促进糖分在果实中积累的机制可能还在于调控以下生理过程:AB A调节蔗糖 质子共运输相联系的ATPase活性,直接促进糖分从维管束的卸载,防止库细胞糖分外渗,直接刺激果肉维管束的蔗糖卸载等[19]。

但果实糖分特别是葡萄糖的积累可能对果实内源激素水平也起着调节作用,在对拟南芥的研究中已经发现,葡萄糖信号能控制AB A合成和AB A信号转导基因表达[43],并可能通过转录因子EI N3影响作用于ETR1和EIN2下游的特异乙烯信号转导途径[44],与生长素、赤霉素、细胞分裂素等也存在相互作用,己糖激酶(HXK)则可能是糖与激素联系的一个关键元件[24],关于果实内源激素与糖分积累的相互作用值得进一步研究。

植物生长调节剂对葡萄果实糖份积累调控的还体现在对糖代谢的关键酶基因表达的调节上。