第六讲 小麦的叶

从叶片定型到衰枯前为叶片功能期。在此期间叶 片光合功能旺盛，有较多的光合作用输出，功能期的 长短因品种、叶位、气候以及栽培条件而异。
光合能力：
光合能力一般用光合生产率作为指标，即每天 每平方米叶面积扣除呼吸消耗后所生产的干物质重 量。单位：克/平方米/日。
小麦的光合生产率通常为4-6，高的可达10以上。
品种特性与主茎叶数
全国小麦生态研究表明：主茎叶数是小麦冬春 性的重要外部形态指标，一般春性品种主茎叶数少， 冬性品种主茎叶数多，半冬性品种介于二者之间， 并随冬性的加强而增加。
我国北方冬小麦，在适宜播期内（9月下旬至 10月上旬），主茎出叶总数为12～14片，冬前出叶 数6～7片，春生叶片数是6～7片。春播小麦在适宜 播期内（3月中旬至4月初），主茎出叶数6～8片。
播种期不同，引起冬性品种主茎叶数变异，一方面 是由于冬前积温不同，另一方面是由于品种春化温度与 叶片生长温度的差异所造成的。
主茎茎生叶片不论冬春小麦都是相对稳定的（45片叶），因此主茎叶数的差异主要是近根叶的多少 引起的。近根叶的多少既受品种春化特性的影响，又 受叶片分化期环境温度的影响。
通常春化发育的有利温度为0-3℃，温度过高不 利春化通过，而叶片生长的最适温度为12-18℃，温 度过低不利叶片分化生长，因此环境温度不同就会造 成春化与叶片生长不同先后组合。
冬小麦由于有越冬低温的过程，因此冬前近根叶 面积呈小、大、小（越冬叶）、大（早春近根叶）; 而茎生叶一般是由低位向高位的叶面积递增，但通常 旗叶下的倒二叶最大，其次为旗叶。
小麦主茎和分蘖上的叶片，虽然在一生中分化许多， 但绿色功能叶并不随新生叶片的增加而不断增加。研究 表明，冬小麦当主茎第6-7叶出现时，第1-2叶就开始枯 黄，以后新生叶陆续出现，枯黄叶也不断增加，这样在 某个时期、某个蘖位，全绿功能叶一般不超过4-6片。 小麦每片叶的生长过程，是由出叶至定长，由定长至枯 黄。由定长至枯黄可视期为功能期，功能期虽短，关系 到干物质的积累。凡冬小麦单蘖总叶数在6片以上，单 蘖叶片工作日数在280天以上的分蘖均可成穗。
由此可见，小麦叶片“缓衰始期”为衰枯进程 的“不可逆”转折点;速衰始期为衰枯进程的“不可 调节点”，因此，要保持叶片较长的功能期，管理 措施一定要作用于衰前，一旦缓衰开始，即无法阻 止衰老的进一步发展。这说明，小麦高产栽培要求 开花后保持合理群体结构，较长时期地稳定最佳LAI， 肥水管理就要提前在拔节期，加强拔节期肥水管理 十分重要。
小麦叶片是伴随小麦生长不断分化、产生、更替、 衰老的器官，不同时期产生的叶片其着生部位、面积大 小、结构功能以及光合产物的输向不同。
通常根据叶片发生先后时期和着生部位，将小麦叶 片分为三组：
(1)胚叶组：在胚形成中建成并着生于胚轴上的叶片;
(2)近根叶组：着生于分蘖节，叶片数的多少主要由品 种的温光特性、播期早晚及栽培条件所决定。其功能 期主要在拨节前，其光合产物主要供应根、分蘖、中 下部叶片的生长及早期幼穗发育的需要。一般到抽穗 开花期已枯死，对籽粒生长不起直接作用。
环境影 响的可 变叶数
主茎总叶片数
茎生叶 近根叶 近根叶 茎生叶 近根叶 合计
春型（6叶型） 5
1
0～4
5
1～5 6～10
半冬型（7叶型） 5
2
0～6
5
2～8 7～13
冬型（8叶型） 5
3
0～8
5 3～11 8～16
栽培技术与主茎叶数
主茎叶数更大程度地受水肥条件与播种时期、播种 密度等栽培因素的影响。
当冬小麦春播由于温度高到不能通过春化，常会 造成ห้องสมุดไป่ตู้量叶片的产生。
主茎叶数虽在变化较大的气候生态环境与栽培条 件下变异较大，但在一定生态区域内，由于品种生态 类型与播期基本接近，因而都有一个比较相对稳定的 最适主茎叶数。
在适宜播期下，北方冬麦区，主茎总出叶数多在 12-14片左右，冬前与冬后出叶数多在6-7片左右;春麦 区主茎总出叶数大多在6-9片左右。
叶的建成历经分化、伸长和定型三个过程。
除幼苗1～3（或4）叶是在种子胚中早已分化外， 其余叶均由茎生长锥分化形成。分化出的叶原基不断 进行细胞分裂和组织分化，并通过伸长过程扩大体积。
叶的伸长由叶尖开始，先叶片伸长，后叶鞘伸长。 叶片伸长初期呈锥状体，称为心叶。心叶继续伸长逐 渐展开，从叶片开始伸长到完全展开定型（叶耳露出 前1叶叶鞘）为叶片伸长期。
自然气候环境与主茎叶数
小麦主茎叶数既受品种遗传特性影响，又受自然条 件的影响。
不同地区的自然气候环境可引起主茎叶数的较大变 异，而且随冬性的加强，环境引起的变异加大。
不同品种主茎叶数对自然环境的反应，从宏观上看， 主要受不同纬度造成的温光条件的影响。随着纬度的增 高叶数变少，纬度的降低而增多，而且冬性强的品种， 这种趋势更强烈。
在一定生态栽培条件下，主茎叶数具相对稳定的 特性，这为根据主茎叶龄进行小麦田间诊断与栽培调 控提供了可能。
主茎叶面积与功能期
小麦出苗后一般是发生愈晚的叶位，由下而上叶面 积愈大，但明显的差异是近根叶组与茎生叶组的差别。
冬小麦若主茎生长12片叶，近根叶为7片，平均每 片叶为4.02m2，茎生叶5片平均为14.36m2，后者较前者 大3.57倍。
(3)茎生叶组：着生于地上伸长茎秆的节上，叶数4～6 片，多为5片。其功能主要是共给茎、穗和籽粒生长所 需的营养。旗叶和倒二叶是籽粒灌浆物质的重要制造 者，特别是旗叶，其叶肉细胞呈多环结构，叶绿体基 粒发达，光合效率高。
不同叶片具有不同的组织结构，其功能期与其它器 官建成有一定的对应关系。
图
二、叶的建成
小麦的光合生产率与温度、光照强度、CO2、水 分等有关。
三、主茎叶片
小麦从茎端生长锥开始叶原基分化，直到生长锥开 始由单棱转入二棱期（生殖器官分化），叶原基才完全 停止分化，这期间主茎分化的总叶数为主茎最终叶片数。
主茎叶龄：对正在出生伸长的叶片，按10进位，将 一个叶片长度为分0.1、0.2、0.3至1.0。通常将叶片露尖 （1cm左右）定为0.1，叶片达到定长时计作1.0。主茎 叶龄5.5，即6片叶中5片定型叶和半片生长叶。
冬性品种播种过早，气温较高，没有春化条件， 则先生长叶片再春化，因而形成较多的近根叶;播种晚 则可能叶片生长和通过春化同时相间进行，白天温度 高长叶，晚上温度低春化，主茎叶数分化期较短，叶 数适宜。
若播种过晚，冬前刚出苗，或只萌动未出苗，则 形成先春化后长叶，这样即使是冬性品种叶数也会大 大降低，形成与春小麦春播一样的叶片生长规律。
营养器官的建成
第六讲
小麦的叶
一、叶的组成
普通叶（营养叶） 植 物 解 剖 学
变态叶（不完全叶）
叶鞘 叶片 叶舌 叶耳
蘖鞘 颖片 稃片
叶鞘：加强茎秆的机械强度，保护节间分生组织不受 损伤，也能促进光合作用。
叶片：进行光合作用。
叶片上、下表此之间的叶肉细胞里含有大量的叶 绿素和类胡萝卜素，它们能利用日光能，把从外界环 境中得来的二氧化碳和水分合成为有机物，即光合产 物。这是构成小麦产量的物质基础。
主茎叶数主异的品种因素与环境因素，实质上是由 于小麦对温光反应的特性及其差异引起的。
值得注意的是：室内人工充分满足温光发育条件下， 不同品种主茎叶数都可降低到一个最低数值，而且这种 值在不同冬春类型品种间十分接近，约6-8片之间。
全国小麦生态研究在自然条件下，不同冬春类型品 种在全国各地给予不同播种期种植，其叶数变化的最小 值范围为5.5-7.3，按整数计算也是6-8片。
四、叶片衰老
叶色变化是叶片衰老过程最明显的诊断标志。叶 尖始黄是叶片衰老的开始，然后渐至叶基部，进而衰 枯。因此叶片变黄的程度是衰枯进程分期的依据。
叶片衰老呈S型曲线。
缓衰阶段：从叶尖始黄至叶黄1/4 速衰阶段：1/4叶黄至全叶黄 枯衰阶段：全叶黄至叶片失水干枯。
生产实践中，可对叶片衰枯过程进行措施调控。 试验证明，加强肥水管理可以推迟或缓减叶片衰枯进 程。但是，任一叶片一旦进入缓衰始期（叶尖始黄）， 肥水虽能减缓叶绿素和蛋白质的降解速度，却不能使 黄化“复绿”;叶片进入速衰后，肥、水管理延缓叶绿 素降解的作用完全消失。
室内人控模拟和室外自然条件下研究结果几乎一致。
我们可把这种最少叶数叫做去温光效应后的基本 叶，把由于环境条件引起的累加在基本叶数上的叶数 变化叫做生态可变叶，两者共同构成不同品种在特定 环境条件下的主茎总叶数。
表2－4 不同生态类型品种主茎叶片数变化
（《中国小麦学》，1996）
品种生态型
遗传决定的 基本叶数