第六章 同化物的运输与分配
第六章 植物体内同化物运输和分配
种蠕动进行生理调节。第二，空心管壁上有大量的由
P-蛋白组成的微纤丝（毛），一端固定，一端游离于 筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，驱动空心管内的
物质脉冲状流动。P-蛋白的收缩需要消耗代谢能量，
它的作用是将化学能转变为机械能，作为代谢动力推 动液流流动。
韧皮部的卸载
同化物的卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进
自由能高;（5）蔗糖的运输速率很高，适合长距离
运输。
同化物的运输方向
同化物的运输速度
借助放射性同位素示踪技术，可测得不同植物，
其有机物运输速度差异很大。
同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也
有所不同。
运输速度也随物质种类而异。此外，植物体内同 化物的运输速度还受环境条件的影响。
韧皮部的装载
同化物的分配规律
一般来说，某一部分的同化先满足自身的需要，
有余才外运。同化物的分配总规律是从源到库，其主
要表现出以下几个特点：
（1）优先供应生长中心（或分配中心）； （2）就近供应，同侧运输； （3）功能叶之间无同化物供应关系。
同化物的再分配和再利用
植物体除了已构成细胞壁的物质外，其它成分无
论是有机物还是无机物都可以被再分配再利用，即转 移到其它组织或器官去。
胞内运输指细胞内、细 胞器之间的物质交换。 细胞内有机物的运输， 主要通过扩散和布朗运动等 进行移动，也可通过原生质 运动使细胞器移位。 各种物质在细胞内部运
输速度不同。
胞间运输
胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质
体与质外体之间的交替运输。
转移细胞
在共质体与质外体的交替运输过程中，需要一 种特化的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用，这种
同化物的装载是指同化物从合成部位通过共质体
同化物的运输与分配PPT课件
2、物质运输的一般规律
（1）无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮 部中向下运输。 （2）光合同化物在韧皮部中的运输的方向取决 于源与库的相对位置。 （3）含氮有机化合物和激素在两管道中均可运 输，其中根系合成的物质（如ABA）经木质部 运输，而冠部合成物质则经韧皮部运输。 （4）在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部 间，物质可通过被动或主动转运等方式进行侧 向运输。
出胞现象：通过出芽胞 方式将胞内物质向外分泌 的过程。
13
共质体、质外体交替运输
物质在共质体和质外体之间交替进行的运输。
14
转移细胞（transfer cells，TC）
结构特点： 细胞壁及质膜内突生 长，形成折叠片层。
功能: 1 扩大质膜的表面积, 增加物质质膜内外转 运的面积; 2 质膜折叠有利于囊 泡的形成,同样有利 于质膜内外物质的运 输。
韧皮部
筛管 伴胞 薄壁细胞
22
第二节 韧皮部的物质运输
一、韧皮部中运输的物质
干物质含量占10-25%。
23
韧皮部运输物质的主要形式
蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式。 原因： 1、溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。 2、蔗糖是非还原性糖，化学性质较为稳定。 3、蔗糖水解时能产生相对高的化学能。 4、蔗糖是光合作用的主要产物，分子量小，移动性大，
15
二、长距离运输系统
植物体内承担物质长距离运输的系统是维管束系统。 （一）维管束的组成与功能 1、维管束的组成
1.以导管为中心的木质部； 2.以筛管为中心的韧皮部； 3.多种组织的集合； 4.维管束鞘； A.电波； B.激素； C.无机营养； D.有机营养； E.加工储藏； F.径向生长； 实线表示物质交换，虚线表示信息交换
植物体内同化物的运输与分配
概念
压力流动学说
三.有机物在韧皮部运输的机制
加入溶质
01
移去溶质
02
源端
03
库端
04
韧
05
木
06
筛管接近源库两端存在压力势差。 蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
支持依据:
不足：
运输所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多 很难解释双向运输 实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
6-3 有机物的分配与调控
是一种以β1,3-键结合的葡聚糖。正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
图6-3 筛管、伴胞及筛板图解 A. 横切面 B. 纵切面 1. 筛管 2. 筛板 3. 筛孔 4. 伴胞
1
运输速度: 约100 cm•h-1
2
比集运量(比集转运速率) (SMTR)
3
SMTR = 单位时间内转移的物质量 / 韧皮部横截面积
4
1—13 g cm-2 h-1
5
向上 向下 双向 横向 不同植物各异 幼苗＞老植株 白天＞夜间
6
三.有机物运输的方向与速度
比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量。 SMTR(g·cm－２·h－１)= 运转的干物质量/〔韧皮部(筛管)横切面积×时间〕 或 SMTR(g·cm－２·h－１)=运输速度×运转物浓度 其中运输速度以cm·h-1、运转物浓度以g·cm-3表示。 如马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为0.004cm2的地下蔓相连，块茎在50d内增重230g，块茎含水量为75%，则此株马铃薯同化物运输的比集转运速率为： SMTR=230×(1-75%)/(0.004×24×50)≈12(g·cm－２·h－１ 多数植物韧皮部的SMTR为1～13 g·cm－２·h－１，最高可达200 g·cm－２·h－１。筛管分子横切面一般占整个韧皮部横切面的20%，上述筛管的SMTR为60g·cm－２·h－１。
植物体内同化物的运输与分派知识点
第六章植物体内同化物的运输与分派知识要点物质在维管制中运输的一样规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质互换。
源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并通过一系列酶促反映合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的要紧运输形式，它通过质外体和/ 或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又通过质外体和/ 或共质体装载进入筛管- 伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。
在库端同化物从筛管- 伴胞复合体向周围细胞卸出。
源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两头蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引发的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。
光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分派直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的彼此和谐和彼此作用。
当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。
光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种( 些) 机理反馈抑制光合作用。
另外，通过增进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平稳。
当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈增进作用，从而二者达到一种新的平稳。
光合同化物分派的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/ 或积存同化物的器官，源和库对同化物的运输和分派具有显著的阻碍，其阻碍的程度可用源强和库强来衡量。
一样来讲，源强决定同化物分派的数量，而不阻碍同化物在不同库间的分派比例。
第六章--植物同化物的运输与分配
四、同化物运输的度量
运输速度：指单位时间内被运输物质移动的距离 不同植物：大豆：0.17m•h－1；甘蔗：3.2m•h－1。 不同发育阶段：南瓜幼苗 72cm•h－1，老30～50cm•h－1； 不同环境条件：白天温度高，快；夜间温度低，慢。 不同的运输物质：如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快； 而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。
装载途径
一是共质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，最
后进入筛管；
二是质外体途径，同化物 由叶肉细胞，先进入质外 体，然后逆浓度梯度进入 伴胞，最后进入筛管分子，
即“共质体-质外体-共质
体”途径。
（一）通过质外体途径的韧皮部装载
1 韧皮部的装载存在质外体途径（证据） （1）质外体中存在被运输的糖 （2）质外体的糖可以进入筛管分子 （3）跨膜运输物的卸出过程不断进行，源、库间就能
维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化 物可源源不断地由源端向库端运输。
压力流动学说的有关证据：
（1）韧皮部汁液中各种糖的浓度随树干距地面高度的
增加而增加（与有机物向下运输相一致）；
（2）秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止；
（3）蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。
第三节
同化物的分配与调控
一、植物的库源关系 二、同化物的分配规律 三、同化物的分配与产量形成的关系 四、同化物的运输与分配的调控
一、 植物的源库关系
1. 代谢源：指能够制造并输出同化物的组织、器官
或部位。如绿色植物的功能叶，种子萌发的胚乳或
子叶，一些块根、块茎、种子等。
光合产物到筛管分子中需要经过三个步骤： ① 光合作用中形成的磷酸丙糖从叶绿体运到细胞 质中，转化为蔗糖。 ② 蔗糖从叶肉细胞转移到叶片小叶脉筛管分子附 近。这一途径往往只涉及几个细胞的距离，为短距 离运输途径。 ③ 蔗糖进入SE-CC复合体中，称为筛管分子装载。
植物生理学06-植物体内同化物的运输与分配
苏糖合酶集中分布
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
二、同化物在库端的卸出
同化物的卸出是指同化物从SE-CC复合体进入 库细胞的过程。 1、卸出途径
质外体途径：蔗糖运出SE-CC，水解后进入胚乳细 胞，再在胚乳细胞中合成蔗糖。
共质体途径：借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将 同化物卸出到库端细胞。
2. 装载途径
共质体途径：同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进 入筛管；
替代途径：同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后 逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质 体-质外体-共质体”途径。 （同化物在韧皮部的装载途径示意图）
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
质外体途径 (apoplastic pathway) 共质体－质外体－共质体 交替途径
钾
94.0
47.0
钠
5.0
4.4
磷
14.0
*
镁
4.3
5.8
钙
2.1
1.6
铁
0.17
0.13
锌
0.24
0.08
硝酸盐
**
pH
7.9
极微 8.0
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
2. 收集方法 口器吻针法： 压力探针法： 切口法：
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
三、同化物运输的方向与速度
运输方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为 主，可横向运输。
浓度差将同化物卸出。
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
三、同化物在韧皮部运输的机制 1. 压力流动学说 (Pressure flow hypothesis)
6 植物体内同化物的运输与分配
第六章植物体内同化物的运输与分配知识要点物质在维管束中运输的一般规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质交换。
源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并经过一系列酶促反应合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的主要运输形式，它通过质外体和/ 或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又经过质外体和/ 或共质体装载进入筛管- 伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。
在库端同化物从筛管- 伴胞复合体向周围细胞卸出。
源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两端蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引起的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。
光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的相互协调和相互作用。
当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。
光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种( 些) 机理反馈抑制光合作用。
另外，通过促进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平衡。
当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈促进作用，从而两者达到一种新的平衡。
光合同化物分配的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/ 或积累同化物的器官，源和库对同化物的运输和分配具有显著的影响，其影响的程度可用源强和库强来衡量。
一般来说，源强决定同化物分配的数量，而不影响同化物在不同库间的分配比例。
资料：第六章 同化产物的运输与分配
第六章：同化产物的运输与分配第一节植物体内有机物质的运输一、有机物运输的途径（一）短距离运输：是指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间。
1.胞内运输：分子扩散、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成及囊泡内含物的释放。
2.胞间运输（1）共质体运输：通过胞间连丝的运输。
（2）质外体运输：细胞壁、细胞间隙、导管中运输。
（3）质外体与共质体之间的运输（物质进出质膜的运输）（二）长距离运输是指器官之间、源库之间的运输，需要通过输导组织，距离从几厘米到上百米。
植物体各器官之间的物质需通过输导组织进行长距离运输。
输导组织(维管束)中的木质部和韧皮部为物质长距离运输的两条主要通道。
环割法：叶片生成的物质可以通过韧皮部向下输送；根部可以通过木质部向上输送物质。
蒸汽环烘实验同位素示踪法横向运输（侧向运输）物质运输的一般规律盐类等无机物：由木质部上运；由韧皮部下运；糖等有机物：由韧皮部上运或下运；含N有机化合物：由木质部或韧皮部上运；春季树叶展开前，糖等有机物：由木质部上运。
；组织与组织之间：物质通过被动或主动转运侧向运输；也有例外。
二、同化产物运输的主要形式蚜虫吻刺法：筛管直径20－30μm,蚜虫口针可准确地插入筛管吸取韧皮部汁液。
切断口针，韧皮部汁液可源源不断地从切口端流出，流出的速率基本与韧皮部内物质运输的速率相似。
收集汁液分析成分。
主要形式：碳水化合物：蔗糖（主要形式），绵子糖，水苏糖和毛蕊花糖。
有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸等。
氨基酸和酰胺：特别是Glu、Asp、Gln和Asn。
磷酸核苷酸和蛋白质：如蛋白激酶、硫氧还蛋白、遍在蛋白（与蛋白质周转有关）等。
植物激素：乙烯除外。
糖醇：如甘露醇、山梨醇等。
无机离子：如钾、磷、氯等。
阳离子中K＋最多，可能与有机酸共同维持筛管汁液的离子平衡；阴离子中不含NO3-。
ATP：说明运输过程需要能量供应。
为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖，它们在化学性质上具有较还原糖更大的稳定性；蔗糖水解时能产生相对高的自由能。
第六章-同化物的运输复习思考题及答案
第六章同化物的运输、分配及信号的传导（一）名词解释源(source) 即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发种子的子叶或胚乳。
库(sink) 即代谢库，是指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。
共质体运输(symplastic transport) 物质在共质体中的运输称为共质体运输。
质外体运输(apoplastic transport) 物质在质外体中的运输称为质外体运输。
P蛋白（P-protein）即韧皮蛋白，位于筛管的内壁，当韧皮部组织受到损伤时，P-蛋白在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的外流。
转移细胞（transfer cells）在共质体-质外体交替运输过程中起转运过渡作用的特化细胞。
它的细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的面积,能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。
比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的数量。
韧皮部装载(phloem loading) 同化物从合成部位通过共质体或质外体胞间运输，进入筛管的过程。
韧皮部卸出(phloem unloading) 同化物从筛管分子-伴胞复合体进入库细胞的过程。
空种皮技术(empty seed coat technique，empty-ovule technique) 切除部分豆荚壳和远种脐端的半粒种子，并去除另半粒种子的胚性组织，制成空种皮杯。
短时间内，空种皮杯内韧皮部汁液的收集量与种子实际生长量相仿，此法适用于研究豆科植物的同化物运输。
源库单位(source-sink unit) 在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。
源强和库强源强(source strength)是指源器官同化物形成和输出的能力；库强 (sink strength) 是指库器官接纳和转化同化物的能力。
第六章同化物的运输和分配20192s
① 转化酶 蔗糖+H2O→葡萄糖+果糖 酸性转化酶，pH为4～5.5，分布在液泡和细胞壁中。
碱性或中性转化酶，pH为7～8，对蔗糖的亲和力相对较低。
② 蔗糖合成酶 UDPG+果糖 蔗糖+UDP
蔗糖合成酶催化可逆反应，即蔗糖的合成或 降解，在植物中这种酶主要伴随蔗糖的降解。
己糖激酶将转化酶产物葡萄糖和果糖磷酸化。蔗糖 合成酶和UDPG焦磷酸化酶共同作用产生己糖磷酸
第二篇 代谢生理
第六章 同化物的 运输和分配(2)
第六章 同化物的运输和分配
第一节 植物体内物质的运输系统 第二节 韧皮部的物质运输 第三节 韧皮部运输的机理 第四节 同化物的配置 第五节 同化物的分配及其控制 小结
第四节 同化物的配置
同化物配置 光合同化物的代 谢转化去向与调 节。
源叶和库器 官中都有。
3.源和库的量度
(1)源强 源器官同化物形成和输出的能力。
(1)光合速率 (2) 丙 糖 磷 酸 从 叶 绿 体 向 细 胞 质 的 输 出 速 率 。 (3)叶肉细胞蔗糖的合成速率 蔗糖磷酸合成 酶和果糖1,6二磷酸酯酶活性。
(2)库强
库强 库器官接纳和转化同化物 的能力。
库的大小(库容)和库活力乘积。 库容 能积累光合同化物的最大 空间，同化物输入的“物理约束”。 库活力 库的代谢活性、吸引同 化物的能力，同化物输入的“生理 约束”。
记的物质。
2019年考研题
• 简述植物体内光合同化物分配的基本规 律（8分）
三、同化物的再分配与 再利用
许多植物器官在离体后仍 能进行同化物的转运；
收获的洋葱、大蒜、在贮 藏过程中其鳞茎或外叶枯萎 干瘪而新叶照常生长。
第六章 同化物的运输、分配
装载的途径与所运输糖的形式有关
以蔗糖为同化物运输形式的植物种属大多数都利用质外体 装载途径。例如甜菜，许多豆科植物等。 而具有共质体装载途径的植物种属除蔗糖外还运输棉子糖、 水苏糖等多聚糖，在筛管分子－伴胞复合体与周围细胞间有大 量的胞间连丝，例如锦紫苏、西葫芦和甜瓜等。
质外体装载 共质体装载
3.韧皮部装载的特点
2.共质体运输
1) 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。 2) 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 3) 共质体运输受胞间连丝状态控制。
胞间连丝有三种状态
1)正常态 2)开放态 3)封闭态
一般地说，细胞间的胞间连 丝多、孔径大，存在的浓度 梯度大，则有利于共质体的 运输。
3.质外体与共质体间的运输
支持质外体装载的实验证据：
①许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC复合体与周围薄 壁细胞间无胞间连丝连接； ②在SE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC内的蔗糖 浓度可高达800～1000mmol·L-1 ，而叶肉细胞的蔗糖浓度只有 50mmol·L－１左右； ③用14C标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的 14C-蔗糖。质 外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7%； ④用14C蔗糖和14C葡萄糖进行的放射性自显影研究表明，SECC复合体可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运输形式的 糖分子； ⑤代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SE-CC复合体对蔗糖的 吸收，这表明质外体装载是一个主动过程； ⑥用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理 14CO2 标记 的叶片，然后进行放射性自显影，发现SE-CC复合体中几乎无 14C蔗糖存在。 这些结果都直接或间接地说明韧皮部装载通过质外体。
如：马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为 0.004cm2 的地下蔓相连，块茎在50d内增重230g，块 茎含水量为75%，则此株马铃薯同化物运输的比集转 运速率为： SMTR=230×(1-75%)/(0.004×24×50) ≈12(g·cm－２·h－１）
植物生理学 第六章 植物体内同化物的运输与分配
韧皮部汁液的物质组成：
• 水分：75－90％，说明物质以溶液形式为运输 • 糖类：占干物质的90％，运输的糖类为非还原糖 （蔗糖、棉子糖、山梨糖醇），但没有还原性糖 （葡萄糖、果糖） • 氨基酸：十余种 • 有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸 • 无机离子：阳离子中K＋最多，达60－112mmol/L, 可能与有机酸共同维持筛管汁液的离子平衡；阴离 子中不含NO3－ • ATP：0.24-0.36 mg/L,说明运输过程需要能量供应 • 植物激素：运输过程拌有信息传递
pumping theory） 3、收缩蛋白学说（Contractile protein theory）
1、压力流动学说（E. MÜnch ，1930) ：
韧皮部中物质流沿着 膨压梯度由源移动到库。
压力流学说的物理模式
筛 管
导 管
（源）
（库）
木质部导管分子
韧皮部筛管分子
伴胞 源细胞
水分渗透进入 韧皮部，建立 高的压力势 蔗糖 压力驱动从源 到库的集流 库细胞 蒸腾流
第6章 植物体内同化物的运输与分配
第1节 第2节 第3节 第4节 同化物运输 同化物运输机制 同化物的装载和卸出 同化物的配置和分配
第 1节
同化物运输
• 短距离运输: 细胞内及相邻细胞间的 运输，包括胞内运输和胞间(质外体 和共质体)运输。~μm。 • 长距离运输：通过输导组织(维管束) 中的运输。
利用荧光探剂 （CF）实时显示 韧皮部卸出：
间隔6分钟显示CF 在拟南芥根尖中的 卸出
豆类韧皮部卸出的研究手 段：空胚珠技术
Empty-ovule technique
• 在豆荚切开一口； • 切去种子的一半，并 将另一半种子中的胚 组织挖去，仅留下种 皮组织（杯）； • 在杯中注入缓冲液或 琼脂，以接受维管组 织卸出的物质 • 若在杯中加入其他物 质、抑制剂或改变其 pH,则可研究影响卸 出的因素
植物生理学_06同化物的运输与分配
叶肉细胞
筛管分子 伴胞 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
源叶中韧皮部装载途径 (图中粗箭头示共质体途径， 细箭头示质外体途径)
2、装载机理 糖-质子共运输学说
二、筛管运输的动力（机理）
1、压力流动学说 2、收缩蛋白学说
三、韧皮部的卸载
1、卸出途径：共质体途径和质外体途径。
2、卸出机理
目前大致有两种观点： 一是通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转， 机理与装载一样，是一个主动过程。 二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库 细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
思考题
一、名词解释 代谢源；代谢库；源－库单位； 二、问答题 1.简述蔗糖是同化物的主要形式的原因： 2.试述同化物的分配规律及影响同化物分配的因素？ 3.试述调控同化物运输与分配的因素。谢谢观赏源自第一节 植物体内同化物的运输
一、同化物运输途径
（一）短距离运输 1、细胞内运输 2、细胞间运输 共质体运输 质外体运输 交替运输
（二）长距离运输
⒈ 木质部运输 2. 韧皮部运输 （共质体运输 ）
二、同化物的运输形式
糖类：以蔗糖为主 蛋白质 脂类 有机酸 激素
以蔗糖是同化物的主要形式的原因：
外因：
1. 温度 2. 光照 3. 水分 4. 矿质元素
（二）同化物的分配规律
1、优先供给生长中心 2、就近供应、同侧分配 3、功能叶之间互不供应
三、同化物可以进行再分配、再利用
四、同化物运输与分配的调控
1、胞内蔗糖浓度 2、能量代谢调节 3、激素调节 4、温度 5、光照 6、水分 7、矿质元素
第三节 植物体内同化物的分配及调控
一、源、库的关系
源-库单位: 相应的源与相应的库， 以及二者之间的输导系统构成。
同化物的运输和分配
第一节 植物体内有机物质的运输
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第一节 植物体内有机物质的运输
二、长距离运输系统
植物体 内承担 物质长 距离运 输的系 统为维 管束系 统。
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第一节 植物体内有机物质的运输
1、同化物运输通道——韧皮部
2、韧皮部中运输的主要物质：蔗糖
优点：水溶性强----利于运输 不易分解----安全运输
(二)影响同化物分配的内在因素
1.源对同化物分配的影响 2.流对同化物分配的影响 3.库对同化物分配的影响 4.生长对同化物分配的影响
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第二节 同化物的分配及其控制
(三)影响同化物分配的外界因素
1.温度 2.水分 3.其它因素: 光 、矿质元素、 CO2、病原体和寄生植物等
3、运输的方向:单向运输
双向运输
返回
横向运输
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第二节 同化物的分配及其控制 一、源和库的关系 （一）源和库的概念
源：制造营养并向其它器官提供营养的 部位或器官。 库：消耗养料和贮藏养料的器官。
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第二节 同化物的分配及其控制
(二)源-库关系
源强：源器官同化物形成和输出的能力。 库强：库器官按纳和转化同化物的能力 关系：相互依赖，相互制约。源强有利 于库强的潜势的发挥，而库强则有利源 强的维持。
第六章 同化物的运输和分配
第一节 植物体内有机物质的运输 第二节 同化物的分配及其控制
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第六章 同化物的运输和分配
无论是单细胞的藻类还是高大的树木，都存 在体内同化物的运输和分配问题。叶片是同 化物的主要制造器官，它合成的同化物不断 地运至根、茎、芽、果实和种子中去，用于 这些器官的生长发育和呼吸消耗，或者作为 贮藏物质而积累下来。而贮藏器官中的同化 物也会在一定时期被调运到其他器官，供生 长所需要。同化物的运输与分配，无论对植 物的生长发育，还是对农作物的产量和品质 的形成都是十分重要的。
(完整版)第六章同化物的运输复习思考题及答案
第六章同化物的运输、分配及信号的传导（一）名词解释源(source) 即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发种子的子叶或胚乳。
库(sink) 即代谢库，是指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。
共质体运输(symplastic transport) 物质在共质体中的运输称为共质体运输。
质外体运输(apoplastic transport) 物质在质外体中的运输称为质外体运输。
P蛋白（P-protein）即韧皮蛋白，位于筛管的内壁，当韧皮部组织受到损伤时，P-蛋白在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的外流。
转移细胞（transfer cells）在共质体-质外体交替运输过程中起转运过渡作用的特化细胞。
它的细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的面积,能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。
比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的数量。
韧皮部装载(phloem loading) 同化物从合成部位通过共质体或质外体胞间运输，进入筛管的过程。
韧皮部卸出(phloem unloading) 同化物从筛管分子-伴胞复合体进入库细胞的过程。
空种皮技术(empty seed coat technique，empty-ovule technique) 切除部分豆荚壳和远种脐端的半粒种子，并去除另半粒种子的胚性组织，制成空种皮杯。
短时间内，空种皮杯内韧皮部汁液的收集量与种子实际生长量相仿，此法适用于研究豆科植物的同化物运输。
源库单位(source-sink unit) 在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。
源强和库强源强(source strength)是指源器官同化物形成和输出的能力；库强 (sink strength) 是指库器官接纳和转化同化物的能力。
第6章 同化物的运输与分配教学要求与思考题
第六章植物体内同化物的运输与分配一、教学基本要求（一）了解植物体内同化物的两种运输系统即短距离运输系统和长距离运输系统及其结构与功能；（二）了解韧皮部运输同化物的形式、方向与速率；（三）熟悉植物韧皮部装载、筛管运输和韧皮部卸出同化物的途径及运输机理；（四）掌握植物体内同化物的分配规律与调控技术，包括植物的源库关系、同化物运输分配或再分配的影响因素及其调控。
二、复习思考题（一）名词解释1. 代谢“源”(metabolic source)2. 代谢“库”(metabolic sink)3. 转运细胞(transfer cell)4. P- 蛋白(phloem protein)5. 压力流动假说(pressure flow hypothesis)1. 代谢源：指植物制造或输出有机物质的组织、器官或部位。
如成熟的叶片。
2. 代谢库：指植物接纳有机物质用于生长消耗或贮藏的组织、器官或部位。
如发育中的种子、果实等。
3. 转运细胞：又称转移细胞，是一种特化的薄壁细胞，内部富含细胞质和细胞器，细胞壁向内凹陷，使质膜沿细胞壁折叠，增大了吸收与分泌溶质的表面积，它主要分布在导管和筛管的两端，起着将溶质输出或输入导管与筛管的作用。
4. P- 蛋白：亦称韧皮蛋白，是被子植物筛管细胞所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动，推动筛管内有机物质的长距离运输。
5. 压力流动假说：又叫集流假说，是德国植物学家M ü nch于1930年提出的。
该假说认为，从源到库的筛管通道中存在着一个单向的呈密集流动的液流（即集流），其流动的动力是源库之间的压力势差。
（二）问答题1. 简述压力流动假说要点和实验证据？答：压力流动学说也称集流学说，是德国植物学家Münch（明希）于1930年提出的。
该学说认为，从源到库筛管中存在着一个单向的呈密集流动的液流（即集流），其流动的动力是源库之间的压力势差。
具体来说，在源端（叶片），光合产物通过转运细胞源源不断地装入筛管细胞，浓度增加，吸水膨胀，使压力势升高，推动物质向库端流动；而库端（如块茎、块根）被运输物质不断卸出，并在贮藏器官贮藏，结果筛管细胞中溶质浓度下降，压力势亦随之降低。
植物生理学06-植物体内同化物的运输与分配
共质体途径：同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进 入筛管；
替代途径：同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后 逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质 体-质外体-共质体”途径。 （同化物在韧皮部的装载途径示意图）
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
质外体途径 (apoplastic pathway) 共质体－质外体－共质体 交替途径
证据:
许多植物的筛孔处于开放状态，有利于物质的集流 运动；
韧皮部汁液中糖的浓度随距地面高度的增加而增加 ，且浓度差与同化物运输相一致；
SMTR(g·cm-2·h-1) = W/(S×t)=V×C
多数植物的SMTR为1～13g·cm-2·h-1，最高的可达 200g·cm-2·h-1。
第六章 植物体内同化产物的运输与分配 第二节 同化产物的装卸与运输
一、同化物在源端韧皮部的装载 二、同化物在库端的卸出 三、韧皮部同化物运输的机制
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
一、同化物在源端韧皮部的装载
同化物的韧皮部装载(phloem loading)是指最终进入SE-CC的全过程。
1. 装载步骤
叶绿体同化物——→细胞质中合成蔗糖—— →叶片细脉的SE-CC附近——→SE-CC。
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
蔗糖卸出途径
G
S
G
F F
S
S
S GF
S
S
GF
S
细胞壁 质膜 液泡膜 液泡
韧皮部SE-CC
接受细胞
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
2、卸出机制 质外体途径：主动过程，蔗糖-质子同向运输
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光合同化物生产区 光合同化物积累区 光合同化物输出区
a. 质外体装载
是指光合细胞输出的蔗 糖进 入 质外体 ， 然后通 过位于筛管－伴胞复合 体 （ SE-CC 复 合 体 ） 质 膜上 的 蔗糖载体 逆浓度 梯度进入伴胞 ， 最后进 入筛管的过程。
(apoplasmic phloem loading) 小叶 胞间连
膜动转运示意图
转移细胞（Transfer Cell）
•细胞壁与质膜向 内伸入细胞质中， •细胞壁与质膜向 形成许多皱折， 内伸入细胞质中， 或呈片层或类似 形成许多皱折， 囊泡，扩大了质 或呈片层或类似 膜的表面，增加 囊泡，扩大了质 了溶质向外转运 膜的表面，增加 的面积。 了溶质向外转运 的面积。
微量进样器须插入两片子叶之 间，左侧种子可作为对照
二、韧皮部运输的物质
水； 碳水化合物(10-25%)（占干物质的90%以上， 以蔗糖为主， 浓度可高 达0.3-0.9M ；其它低聚糖） 无机离子（大量K+ 及少量其他）；
含N、含P化合物：氨基酸，酰胺 ,维生素，核酸，多肽等。
丰富的酶类：水解酶， ATP酶，无转化酶。 高浓度的ATP，可达0.4-0.6m； 其它物质：植物激素，病毒分子等。
韧皮部环割
同 位 素 示 踪 法
可用几种方法将标记物 质引入植物体
① 根部标记 32P 、 35S 等盐
类以便追踪根系吸收的 无机盐类的运输途径； ② 让 叶 片 同 化 14CO2 ， 可 追踪光合同化物的运输 方向； ③将标记的离子或有机 物用注射器等器具直接 引入特定部位。 图 植物体内运输途径试验的示意图
伴胞 筛孔
筛板
筛管
伴胞
成熟的筛管细胞无核、无液泡，甚至无 微体、核糖体、高尔基体等成分
筛管细胞中有韧皮 蛋白（P－蛋白 ） 和胼胝质（β—1,3 葡聚糖）。
筛管 （Sieve Tube） 筛板 （Sieve Plate） 筛孔 （Sieve Pore） 伴胞 （Companion Cell）
韧皮蛋白－P-蛋白
空种皮技术示意图
微注射法微量进样器将
少量激素等化学物质注入 正在生长的种子，观察与 测定激素等化学物质对种 皮卸出同化物的影响； 应用分子生物学技术将 编 码 绿 色 荧 光 蛋 白 (GFP) 的基因导入病毒基因组内， 这样可直接观察病毒蛋白 在韧皮部中的运输。 图 给大豆种子注射激 素的示意图
第三节、韧皮部运输的机理
一、韧皮部的装载
韧皮部装载(phloem loading) ——指同化物从合成部位 通过共质体或质外体的胞间运输进入筛管的过程。
1. 韧皮部装载的途径
a. 质外体装载 b. 共质体装载
源端韧皮部装载可能途径
细胞壁（质外体） 质膜 胞间连丝 小叶脉 筛分子 伴胞
筛分子 共质体 伴胞 韧皮部薄壁细胞 叶肉细胞 维管束鞘细胞
向下运输的韧皮部汁液中还含有许多含氮化合物、激素 等，它们都能促进细胞的分裂和生长，与韧皮部组织膨 大有关。如果环割不宽(如0.3～0.5cm)，切口能重新愈 合。如果环割较宽，环割下方又没有枝条，时间一久， 根系就会死亡，这就是所谓的“树怕剥皮”。 环割处理在实践中有多种应用。 促进花芽分化，提高坐果率，控制徒长。 利于发根。
高H＋浓度
细胞质（共质体）
蔗糖 低H＋浓度
图 蔗 糖 栽 体 SUC2 在 筛 管 分 子 （Se） 的 定 位
（A）拟南芥茎干上SUC2的免疫荧光定位（箭头所指）。木质部的荧光是非特异性 的自动的荧光。 （B）通过透射光观察的与A中相同拟南芥的同一个切面。P 韧皮部 X 木质部
图 蔗 糖 载 体 SUT1 在 筛 管 分 子 （Se） 的 定 位
(4) 对同化物的吸收和分泌
(5) 对同化物的加工和贮存 (6) 外源化学物质以及病毒等传播的通道 (7) 植物体的机械支撑
木质部运输
木质部的主要成分是导管和管胞，根吸 收的水分和矿物质通过木质部向上运输
(二)韧皮部组成
由筛管、伴胞和薄壁细胞 组成
筛管 主要运输通道，由 筛管细胞（筛管分子）纵 向连接而成
甘蔗约为 2.7 m·h-1； 柳树为 1 m·h-1。
同一植物在不同发育阶段运输速度不同
南瓜幼小植株 72 cm/h
较老植株
30 ~50cm/h
同化物运输的速度一般为0.2～2m·h－１。
一般白天运输速度快
b.质量运转速率
单位时间内通过单位韧皮部(或筛管)横截面的干物质的数量
单位时间内转移的干物 质的量（g h 1 ) 质量运转速率＝ 2 韧皮部（筛管）的横截 面积(cm )
是被子植物筛管分子所特有的运输性蛋白
P-蛋白有多种形式，管状，纤丝状和球状，随着 环境条件的变化由一种形式转换为另一种形式。 ，可利用ATP水解释放的能量推动微管，对筛管内 同化物的运输起推动作用。 对筛管分子有保护作用,受到创伤的筛管分子为 P蛋白封闭，以防止韧皮部汁液外流。
胼胝质(callose) （β —1,3葡聚糖）。
b.逆浓度梯度的主动转运 包括一种物质伴随另一种 物质而进出质膜的伴随运输
c.以小囊泡方式进出质膜的膜动转运，包括内吞、 外排和出胞等。
溶质穿过膜的被动转运与主动转运
膜动转运示意图
内吞作用：细胞外的物质通过 吞噬(指内吞固体)或胞饮(指 内吞液体)作用进入细胞质的 过程； 外排作用：将溶酶体或消化泡 等囊泡内的物质释放到细胞外 的过程； 出胞现象：通过出芽胞方式 将胞内物质向外分泌的过程
第六章 同化物的运输与分配
植株作为一个整体是自养性的，又是高度分化的个体。
叶片是进行光合作用制造有机物的器官 根系是吸收水和矿质营养的器官 一个器官不能自给自足 植物体各部分间的物质运输与分配
第六章
同化物的运输, 分配
第一节 植物体内物质的运输系统
!
第二节 韧皮部物质的运输 第三节 韧皮部运输的机理
2.提供mRNA； 3.维持筛管分子间渗透平衡； 4.调节同化物向筛管的装载与卸出， 如转移细胞。
伴胞与筛管细胞来源于同一个母细胞，有完整的细胞 结构。在筛管吸收与分泌同化物以及推动筛管物质运 输等方面起着重要的作用。
（三） 韧皮部物质运输途径
①研究同化物运输途径的方法： • 环割试验 • 同位素示踪法
（A）马铃薯茎干纵切面中SUT1的免疫荧光定位。SP 筛盘 N 细胞核 （B）马铃薯叶柄横切面中通过银增加的SUT1的免疫金定位 CC 伴胞
质外体装载的依据
许多植物小叶脉se-cc复合体与周围薄壁细胞间无胞
间连丝连接
筛管—伴胞复合体内蔗糖浓度远高于周围细胞
14C-CO2标记实验
PMBS（对氯汞苯磺酸）
用质外体运输抑制剂 PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理,如能抑制 SE-CC 复合体对蔗糖的吸收, 表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径
b. 共质体装载(symplastic
是指光合细胞输出的蔗 糖通过胞间连丝顺浓度 梯度进入伴胞或中间细 胞，最后进入筛管的过 程。
韧皮部中几种糖的结构
主要形式
蔗糖 棉子糖 水苏糖 毛蕊花糖
半乳糖
半乳糖
半乳糖
葡萄糖 甘露糖 果糖
为什么蔗糖等非还原糖是主要的运输形式？
蔗糖是有机物质运输的主要形式。此外还有棉子 糖、水苏糖、毛蕊花糖等，它们都是蔗糖的衍生物 ①蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性； 优 ②蔗糖的溶解度很高； ③蔗糖分子小，移动性大。 ④水解时可释放出较多自由能 所以，蔗糖适于长距离运输。
研究的内容：
1、有机物运输的形式、方向和速度； 2、同化物向韧皮部的装载和卸出；
3、同化物在韧皮部中运输的机理和动力。
第二节、韧皮部的物质运输
一、韧皮部中运输的物质 (一)研究有机物运输形式的方法
1、收集韧皮部汁液、研究其成分 环割 蚜虫吻针法
吻针法
新技术在研究韧皮部运输机理中的应用
用共聚焦激光扫描显微镜 能对完整植株体内韧皮部同化 物(包括韧皮部装卸)基本情况 进行直接影像观察； 空种皮技术 此法适用于豆 科植物。实验证明，在短时 间内，空种皮杯内韧皮部汁 液的收集量与种子实际生长 量相仿，用以研究同化物韧 皮部卸出机理和调节
将韧皮部和木质部剥物质的侧向运输。
2. 长距离物质运输的一般规律：
① 无机营养在木质部中向上运输而在韧皮部中向下运输 ② 同化物在韧皮部中向上或向下运输 ③ 含氮有机物和激素在木质部和韧皮部中均能运输 ④ 侧向运输
第二节、韧皮部的物质运输
是一种以β 1,3-键结合的葡聚糖。 当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等） 时，筛管分子内就会迅 速合成胼胝质，并沉积 到筛板的表面或筛孔内， 堵塞筛孔，以维持其他 部位筛管正常的物质运 输。
伴胞
筛管和伴胞合称为筛分子— —伴胞复合体（se—cc)，
伴胞
1.为筛细胞提供代谢物和能量；
伴胞的生 理功能：
在共质体-质外体教体运输中起转运过渡过程。主要分布在物质输导频繁的地方。
内突壁
胞间连丝
转移细胞 筛分子
薄壁细胞
二、长距离运输系统－维管束系统
维管束的组成 ：木质 部、韧皮部、维管束鞘 及穿插包围木质部和韧 皮部的细胞
木质部 韧皮部
（一） 维管束的功能
(1) 物质长距离运输的通道 (2) 信息物质传递的通道 (3) 两通道间的物质交换
V：流速（cm h 1 ) ＝V C 3 C ：浓度 ( g cm ）
单位：g· cm-2· h-1。
韧皮部运输的特点
（1）速度快：平均1m/h （2） 韧皮部汁液成分复杂、不均一 （3）筛管具有较高的正压力势-溢泌现象
（4）同时双向运输
（5）韧皮部的运输依赖于细胞的生命活动的需能过程
二）运输的速度 1. 测定韧皮部运输速度的方法