第三章遗传和性

– ABC and abc are the parental genotypes
What is the gene order?
– The double crossover moves a non-parental allele of the central gene between two parental alleles
By definition, one map unit is equal to one percent recombinant gametes or phenotypes
1 % crossing over = 1 map unit
第一节 性状连锁遗传的表现
1901年贝特生等 在香豌豆两对性状 的杂交试验中发现 了性状连锁遗传现 象。 试验一： 紫花、长花粉粒
× 红花、圆花粉粒
结果如图
试验二： 紫花、圆花粉粒
×
红花、长花粉粒
F2四种表现型同9:3:3:1 的独立遗传比例相比 较，仍然是亲本组合性状(紫圆和红长)的实际 数多于 理论数，重新组合的性状(紫长和红圆) 实际数少于理论数，同样不能用独立分配规律 来解释。
aBC
85 Single-crossover between genes A and C
Total
1000
What are the parental genotypes?
– The genotypes most frequently found are the parental genotypes
第三章 连锁遗传与性连锁 Genetic Linkage
目 的（Objectives）
了解性状连锁遗传的表现 连锁遗传的机理 基因定位的方法
标 题（Topics）
第一节 性状连锁遗传的表现 第二节 连锁遗传的解释 第三节 连锁与交换的遗传机理 第四节 交换值及其测定 第五节 基因定位和连锁遗传图 第六节 连锁遗传规律的应用 第七节 性别决定与性连锁
交换值＝重组型的配子数/总配子数×100%＝3.6%
第五节 基因定位和连锁遗传图
一、连锁图（Linkage Mapping）
应用重组频率构建每一连锁群的物理图谱。 两个基因距离越远，发生交叉的频率越高。
二、基因定位
基因定位是确定基因之间的距离，两点测验 和三点测验是基因定位采用的主要方法。
(一) 两点测验 两点测验是通过一次杂交和一次用隐性亲本
在果蝇中雄性是完全连锁的，即基因B和V同处 于一条染色体上基因b和v 处于同源染色体的另一条 染色体上。摩尔根将同一染色体上的基因遗传时较 多的联系在一起的现象称为连锁。
具有连锁遗传关系的一些基因就是位于 同一染色体上的那些非等位基因。

完全连锁：
如果在同一染色体上的连锁基因100%联系在 一起传递到下一代，叫做完全连锁。在完全连 锁时，F1自交或测交，其后代个体的表现型只 表现为亲本组合。
– c和sh两个非等位基因有连系在一起遗传的 倾向。
因此，F1的亲本型的配子(CSh和csh)数偏多为 48.2%,而新组合的配子(Csh和csh)数偏少为 1.8%。
在遗传学中，重组型的配子百分数称为 重组率。
第三节 连锁与交换的遗传机理
一、完全连锁和不完全连锁
1906年贝特生等在 香豌豆中首次发现
生交换的孢母细胞的百分数，是重组型配子百 分数的一倍。
第四节 交换值及其测定
交换值：是指重组型配子数占总配子数的百分率。 交换值(%)＝重组型的配子数/总配子数×100%
测定重组型配子数的方法有测交法和自交法 测交法： 使F1与隐性 纯合体交配
P 有色、饱满×无色、凹陷
CCShSh ccshsh
二、交换与不完全连锁的形成
在减数分裂前期I，粗线期非姊妹染色单体发 生交换，导致在双线期可在二价体之间的某些 区段出现交叉
由于发生了交换而 引起同源染色体间 非等位基因的重组， 打破原有的连锁关 系，因而表现为不 完全连锁。
机理：
AB AB ab ab
AB AB
ab ab
AB Ab
MI
aB ab
abc
374 Parental
AbC
27 Single-crossover between genes C and B
aBC
30 Single-crossover between genes C and B
ABc
5
Double-crossover
abC
8
Double-crossover
Abc
81 Single-crossover between genes A and C
– A - C = (100* (81+85+5+8))/1000 = 17.9 cM
– C - B = (100* (27+30Fra Baidu bibliotek5+8)/1000) = 7.0 cM
A
C
B
17.9cM
7.0cM
下面以玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基因为例， 说明三点测验的方法。
子粒有色、凹陷、非糯性的玉米纯系与子 粒无色、饱满、糯性的玉米纯系杂交得F1，再 使F1与无色、凹陷、糯性的隐性纯合体进行测 交，测交结果如下。以“＋”代表各显性基因， 其对应隐性基因分别以c、sh和wx代表。
测交子代(F2) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 总数
------------ -----------------------------------------------------
实得粒数
4032 149 152 4035 8368
-----------------------------------------------------------------
R = (50+50)/(450+50+50+450) = 0.10
(二) 三点测验（trihybrid cross）
三点测验是通过一次杂交和一次用隐性亲本 测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。
分析三点测验数据
Genotype Observed Type of Gamete
ABC
390 Parental
不完全连锁：
P 灰身长翅 (BBVV)×黑身残翅 (bbvv) F1 灰身长翅×黑身残翅 F2四种类型： 灰身长翅、灰身残翅、黑身长翅、黑身残翅
– 两种亲本类型灰身长翅和黑身残翅数目多 – 两种新类型灰身残翅、黑身长翅比较少
这样的连锁遗传情况叫做不完全连锁。当两对
非等位基因为不完全连锁时，F1不仅产生亲本 型配子也产生重组型配子。
结论：
两个试验的结果表明，原来为同一亲本所具有 的两个性状，在F2中常常有联系在一起遗传的 倾向，这种现象称为连锁遗传。
遗传学中，把甲乙两个显性性状联系在一起遗传，甲乙两个隐
性性状联系在一起遗传的杂交组合，称为相引组。
Dominants on
AB AB
same homolog
ab ab
把甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲 隐性性状连系在一起，遗传的杂交组合，称相斥组。
举例：
玉米第9对染色体上的Cc和Shsh两对基因
– 相引组F1 CShcsh 进行减分裂产生配子时，如果某 一个孢母细胞内第9对染色体的交换 发生在某两个 非姊妹染色单体的Cc和Shsh相连区段之外，则最后 产生的全部配子是亲本型(CSh和csh)。
– 如果另一个孢母细胞内第9对染色体的交换，正好 发生在某两个 非姊妹染色单体的Cc和Shsh相连区 段之内，则最后产生的配子，半 数是属于亲本型 (Sh和csh)，半数属于重组型(Csh和cSh)。
– 所以，当两对非等位基因为不完全连锁时，重组型 配子是在两对连锁基因相连 区段之内发生交换的结
果。
假定在杂种(CSh csh)的100个孢母细胞内，交 换发生在(Cc和 Shsh)相连区段之内的有7个， 在Cc和Shsh相连区段之外发生交换的有93个， 按下表分析：

重新组合＝(7＋7)/400×100%＝3.5% 上面分析结果表明，某两对连锁基因之间发
灰身长翅（BBVV）×黑身残翅（bbvv）
连锁遗传的现象以
后不久，摩尔根等
用果蝇为材料进行
研究。
连锁：
用F1中的灰身长翅的雄果蝇和黑身残翅的雌果 蝇进行杂交，后代中只出现了两种亲本类型：黑身 残翅和灰身长翅。由于F1杂合雄蝇（BbVv)只产生两 种类型的配子，数目相等，所以用双隐性雌蝇测交 的后代，只能有两种表现型，比例为1:1。
Recombinant gametes are: AB and ab
第二节 连锁遗传的解释
按一对相对性状分析： 相引组或相斥组的F2 群体，紫花对红花； 长花粉粒对圆花粉粒 的比例都接近3:1。
表明各个单位性状的 相对差异是受分离规 律支配的。
推论：
无论是相引相或相斥相，F2的结果都
不符合9∶3∶3∶1的结果，这可能是与 F1形成的四种配子数不相等有关。
– Gene C is between genes A and B (gene order = A C B)
What are the linkage distances?
– Linkage distance equals the sum of the appropriate single cross plus all double crosses divided by total number of gametes
测交来确定两对基因是否连锁，然后再根据其 交换值来确定它们在同一染色体上的位置。
A Cross: AB
AaBb x aabb ab
ab ab
AaBb
Aabb
aaBb
aabb
450
50
50
450
AB Ab a B a b
ab ab ab ab
Parental
Recombinant Recombinant Parental
由于每个双交换都包括两个单交换，所以在估 算两个单交换值时，应该分别加上单交换值， 才能正确地反映实际发生的单交换频率。 双交换值＝(4＋2)/6708×100%＝0.09% wx和sh间的单交换值＝ (601＋626)/6708×100%＋0.09%＝18.4% sh和c间的单交换值＝ (116＋113)/6708×100%＋0.09%＝3.5%
基因次序推断：
根据测交后代数目最少的两种表现型(饱满、 非糯性、有色，凹陷、糯性、无色)和两个杂 交亲本的表现型(饱满、糯性、无色， 凹陷、 非糯性、有色)推断基因次序。
F1的染色体基因型是＋sh＋wx＋c，因为只有 这样，才能产生＋＋＋和c sh wx两种双交换配 子。
单交换和双交换：
Dominants on different homologs
Ab Ab
aB aB
相引组和相斥组亲本与重组配子不同
1、相引组
Dominants on same homolog
2、相斥组
Dominants on different homologs
AB AB ab ab
Ab Ab aB aB
Recombinant gametes are: Ab and aB
验证：
下面是以玉米的试验材料按相引组和 相斥组分别进行了测交试验，以验证F1 形成的配子数的情况。
玉米籽粒的糊粉层有色C对无色c为显性，饱满Sh 对凹陷sh是显性。
结果：
F1形成的四种配子比例为48.2∶1.8∶1.8∶ 48.2
表明：
– F1细胞内C和Sh两个非等位基因有连系在一 起遗传的倾向；

Cc、Shsh和Wxwx这三对基因，在染色体上的 位置和距离可以确定图示如下：
|--------------21.9-------------|
|------18.4------|-----3.5------|
|-----------------|---------------|
wx
sh
c
Map distance = % Rec (measured in map units)
测交F1 有色、饱满 × 无色、凹陷
CcShsh
ccshsh
------------------------------------------------------------------
配 子 ♀CSh Csh cSh csh ♂csh
------------------------------------------------------------------