被子植物起源与发展

被子植物的起源与演化
目录
被子植物概述 (3)
被子植物的起源 (3)
被子植物可能的祖先 (3)
多元论 (3)
单元论 (3)
被子植物的起源时间 (4)
被子植物的起源地点 (5)
1.高纬度起源说（北极起源说） (5)
2.低纬度热带起源说 (5)
3.被子植物起源的东亚中心假说 (5)
4.被子植物的华夏植物区系起源说 (5)
被子植物的演化 (6)
被子植物演化假说 (6)
假花学说 (6)
真花学说 (6)
被子植物的演化发展 (6)
被子植物的演化趋势 (8)
被子植物现存类群的进化趋势 (8)
被子植物输导系统的进化趋势 (8)
被子植物的叶、花、果实、种子和染色体的进化趋势 (8)
被子植物概述
被子植物(Angiosperm)是植物界最高级的一类，是地球上最完善、出现得最晚的植物，自新生代以来，它们在地球上占着绝对优势。

现知被子植物共1万多属，约30多万种，占植物界的一半，中国有2700多属，约3万种。

除细菌和致病的真菌外，被子植物直接关系着今天地球上人类的生存。

被子植物几乎包括了所有的农作物，这些是供给人类生存的基本食物。

建筑木材、药材和纤维也是人类生存所必需的。

被子植物的起源
被子植物可能的祖先
被子植物的属种十分庞杂，形态变化很大，分布极广，粗看起来，确实难用统一的特征将所有的被子植物归成一类。

因此，对被子植物的祖先存在不同的假说，有多元论和单元论两种起源说。

多元论
多元论认为被子植物来自许多不相亲近的群类，彼此是平行发展的。

胡先骕、米塞（Meeuse）、恩格勒（Engler）和兰姆（Lam）等人是多元论的代表。

我国的分类学家胡先骕1950年发表了一个被子植物多元起源的系统，也是我国学者发表的被子植物的唯一系统。

单元论
单元论是当前多数植物学家主张的被子植物起源说。

主要依据是被子植物有许多独特和高度特化的性状，如雄蕊都有四个孢子（花粉）囊和特有的药室内层；
大孢子叶（心皮）和柱头的存在；雌雄蕊在花轴排列的位置固定不变；双受精现象和三倍体胚乳；以及筛管和伴胞的存在。

因此，人们认为被子植物只能起源于一个共同的祖先。

哈钦森（Hutchinson）、塔赫他间（Takhtajan）、克朗奎斯特（Cronquist）和Judd是单元论的主要代表。

被子植物的起源时间
当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。

根据斯科特（Scott）、马朗（Ba-rghoon）和利奥波德（Leopold）（1960）对以前记述过的化石进行了全面的讨论，发现白垩纪之前未曾保存具确实证据的被子植物化石。

此外从孢粉证据来看，同样表如今白垩纪以前的地层中，未能找到被子植物花粉。

多伊尔（Doyle 1969）和马勒（Muller 1970）根据早白垩世和晚白垩世地层之间孢粉的研究，支持被子植物最初的分化是发生在早白垩世，大概在侏罗纪时期就为这个类群的发展准备好了条件，这一观点也被奥尔夫（Wolf 1972）从美国弗吉尼亚的怕塔克森特早白垩世岩层中得到的叶化石证据所支持。

同时，他们还得出结论：在白垩纪，木兰目的发展先于被子植物的其它类群。

我国学者潘广等人近10年在对华北燕辽地区中侏罗纪地层中发现并确证了原始被子植物的存在，也发现了那时的单子叶和双子叶植物---木兰类和柔夷花序类均已发育较好。

因此，被子植物的起源应早于白垩纪。

这个观点已在1999年第16届国际植物学大会上引起关注。

最好的花粉粒和叶化石证据表明，被子植物出现于1.2～1.35亿年前的早白垩纪。

在较古老的白垩纪沉积中，被子植物化石记录的数量与蕨类和裸子植物的化石相比还较少，直到距今8000～9000万年的白垩纪末期，被子植物才在地球上的大部分地区占了统治地位。

被子植物的起源地点
1.高纬度起源说（北极起源说）
2.低纬度热带起源说
①现代被子植物中多数原始的科都集中分布在低纬度的热带，如木兰科。

②Camp提出南美亚马逊流域的热带雨林有许多种接近被子植物的原始祖先。

③大陆漂移和板块学说的支持。

3.被子植物起源的东亚中心假说
孙革在辽西发现辽宁古果(1.5亿年以前)。

4.被子植物的华夏植物区系起源说
“华夏植物区系起源说“是由我国学者张宏达提出来的。

他认为被子植物的起源应该在联合古陆尚未解体的三叠纪。

认为华夏植物区系是指三叠纪以来，在华南地区及其毗邻地区发展起来的有花植物区系，包括了北起黑龙江和内蒙，东北部包括日本本部和朝鲜半岛，西北部包括准葛尔盆地中段，南部包括印支半岛，马来半岛，苏门答腊及加里曼丹。

华夏植物区系的被子植物区系有许多古老的类群，包括木兰目Magnoliales，毛茛目Ranunculales，睡莲目Nymphaeales，金缕梅目Hamamelidales(狭义)等;还有大量在系统发育过程各个阶段具有关键性作用的科和目，以及它们的原始代表，它们是藤黄目Guttiferales，蔷薇目Rosales，堇菜目Violales，芸香目Rutales，卫矛目Celastrales，沼生目Helobiales，百合目Liliales等，组成了系统发育完整的体系，这种被子植物系统的网络是任何其他大陆都不能比拟的。

被子植物的演化
被子植物演化假说
在研究被子植物的系统演化时首先要确定的便是被子植物的原始类型和进步类型，对此存在着两大学派的两种假说。

假花学说
恩格勒学派(柔夷花序学派)
奥地利学者韦特斯坦(Wttstein)提出了假花学说(pseudanthium theory) 他认为被子植物的花和裸子植物的花完全一致，每一个雄蕊和心皮分别相当于1个极端退化的雄花和雌花，因而设想被子植物来自于裸子植物的麻黄类中的弯柄麻黄(Ephedra campylopada 由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主，所以原始的被子植物也必然是单性花。

真花学说
毛莫学派(多心皮学派)
美国植物学家柏施($essey)提出了真花学说(euanthium theory), 他认为被子植物的花是一个简单的孢子叶穗，它是由裸子植物中早已灭绝的本内苏铁目，特别是准苏铁(cadendea)具两性孢子叶的球穗花进化而来的:准苏铁抱子叶球上的覆瓦状排列的苞片可以演变为被子植物的花被，羽状分裂或不分裂的小孢子叶可发展成雄蕊.大抱子叶发展成雌蕊(心皮)，抱子叶球的轴则可以缩短成花轴。

被子植物的演化发展
被子植物从早白垩世出现到早白垩世晚期只产生了20余个科，到了晚白垩世初期就已经有了45个科。

进入新生代以后，由于地球环境由中生代的全球均一性热带、亚热带气候逐渐变成在中、高纬度地区四季分明的多样化气候，蕨类植物因适应性的欠缺进一
步衰落，裸子植物也因适应性的局限而开始走上了下坡路。

这时，被子植物在遗传、发育的许多过程中以及茎叶等结构上的进步性、尤其是它们在花这个繁殖器官上所表现出的巨大进步性发挥了作用，使它们能够通过本身的遗传变异去适应那些变得严酷的环境条件，反而发展得更快，分化出更多类型，到现代已经有了90多个目、200 多个科。

正是被子植物的花开花落，才把四季分明的新生代地球装点得分外美丽。

在被子植物的系统发展过程中,两个重要的方面是单子叶植物和草本植物的出现。

最原始的被子植物是木兰目植物(木本)，它们以及随后出现的其它- -些被
子植物都是双子叶植物。

直到晚白垩世初期，单子叶植物泻泽目和百合目才出现。

单子叶植物由双子叶植物分化出来主要是由于适应不利气候条件而产生的形态.上的某种变化所至。

它们的茎中，许多维管束散布在薄壁组织里，不产生形成层。

有些单子叶植物叶子中维管束很多,叶脉平行封闭,这样可以增加光合作用效率，加快输导作用的速度。

单子叶植物主根不发育，却长有许多不定根。

这些特征都有利于在一年中比较短的时间里快速地发育生长有些种类的单子叶植物如禾本科中的甘蔗、玉米等，光合作用效率比其它植物高，其机理是吸收二氧化碳后先形成一种含有四个碳原子的糖(因此它们被称为四碳植物)，而不是象其它植物那样先形成含有三个碳原子的糖(这样的植物被称为三碳植物)。

四碳植物是比三碳植物更加进步的类型。

原始的被子植物都是木本植物，到了晚白垩纪初期出现了灌木和草本类型。

这种变化主要是由于受到气温下降、气候干旱的影响。

例如在高山和北极地区，植物体的地上部分很难度过严冬，于是草本植物产生了地下茎，可以储存营养，度过严冬，待到第二年春回大地时地下茎又发芽生长出新的地上植物体。

在干旱地区，草本植物则把- -年中积累的营养集中储存在大量的种子里，并使种子富有顽强的抗旱性和生活能力以保证物种的繁衍，自身则在产生了种子以后死亡。

由此，一年生草本植物就发展起来了。

此外，落叶性被子植物的出现也是对环境变化的一种适应。

原始的被子植物是常绿的。

早白垩世晚期以后，被子植物转向北温带发展，在接近热带的中纬
度南部干凉地带，开始出现了落叶植物。

落叶可以减少水分蒸腾，用叶芽的形式储存养料，可以避免低温冻害。

在被子植物的进化过程中，还从原始的两性花分化产生了单性花。

单性花先是雌雄同株，后来又出现了雌雄异株。

从此，异花授粉取代了自花授粉，产生的种子可以接受双亲的遗传性状，增强了后代的生活办、遗传多样性和进化潜力。

被子植物的演化趋势
被子植物现存类群的进化趋势
1)木本的类型比草本的原始。

2)多年生植物比二二年生植物原始。

3)在同一科或属中，陆生植物比寄生或腐生为原始，水生植物是由陆生植物演化而来的
被子植物输导系统的进化趋势
1)木质部由无导管而仅具管孢的植物进化为木质部具导管和木质纤维的植物。

2)韧皮部进化俱筛管、伴细胞和韧皮纤维的植物且其维管束由环形进化为封闭星散型。

3)从导管的形状和结构来看，管壁薄由薄氛导管由长变短端壁由倾斜演化为水平;管壁梯纹
则是加厚的原始，网纹和孔纹加厚的是由前者进化而来的。

被子植物的叶、花、果实、种子和染色体的进化趋势
1)互生叶螺旋排列的比对生叶轮状排列的原始，具单叶的植物较具有复叶的植物原始;常绿植物比落叶植物原始。

2)两性花比单性花原始，雌雄同株比雌雄异株原始，虫媒花先于风媒花。

花的各部分数目由多到少，从有被花进化成无被花。

3)具多数雄蕊比具少数雄蕊的植物原始，合生雄蕊比离心雄蕊植物更进化。

4)具蒴果的植物早于具核果、浆果的植物，单生果比聚合果原始。

5)染色体少的比染色体多的原始，多倍染色体是由单倍染色体进化来的。