【地球生物全系列——从单细胞到人类】细菌界—变形菌门

【地球生物全系列——从单细胞到人类】细菌界—变形菌门

细菌界—变形菌门

变形菌门（Proteobacteria）是细菌中主要的一门，包括很多病原菌，如大肠杆菌、沙门氏菌、志贺氏菌、绿脓杆菌、霍乱弧菌、鼠疫杆菌、脑膜炎双球菌、淋球菌、空肠弯曲菌、幽门螺杆菌等著名的属。也有自由生活（非寄生）的种类，包括很多可以进行固氮的细菌。

卡尔·乌斯于1987年建立这个群组，非正式的称这是“紫细菌及其亲属”。变形菌门主要是由核糖体RNA序列定义的，名称取自希腊神话中能够变形的神普罗透斯（这同时也是变形菌门中变形杆菌属的名字），因为该门细菌的形状具有极为多样的形状。

1.特性

所有的变形菌门细菌都是革兰氏阴性菌，其外膜主要由脂多糖组成。很多种类利用鞭毛运动，但有一些非运动性的种类，或者依靠滑行来运动。此外还有一类独特的粘细菌，可以聚集形成多细胞的子实体。变形菌门包含多种代谢种类。大多数细菌营兼性或者专性厌氧及异养或者自养化能生物生活，但有很多例外。很多并非紧密相关的属可以利用光合作用储存能量。因其多数具有紫红色的色素，被称为紫细菌。

2.分类

变形菌门根据rRNA序列被分为五类（通常作为五个纲），用希腊字母α、β、γ、δ和ε命名。其中有的类别可能是并系的。

α-变形菌除包括光合的种类外，还有代谢C1化合物的种类、和植物共生的细菌（如根瘤菌属）、与动物共生的细菌和一类危险的致病菌立克次体目。此外真核生物的线粒体的前身也很可能属于这一类。

β-变形菌包括很多好氧或兼性细菌，通常其降解能力可变，但也有一些无机化能种类（如可以氧化氨的亚硝化单胞菌属(Nitrosomonas)）和光合种类（红环菌属(Rhodocyclus)和红长命菌属(Rubrivivax)）。很多种类可以在环境样品中发现，如废水或土壤中。该纲的致病菌有奈氏球菌目(Neisseriales)的中一些细菌（可导致淋病和脑膜炎）和伯克氏菌属(Burkholderia)。在海洋中很少能发现β-变形菌。

γ-变形菌包括一些医学上和科学研究中很重要的类群，如肠杆菌科(Enterobacteraceae)、弧菌科(Vibrionaceae)和假单胞菌科(Pseudomonadaceae)。很多重要的病原菌属于这个纲，如沙门氏菌属(Salmonella)（肠炎和伤寒）、耶尔辛氏菌属(Yersinia)（鼠疫）、弧菌属(Vibrio)（霍乱）、绿脓杆菌(Pseudomonas aeruginosa)（就医时引发的肺部感染或者囊性纤维化）。重要的模式生物大肠杆菌也属于此纲。

δ-变形菌包括基本好氧的形成子实体的粘细菌和严格厌氧的一些种类，如硫酸盐还原菌（脱硫弧菌属(Desulfovibrio)、脱硫菌属(Desulfobacter)、脱硫球菌属(Desulfococcus)、脱硫线菌属(Desulfonema)等）和硫还原菌（如除硫单胞菌属(Desulfuromonas)），以及具有其它生理特征的厌氧细菌，如还原三价铁的地杆菌属(Geobacter)和共生的暗杆菌属(Pelobacter)和互营菌属(Syntrophus)。

ε-变形菌只有少数几个属，多数是弯曲或螺旋形的细菌，如沃林氏菌属(Wolinella)、螺杆菌属(Helicobacter)和弯曲菌属(Campylobacter)。它们都生活在动物或人的消化道中，为共生菌

（沃林氏菌在牛中）或致病菌（螺杆菌在胃中或弯曲菌在十二指肠中）。

3.β-变形菌纲

β-变形菌纲（学名：Betaproteobacteria）是变形菌门中的一纲，与γ-变形菌关系最近。

（1）伯克氏菌目

伯克氏菌目（学名：Burkholderiales）是变形菌门β-变形菌纲的一个目，跟其他变形菌一样，都是革兰氏阴性菌。本目包含了许多致病性病原菌如伯克氏菌属（Burkholderia）和博德氏菌属（Bordetella）等，还有像是草酸杆菌属（Oxalobacter）这类使用草酸作为碳源的特殊菌种。

①伯克氏菌属

伯克氏菌属，或伯克氏菌，又译伯克霍尔德菌（学名：

Burkholderia），是伯克氏菌科的一个属，这个属下最出名的有鼻疽伯克氏菌（B. mallei），是一种会在马或其他相关动物身上引起马鼻疽的病菌；属下亦有引起类鼻疽的类鼻疽伯克氏菌（B. pseudomallei）及引起人类肺部囊肿性纤维化感染的洋葱伯克氏菌（B. cepacia）。

伯克氏菌属（以前被认为是假单胞菌属的一部分）是一种好氧，能运动，棒状的革兰氏阴性菌。这一属中包括一些植物和动物的病原菌以及一些重要的环境微生物。其中B. xenovorans是著名的杀虫剂及多氯联苯的生物降解者。伯克氏菌可用于生物降解、农业中的生物控制及促进植物生长的根圈微生物等。但由于有可能对人类造成的潜在危害，这些用途仍然处在商讨之中。由于伯克氏菌具有相对较高的抗生素的抗药性及高运动性，鼻疽伯克氏菌及类鼻疽伯克氏菌有时会被认为是针对家畜及人类的生物战潜在媒介。

②博德特氏菌属

博德特氏菌属（学名：Bordetella）为生丝微菌目硝化杆菌科的一属好氧或兼性厌氧发酵型革兰氏阴性杆菌。微小的球杆菌。为哺乳动物的寄生菌和致病菌，在呼吸道上皮纤毛间定居和繁殖。此属的模式种为百日咳博德特氏菌(Bordetella pertussis)。

③草酸杆菌属

草酸杆菌属（学名：Oxalobacter）为草酸杆菌目草酸杆菌科的一属厌氧革兰氏阴性菌。直杆或微弯杆。分离于瘤胃或人和动物的大肠，也曾分离于湖底沉积物。此属的模式种为产甲酸草酸杆菌(Oxalobacter formigenes)。

4.δ-变形菌

δ-变形菌是变形菌中的一类，与ε-变形菌关系最近。

下属：

硫还原菌目 Desulfurellales

脱硫弧菌目 Desulfovibrionales

脱硫菌目 Desulfobacterales

除硫单胞菌目 Desulfuromonadales

互营杆菌目 Syntrophobacterales