草原退化过程的实验监测与退化演替机制的讨论

草原退化过程的实验监测与退化演替机制的讨论

1 草原退化的含义及动力因素

草原退化是指不合理的管理与超限度的利用在不利的生态地理条件下所造成的草原生产力衰退与环境恶化的过程。从生态学规律来认识，草原退化属于逆行生态演替。草地退化又往往是多因素叠加耦合作用的复杂过程。其主要表现是草原生物组成与植被退化、土壤退化、水文循环系统的恶化、近地表小气候环境的恶化等。过大的牧压和超负荷的收割，突破了草地一些植物的再生能力和群落组织力，使植被的生物量减少，群落稀疏矮化，利用价值优良的草群衰减，劣质草种增生。伴随着植被的退化，动物种群（如鼠类、昆虫、土壤动物等）也发生消长。总之，草原退化是土地荒漠化的重要表现形式和类型，也是草原生态系统健康阈值的衰退。

水分因素是温带的干旱、半干旱区以及半湿润地区的偏干旱区（以下简略统称“广义干旱区”）生物生产的限制因素。因此某地区的气候干燥度往往决定该地区草原生物群落自我维持的阈限，超越这一阈限必然打破草原的再生能力，导致退化。

风力是广义干旱区频率与强度很高的自然地理营力，地表植被的衰退（稀疏矮化）往往使风力侵蚀作用增强，引起土壤养分、水分流失和土壤结构恶化。这种土壤退化过程又会加剧植物与生态系统的退化。

水热组合的季节差异与年际波动是草原生产力的制约因素，草地利用与管理必须适应或设法弥补这一波动效应的限制作用，一旦突破其限度，也会引入草原退化过程。

过度地、不合理地利用草地资源，使草原第一性生产者—绿色植物的生物量减少，饲用品质恶化，以致丧失利用价值。这是草原生态系统自我调控功能和机制的受损，是利用方式对系统进行扰动的反馈与响应。过度放牧利用往往使家畜不可食、不喜食的植物比例增加；割草导致低矮的植物种占优势等都体现了这种反馈调节。因此，退化草地所处的系统状态尚处于系统调节阈限之内。但是随着退化程度的加剧，系统的稳定性尤其对系统内部环境的适应能力将下降。强烈的地理营力可能导致系统的结构与功能受损，以至系统的崩溃（System breakdown）。草原生态系统的退化最终将趋向于崩溃的系统。

从草原植物群落演替趋势来讨论草地退化，可以看出：草原利用

方式，利用强度不同，生境不同，退化演替的方向，退化群落的性质和特征各有所不同。即沿着不同的轨迹发生演替，成为不同的群落。例如，地带性典型草原过度放牧可形成以冷蒿（Artemisia frigida）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）占优势的退化群落；长期持续割草，导致洽草（Koeleria cristata）等矮小禾草的相对生物量明显增长；在地下水埋深较浅的草甸上，过度放牧往往向盐生群落发生退化演替。在相似的生境和相同利用方式下，因利用频率和每次利用强度的差异也会导致演替趋势的不同，例如典型草原群落的退化可能分别形成以冰草（Agropyron michnoi）、冷蒿、星毛萎陵菜（Patentilla acaulis）、双齿葱（Allium bidentaum）、瑞香狼毒（Stellera chamaejasme）等物种占优势的不同群落。

总之,草原生态系统退化,使其物质与能量流程及收支平衡失调，打破了系统自我调控的相对稳态,下降到低一级能量效率的系统状态,是草原退化的生态学实质。

2 草原退化中生态条件的变化与效应

随着草原退化的加剧，植被盖度、高度、密度都将减低，使得地面裸露度加大。随之，在大风季节，近地面风力作用增强，使物理性粘粒甚至砂粒的搬运量增大；地面长波幅射增强，近地表气温升高，水汽通量增大。这些变化的生态效应主要包括：地表风蚀加强将导致表土粗质化：地表辐射热升高使植物呼吸消耗增加；地表蒸发加大会使土壤水分减少；地表温度升高能加速死地被物的分解等。这些效应又将引起一部分敏感植物种群衰减。可以看出：草原退化出现的小环境变化将对草原植被发生影响，使过度利用而退化的草原植被适应变化了的小环境。

在水平空间上，随着退化草原面积的增大，由岛状分布向网状，乃至向大片连续分布扩展，地面环境的作用得以加强，将产生更为广泛的影响。如风力对地表作用的增强，大气中粉尘量的增加，区域性地表辐射热增高和气温变幅增大等区域性气候变化趋势往往与地表裸露程度的增加相关联。

土壤是草原生态系统的重要资源库，一些作为限制性因子的资源均在土壤中进行分配和周转。由于土壤在草地生态系统中的稳定性高于植被，尚未退化到土壤结构发生明显变化，资源储备与周转功能尚未明显衰退的条件下，土壤中的资源对于草原生物生产力大幅度下降

的植被而言是充裕的。即显著减少了生物量的植物群落不能充分利用土壤中现有的全部资源。植被的退化，生物生产力下降，饲用价值降低，植物对土壤养分的消耗量会趋于减少，所以土壤退化常常滞后于植被的退化。土壤中的水资源量通常与大气降水相关，植被退化不足以影响区域大气降水，因而并不减少大气降水对土壤水分的补给，但随着植被退化，地表裸露度的增大，土壤水分蒸发强度趋于增高。

在地下水位较高的地段，草原退化可能会导致土壤盐渍化，盐化的土壤对植物产生的胁迫可使不耐盐的植物种群衰退。沙质草地的退化则使基质流动性增强，沙生植物可能逐渐侵入。长期放牧的退化草原，因牲畜的活动往往会引起表层土壤结构的变化，使表土的紧实及容重增大，从而也会影响到土壤蒸发作用及植物生长。

3 草原退化过程中生物组成的变化

退化草原的植物组成取决于利用方式和强度，并受生境条件的制约，退化草原植物组成的变化趋势总是适应于一定的放牧压力。例如在典型草原区，在过度放牧的条件下，家畜选择性采食使饲用品质差的物种种群逐渐扩大，以至成为群落中的主要成员，而饲用品质好的牧草日益减少，乃至消失；在割草利用方式下，由于割草作业必须保持一定高度的留茬，连年割草的结果使高大的牧草衰减，低矮的禾草增加，从而使割草效率降低，单位面积收割量减少。在沙质土地、盐碱化土地上过度利用的后果是沙生、盐生植物的增长和繁殖。这些植物是在过度利用和特定生境因素的胁迫条件下发生的，往往饲用价值降低。退化草原土壤库中资源尚未枯竭，退化植物群落又不能充分利用这些资源，致使一、二年生植物与先锋植物得以侵入或大量发生。例如典型草原放牧场、割草场上出现的黄蒿（Artemisia scoparia）、猪毛菜（Salsola collina）、刺穗藜（Chenopodium aristatum）；荒漠草原中出现的栉叶蒿（Neopallasia pectinata）、冠芒草（Enneapogon borealis）、画眉草（Eragrostis pilosa）、三芒草（Aristida adscenionis）；沙地草场出现的沙竹（Psammochloa villosa）、沙蒿（Artemisiaspp）；碱化草地上的虎尾草（Chloris virgata）等。

植物组成的变化是草原退化的明显标志，也是草原生态系统反馈调节的途径。退化草原植物的饲用品质下降对草原生产性能的影响是深刻的。例如以狼毒为主的退化草地，尽管其生物产量下降不十分显著，但利用价值明显改变。