植物色素的天然合成——花青素,培他兰,类胡萝卜素

植物色素的生物合成
——花青素，培他兰，类胡萝卜素
概要：植物中可以为人类所感知的有颜色的通常被称为“色素”。

植物色素的多种多样
的结构和颜色早就深深吸引了化学家和生物学家，化学家、科学家们已经研究它们的物理化学性质、合成的方式、生理生态学的角色。

人类使用植物色素也有悠久的历史。

这里将介绍除了叶绿素外的大多数植物色素。

花青素，从苯丙氨酸衍生来的一种类黄酮，为水溶性细胞质合成，最后聚集在液泡中。

它们提供了桔子/红色到紫色/蓝色的颜色变化。

它们的颜色不仅取决于结构，也取决于色素的综合作用、金属离子和pH值。

它们广泛存在于植物中。

脂溶性的类胡萝卜素，一种萜类化合物，在植物中也广泛存在着。

它们在叶绿体中合成，并是光合作用完整进行的必要物。

花青素，对黄—红颜色的产生具有一定作用，一种水溶性衍生自酪氨酸的含氮化合物，目前只在某些植物中发现它的存在。

花青素、类胡萝卜素的生物合成已经较为人们所知，而人们对于培他兰的生物合成途径却还不是那么地清楚。

这三种色素作为可见信号来吸引昆虫、鸟类和动物授粉和种子的传播，它们也保护植物免受紫外线与可见光的危害。

关键字：色素，花青素，培他兰，类胡萝卜素，类黄酮，花
简介：植物可以合成20余万不同类型的化合物，包括许多种色素。

人类感知颜色是通
过感知化合物反射或透射出的波长在380—730纳米之间的光，而昆虫可以识别波长更短的光。

本文将集中介绍近年来的三种主要植物色素的生物合成，这三种色素为花青素、培他兰和类胡萝卜素。

类黄酮和类胡萝卜素的生物合成途径将作单独介绍。

本文也将会介绍着三种色素的遗传学以及生物化学特性。

类黄酮，类苯基丙烷的次生代谢产物，有着很广的颜色变化范围，颜色可以从浅黄到蓝色。

值得一提的是，花青素是导致许多花、叶、果实、种子和其他一些部位呈现黄色—蓝色的原因。

这类色素，广泛分布在种子植物中，并且具有水溶性的特性，存储在液泡中。

培他兰是一类颜色为黄—红的含氮化合物，它们源自于酪氨酸。

这类色素也是水溶性的，并且存储在液泡中，但是人们现在只在石竹中发现它们的身影。

类胡萝卜素，属于类异戊二烯化合物，它们在植物和微生物中无处不在。

类胡萝卜素是光和体系作用中的必需化合物，并且可以使花和果实呈现黄—红范围的颜色变化。

类黄酮和类胡萝卜素经常在一些橘子中出现，并且它们的混合物会使颜色范围更广。

（图略）
类黄酮/花青素
从化学、着色机制、生物化学、遗传学以及分子生物学等方面来说，花青素是最特别的物植物次生代谢产物之一。

它们的功能，包括它们潜在的对人体健康的促进作用，都已被人类获知。

它们作为天然的着色剂被广泛使用，比如说紫色包心菜中的矢车菊素和紫苏。

结构和颜色
类黄酮的基本结构是C6-C3-C6的结构，它们广泛分布在陆地植物。

根据它们的结构、类黄酮可以分为很多种，如查耳酮、黄酮、黄酮醇和花青素。

用羟基、甲基、糖基和酰基等集团修饰类黄酮化合物可以得到上千种不同的结构。

一个关于黄酮的数据库也已投入使用
(http://www.metabolome.jp/software/FlavonoidViewer/）。

橙色到蓝色:花青素
现在，人们了解的共有19种花青素、花青素的糖苷配基或发色团，但是主要的只有六大类: 天竺葵色素、花青色素、芍药花色素、花翠素、牵牛花色素、锦葵色素。

它们的颜色在很大程度上取决于B环上的羟基个数；羟基个数越多，蓝色越深。

O型花色苷有轻微发红甲基化效果。

花青素是一类用糖基修饰的化合物。

花青素中最易发生O型糖化（通常是糖化）的部位是C3位的，其次是C5位的，C7位也有发现。

糖基化经常在C7’、C3’或者是C5’位发现。

花青素的糖基化使其略显红色。

花青素的糖基化通常是芳香（羟基）酰化和/或者是脂肪酰化。

芳香酰化导致蓝移，并使花青素趋于稳定。

用多种芳香酰基基团修改的花青素常常因为分子堆叠使其呈现一个稳定的蓝色。

脂肪族酰化不改变颜色，而且还增加色素的稳定性和溶解度。

在少数几种植物（比如说玉米）中发现的3—脱氧花青素和在小百合中发现的6—羟基花青素，比一般的花青素略显红色。

花青素的颜色取决于pH值、共存的无色化合物（颜色、黄酮、黄酮醇）、金属离子。

在体外实验中，低pH值(pH < 3)时花青素显得更红并更稳定；在轻度酸性环境下(pH 3 – 6)花青素的颜色变浅；pH 为6或者6以上时花青素为蓝色且不稳定。

自发发生的分子堆积或者是与类黄酮、黄酮之间的堆积作用，可以使花青素稳定并引使其红移。

金属离子，如Al3 +和Fe3 + ，分别在蓝色的绣球花和郁金香种起着重要作用。

在矢车菊中，一个由六分子组成的复杂超分子是使花瓣呈现蓝色的原因，这六个分子分别为3—（6—琥珀酰苷）—5—葡萄糖苷矢车菊、7—葡萄糖醛酸—4—（6—丙二酰苷）芹菜素、铁离子、镁离子和两个钙离子。

但是，现在人们还无法确定植物体是如何调节各种成分的微妙比例使其获得合适的颜色的。

黄色:查尔酮，橙酮，黄酮醇，黄酮
许多浅黄色的花卉，例如康乃馨、仙客来，都包含2′，4′，4′，6′—4羟基 2′—葡萄糖苷查耳酮。

红花能够产生一种比较少见的黄色的葡萄糖苷查耳酮——红花黄色素，现在它被用作一种着色剂。

一些菊科产生浅黄色的 6′—脱氧查耳酮。

橙酮，是一种比较少见的类黄酮化合物，它有着比查耳酮还鲜亮的黄色，并且目前只在极少数的植物品种有发现，比如说金鱼草、大波斯菊和补血草。

黄酮醇、黄酮的颜色为较浅的黄色，并且大多是人类的眼睛看不到。

当它们吸收可以被昆虫识别的紫外线时，这些物质赋予花朵不一样的颜色和图案，使花朵来吸引昆虫。

类黄酮的生物合成
主要途径类黄酮的生物合成途径如图2(b)所示。

它的合成途径已经为人类所知，并且在种子植物中进行的较为完整。

类黄酮是在细胞溶质中合成的。

科学家们推断，一种超分子的合成物催化蛋白之间的反应，并固定在内质网(ER)膜。

这种合成酶属于酶这个大家族，这个大家族中包括2—酮戊二酸依赖型双加氧酶 (OGD)、细胞色素P450和葡萄糖基转移酶(GT)。

这表明植物通过已经存在的代谢途径来合成这些酶。

分析表明，控制这些酶合成的基因有着当初在种子植物中发现的一致或者是相似的活动，当然也有一些例外的(见下文)。

查耳酮合酶（CHS），是一种聚酮合成酶，它催化一分子的４—香豆酰辅酶Ａ和三分子丙二酰辅酶Ａ合成THC。

THC被查耳酮异化酶快速的空间结构异化成无色的柚皮素。

柚皮素是被F3H催化形成的3—羟基的黄酮醇类化合物。

F3H属于OGD酶系，也能催化圣草酚和五羟基黄酮醇使其分别形成二氢槲皮素和二氢杨梅素。

F3′H和F3′5′H，属于P450酶系，它们催化二氢山萘酚羟基化形成二氢槲皮素和二氢
杨梅素，这两种化合物分别是合成花青素和花翠素的必须物。

它们是决定花青素结构和颜色的关键酶。

F3′H和F3′5′H催化黄烷酮、黄酮醇、黄酮的羟基氧化。

许多开花的作物，比如说玫瑰、菊花和康乃馨，不含花翠素，因此没有丰富的紫色或者蓝色。

这种现象是由它们不含F3′H酶基因造成，这种基因的缺失可能是在进化的时候发生的。

有趣的是，有些菊科植物在趋同进化的过程中再次得到了F3′H的酶基因，也重新合成了F3′H。

通过转基因获得的紫色或者蓝色康乃馨和玫瑰花可以不同程度低表达F3′H酶基因。

二氢黄酮在DFR的作用下被还原成相应的3,4—顺—五色花色素。

在一些植物（比如说矮牵牛花和兰花）中，DF有着严格的底物特异性和不能利用氢山萘酚。

这就是为什么一些植物缺少天竺葵的花青素的原因，这也同样是一些花没有橘色或砖红色的原因。

花青素合成酶（ANS）属于OGD酶系，催化相应的有色花青素的合成。

控制ANS合成的基因与许多植物（如矮牵牛、金鱼草、龙胆根、蓝猪耳、牵牛花、其他的玉米类植物、紫苏属、拟南芥）的花有所不同。

花青素修饰相比于前面比较完整的黄酮类生物合成的主要途径，花青素的基团修饰可以产生一大类物质并且更具多样性。

属于糖基转移酶酶系的多种二磷酸尿苷葡糖葡依赖型的糖基转移酶、属于ＢＡＨＤ的酰基转移酶和Ｓ—腺苷甲硫氨酸依赖型的甲基转移酶是造成这种多样性的原因。

这些由特殊基因编码的酶在表Ｓ１和Ｓ２列出，并且这里列出的只是近年的一些比较有趣的发现。

总而言之，这些酶针对于花青素需修改的特殊位置和基团提供者的基团位置，而较少针对于花青素的结构，比如说，催化Ａ环和Ｃ环基团修改的酶会催化花青素相应的反应而不管Ｂ环羟基化结果如何。

花青素在二磷酸尿苷葡糖葡相关的糖基转移酶作用下发生Ｃ３的糖化。

但是，在玫瑰花中，在这种酶的催化作用下，在３－糖基化之前会发生３，５—二糖苷作用、５－糖基化作用。

玫瑰花也有传统的３ＧＴ催化３—糖基化途径，这种途径在高压培养细胞和某些品种的成熟花瓣中有发现。

对取自不同簇的花瓣的的３ＧＴ、５ＧＴ、３′／７ＧＴ研究表明，与龙胆根相比，蝶豆属的氨基酸序列与３ＧＴｓ有着更为密切的关系，这个结果也说明在豆类植物的进化过程中有着分叉。

不同于黄酮生物合成途径中的酶，ＢＡＨＤ型花青素的AT基因在种子植物物种形成后发生了转移。

另外，蝶豆属的花青素的3′、5′的AT是一种酰基葡萄糖有关的酰基转移酶，并且是固定在液泡中的梭状丝氨酸中的一种。

在胡萝卜中有发现。

酰基葡萄糖依赖型的AT 的活动。

不具有特异性的酰基化花青素的合成酶和和机制具有更好的多样性。

菊花花青素的晶体结构及后续突变研究指出酰基辅酶A和酰基接受者的结合部位。

鼠尾草的花青素5—丙二羟基转移酶被成功地修改，并且通过取代羟基肉桂转移酶的三个氨基酸残基在体外验证了其对3—糖基花青素和5—糖基花青素的的作用。

本研究很好地说明酶工程的底物特异性和动力学特性。

橙酮、黄酮醇、黄酮的生物合成 THC不稳定，需要葡萄糖糖基化或甲基化作用来确保其稳定性，以保证黄色的显示。

CHI突变基因已被证实是康乃馨中异杞柳苷积累所必须的，并且比较少见。

康乃馨中的几个调控THC 2′GT活动的基因表明了一些无特异性的酶可以催化体内反应。

据推测，在金鱼草内THC 4′GT催化合成 THC 4′—糖苷可能是在细胞溶质中进行的，然后被运送至液泡中，然后在液泡中被转换成6—糖苷化金斯啶。

尽管橙酮只在极少数的不相关的植物品种中有发现，但是肯定有一些酶能催化橙酮的生物合成的。

黄酮醇、黄酮是在FLS和FNS的催化作用下，从相应的二氢黄酮醇和黄烷酮转变形成的。

dihydroflavonols和flavanones通过相关的作用,OGD采用FLS)和(合成酶总黄酮合成酶(FNS)。

有趣的是,有两种类型的FNS：FNSI和 FNSII。

科学家们已经在欧芹发现FNSI的存在，并且推测其可能是F3H演化而来的。

相比FNSI而言，FNSII更常见，并且和豆类植物中的F2H合成有关。

在豆科植物中，黄烷酮经两步合成黄酮。

转运至液泡及液泡PH调节
黄酮苷，包括花青素，通常是被运输到液泡中的。

人们对于黄酮苷的运送机制的了解远比不上对于合成机制的了解。

运输机制可能是复杂的的，与植物品种和器官有关。

机制的第一种也是目前最清楚的一种是包括在 GST式蛋白质和多药耐药蛋白质作用下的花青素的转运。

前者在玉米、矮牵牛和拟南芥有发现，后者发现在玉米中存在。

依靠这些蛋白质（尤其是GSTs）的分子运输机制尚未澄清。

第二个机制是已被观察到的花青素的囊泡介导的质量运输，洋桔梗中就是如此。

在拟南芥的籽苗中，花青素直接通过内质网释放的囊泡直接作用于液泡中存储的蛋白质，而且这一过程并不依赖GST活动或也不需要APT的参与。

第三个机制包括拟南芥多药和MATE的运输蛋白。

这是一种液泡黄酮/带 H +的反向转运体，它们是前花青素液泡累计的必须物，并且已经在体外实验中证明参加调节花青素的运输。

有趣的是，在大麦中，完整的类黄酮对生物的活动是通过液泡黄酮/带 H +的反向转运体进行的。

凭借植物细胞运输各种黄酮类化合物至液泡中的机制还有待进一步的研究。

液泡中PH值，对花青素的颜色有着很大的影响，但是人们目前对其了解很少。

目前唯一已知调节pH值的结构基因是日本牵牛花中Na+/ H +的反向转运体基因。

这种基因在花开放前表达，并且增大液泡pH值使其产生蓝花。

调节pH值的矮牵牛位点已经被发现，并且矮牵牛的激活液泡酸化的PH4基因已被证明是R2R3 Myb。

转录调节
花青素合成中的结构基因的空间结构和表达是由R2R3 Myb、bHLH、和WD40-type转录因子及它们之间的交互作用决定的。

这一点已经在玉米、拟南芥、矮牵牛、日本牵牛花和其他的一些植物中得到了应证。

WD40 和bHLH具有多效性，除了参与花青素合成意外还参与了其他多个反应，如矮牵牛花液泡中pH值的控制和拟南芥中毛状体和根毛的形成。

科学家们认为，WD40和bHLH是通过和特殊的MYB蛋白质的协同作用影响这些反应的进行，MYB蛋白质可以是矮牵牛中的PH4或者是拟南芥中的GL1/Wer。

对于玉米R的进一步功能分析为调节机制的进一步理解提供了可能。

对于调节活动，R 有着不同的二聚化域，这种有效域包括ACT域，而ACT域中涉及多种氨基酸次级代谢酶的变构调节。

R产生一种类似EMSY的玉米核因子作为黄酮醇生物合成的启动因子，并且这一举动与组蛋白乙酰化有关。

R2R3 Myb促进了一些植物物种的形成。

R2R3 Myb基因组控制金鱼草属中花色素的沉着强度和模式，它们的也是引起花青素天然多样性的原因。

AN2的基因突变使得野外矮牵牛、P.酸枣、P.全缘石楠的花冠异常，P.酸枣的花本为白色且靠蛾进行传粉；P.全缘石楠有着有一个功能AN2等位基因，花本为红色，靠蜜蜂或蝴蝶进行传粉。

培他兰
培他兰在石竹目（除石竹科和粟米草科）的花朵和果实中显示着亮丽的色彩。

石竹目中花青素和培他兰的互斥性在分类学上引起了相当大的争论。

对培他兰生物化学以及分子生物学方面的生物合成的知识的缺乏，阻碍了科学家对其进一步的分类。

从红甜菜提取到的培他兰因为被当做天然色素进行使用。

培他兰颜色的优势在于其不受PH的影响的，并且有着比花青素更好的稳定性。

结构和颜色
Betalains分为β—花青苷和甜菜黄素。

它们分别是甜菜醛氨酸和cDOPA聚葡萄糖苷、氨基酸或胺的化合物。

β—花青苷是其糖基化或酰基化之后的产物。

目前，已经分离、鉴定出了50种不同的β—花青苷和几种甜菜黄素，并且随着分析仪器的进步将会有更多的培他兰分离鉴定出来。

对于培他兰的最早的研究是孟德尔关于紫茉莉的红、黄、白颜色的基因的研究。

后来发
现，颜色基因同时控制黄色和红色色素的合成，并且红色基因是隐性基因黄色基因是显性基因。

在米哈帕拉的研究中也有相似的结果。

培他兰的生物合成
人们对培他兰的的生物合成途径和合成所需的酶和基因的了解远远不如对类黄酮、类胡萝卜素的了解。

合成途径的第一次提出是在二十五年前，主要依据的是植物化学上的现象上，例如饲料试验。

分子生物学技术的进步会为从生物化学和分子生物学研究其生物合成提供很大的支持。

在这里，将对培他兰生物合成的最新进展作了介绍，介绍重点为DOD和cDOPA5GT。

生物合成途径的包括几个酶促反应步骤和自发的化学反应步骤。

DOPA是在酪氨酸羟化酶（酶1）的催化作用下形成的，甜菜醛氨酸是在DOD（酶2）的催化作用下形成的， cDOPA 是酶3催化下形成，在酶8的催化作用下甜菜醛氨酸和氨基酸、胺或者是cDOPA化合，酶4—酶7分别催化其糖苷化、脂肪化和芳香族化。

如图3所示，从ＯＤＰＡ合成培他兰有两条途径，一条为甜菜醛氨酸合成途径一条为ｃＤＯＰＡ途径。

甜菜醛氨酸是β—花青苷和甜菜黄素的载色基团，ｃＤＯＰＡ和它的衍生物是合成β—花青苷的必需物。

ＤＯＤ和ｃＤＯＰＡ是生物合成β—花青苷的重要酶。

ＤＯＤＤＯＤ酶的提纯及其编码基因的获得最早是在真菌中获得成功的。

真菌中的DOD催化ＤＯＰＡ合成甜菜醛氨酸和毒蕈黄素。

由于毒蕈黄素目前还未在植物中有所发现，因此植物中的控制培他兰的合成基因还是跟真菌的有所不同的。

随后的用真菌DOD作为抗原对植物进行免疫筛选以判断是否是植物的同源系染色体的实验没有成功，进一步表明真菌、植物DODs在结构上不同。

然而,Christinet等人获得了大花蔷薇中的DOD互补DNA。

从M . jalapa中获得的互补DNA已经在酵母菌、大肠杆菌中成功表达，并且在体外实验中也验证了ＤＯＤ的活性，尽管它在体内的同系物还不清楚。

培他兰生物合成中的ＤＯＤ基因组可能已经进化成了这些DOD同系物。

糖基化步骤跟花青素一样，其许多植物次生化合物的合成都是先合成一个基本骨架然后再通过GTs的作用加上糖基，通过ATs的作用加上脂肪酰基或者是芳香酰基。

饲料试验实验和早期的植物化学研究都表明培他兰的生物合成有两条途径，一条涉及甜菜基的糖基化，另一条涉及到cDOPA的糖基化。

人们目前还是不清楚这两条途径哪条是体内合成的主要途径。

支持途径A的有力证据只要是实验提供的。

生化数据支持包括葡萄糖基转移酶对甜菜配基的催化作用。

此外，两种地域特有的催化甜菜配基糖基的酶已经从利文斯顿雏菊培养细胞提纯出来，而且它们的催化特性已经被详细地了解。

它们的互补基因的分离以及B5GT和B6GT 的重组体的酶活性的研究表明它们也可以以类黄酮为底物催化其糖基化。

另一方面,Sciuto等人还报导说，在B合成途径中，5—O型葡萄糖苷的cDOPA是苋菜红甙的前体。

5—O型葡萄糖苷的cDOPA在幼年的甜菜及根部的积累为途径B提供了有力的支持。

另外，在M. jalapa突变体中也发现了5—O型葡萄糖苷的cDOPA的积累。

M. jalapa和其他一些产β—花青苷的植物的红色花瓣中观察到了cDOPA GT的活动，但是在另外一些植物中没有检测出相同的现象。

与cDOPA GT的活动不同的，没有在产β—花青苷的植物检测出花青素 3GT的活动，但是在一些产花青素的植物中却检测出了它的存在。

另外，控制cDOPAGT的互补基因在M. jalapa的花瓣和C. cristata的花絮中分离了出来。

用糖基和酰基修改培他兰其他过程可能发生在根cDOPA阶段或糖化cDOPA阶段而不是甜菜苷配基的阶段阶段。

最近，在C. cristata中检测到了UDP—葡萄糖醛酸：cDOPA 5—葡萄糖苷转移酶，这表明葡萄糖醛基团的修饰发生在cDOPA阶段。

用酰基修饰甜菜糖苷，或许可以用酰基辅酶A—依赖型BAHD酰基转移酶或者是酰基葡萄糖依赖型酰基转移酶来作为催化剂，就跟花青素酰基形成一样。

已经发现了酰基葡萄糖依赖型酰基转移酶对甜菜糖苷的催
化作用。

在SCPL蛋白质的互补DNA的分离之后，对它们的功能的分析会给培他兰生物合成途径带来更好的前景。

酰基化或者糖基化的步骤可能跟物种有关，并且两种途径可能都是正确的。

很显然，为了弄清这个机理还需要更深的研究跟探讨。

深加工途径
紫茉莉有许多不同种类的色彩斑驳的花，孟德尔曾经研究报导过这种有趣的现象。

这种有趣的现象可能是由转为子引起的。

转座子标签法，已经成功地在玉米、矮牵牛、牵牛花黄酮生物合成途径中得到应用并识别了相关基因。

对产β—花青苷植物中控制花青素合成酶的基因的研究已经展开。

这也将有助于我们更好地完成石竹目的生物学分类。

类胡萝卜素
类胡萝卜素的作用
类胡萝卜素是含有多烯链的类异戊二烯混合物，可能含有多达15个共轭双键。

已经识别鉴定出700多种天然类胡萝卜素。

类胡萝卜素跟花青素和培他兰有所不同，它们在植物体内有着重要的作用，比如说在光合作用时起着光保护功能作用和提供植物生长调节剂脱落酸合成所需的底物，可能还有其他激素。

类胡萝卜素中人体营养和健康方面也有着重要的作用，它们可以提供维生素A并且具有抗癌作用。

一些类胡萝卜素还是作为食物是色素，也在化妆品、药品中有所应用。

类胡萝卜素组成
类胡萝卜素在不同的植物器官和品种中显示出性质差异性。

比方说，大多数植物的绿色组织显示出类似的类胡萝卜素形状，积累β，ε-胡萝卜素和β，β-胡萝卜素。

玉米黄质、紫黄质、叶黄素这类的类胡萝卜素总是在叶和茎中有所发现，而在非绿色组织类胡萝卜素有着不同的成分，成分跟植物种类有关。

例如，番茄果实中积累了大量的番茄红素。

辣椒红色素是红辣椒（辣椒）中的典型的类胡萝卜素。

奥雷利亚纳红木是唯一一种种子中含有红木素的植物。

红木素是一种草酸甲基酯，也被叫做安托纳。

这种色素作为一种红色素在食品和化妆品中使用。

在一般情况下，植物不能再根部积累类胡萝卜素。

胡萝卜和甘薯的贮藏根是例外。

它们积累了高浓度的β-胡萝卜素，是重要的维生素A的食物来源。

在宫灯百合的花瓣中大部分类胡萝卜素是β，β-胡萝卜素，如β-隐黄质、玉米黄质和β-胡萝卜素。

另一方面，在金盏花和菊花中超过90%类胡萝卜素是叶黄素和/或叶黄素衍生物（β，ε-胡萝卜素）。

大多数植物的花瓣的类胡萝卜素主要为叶黄素，这种色素呈现浅黄或深黄色的。

有些植物的花瓣有对类胡萝卜素进行在加工的能力，积累跟它们物种相关的类胡萝卜素，并呈现出从橙色到红色的不同颜色。

只有少数植物可以合成虾青素。

虾青素的结构——3，3'-二羟基- 4，4' -二酮-β，β-胡萝卜素，是一种在细菌、真菌和藻类合成的色素，它可以产生一种诱人的橘红色。

只有少数几种摩纳哥植物物种可以合成虾青素。

Adonis aestivalis和青蒿的花瓣异常地积累了大量的虾青素，这使得它们的花瓣呈现血红色。

金盏花的橙色花瓣中含有一种在黄色花瓣中很少的红色类胡萝卜素。

一些植物有着C5或C5'顺式结构，这种现象在植物很少见。

在藏红花的红色分支上提取到了藏红花香料，这些树枝上含有与众不同的类胡萝卜素——藏花酸苷、苦藏花素、藏花醛。

它们由玉米黄质裂解而成，并且构成了藏红花的颜色、味道和芳香。

类胡萝卜的生物合成。