第10篇 遗传密码
揭秘遗传密码
揭秘遗传密码遗传密码是生命的奥秘,它决定了生物个体的基因表达和遗传信息的传递。
几十年的研究揭示了遗传密码的复杂性和精确性,同时也催生了许多突破性的科学发现。
本文将介绍遗传密码的基本性质、发现过程以及对人类健康和疾病研究的重要意义。
1. 遗传密码的基本性质遗传密码是由碱基三联体序列(简称密码子)编码的,分子生物学家使用字母缩写来表示不同的密码子。
这些密码子指导蛋白质合成,使得氨基酸以特定顺序连接成链。
在遗传密码中,有64个密码子,编码了20种不同的氨基酸。
此外,还有3个密码子用作终止信号,表示蛋白质合成结束。
2. 揭示遗传密码的里程碑事件研究人员花费了数十年的时间来揭示遗传密码的奥秘。
在20世纪60年代,发现了RNA的存在和参与蛋白质合成的作用。
此后,研究人员开始使用核酸三联体密码子进行体外合成蛋白质的实验,并从不同的生物体中提取核酸来破译密码子。
通过比对不同生物体的密码子序列,研究人员逐渐揭示了密码子与氨基酸之间的对应关系。
3. 遗传密码的重要意义遗传密码不仅是生物学研究的基础,也对人类健康和疾病研究具有重要意义。
首先,遗传密码的研究为基因工程和遗传工程奠定了基础。
科学家们利用遗传密码的规律,通过人工合成DNA序列来设计新的蛋白质,以实现特定功能的基因改造。
其次,了解遗传密码有助于揭示疾病的发生机制。
例如,一些疾病与遗传密码中特定密码子的突变有关,这些突变可能导致蛋白质结构异常或功能丧失,从而引发疾病。
4. 遗传密码的探索之路遗传密码的深入研究仍在继续。
科学家们致力于解析密码子和氨基酸对应关系的细节,同时还在研究密码子的修饰和进化过程。
通过利用新技术和更加高效的方法,科学家们可以更深入地认识遗传密码的奥秘,为生物学和医学领域的研究提供更多的可能性。
总结:遗传密码作为生命的基础,决定了生物个体的基因表达和遗传信息的传递。
通过揭秘遗传密码的基本性质、揭示里程碑事件、介绍遗传密码的重要意义以及展望未来的研究方向,我们可以更加深入地了解这个复杂而又精确的生命密码。
《遗传密码的破译》 知识清单
《遗传密码的破译》知识清单遗传密码,这一生命的神秘语言,一直以来都吸引着无数科学家的探索和研究。
那么,究竟什么是遗传密码?它又是如何被破译的呢?让我们一起来揭开这层神秘的面纱。
一、遗传密码的概念遗传密码指的是 DNA 或 RNA 中核苷酸的排列顺序与蛋白质中氨基酸的排列顺序之间的对应关系。
简单来说,就是生物体将遗传信息从核酸传递到蛋白质的规则。
DNA 由四种碱基——腺嘌呤(A)、胸腺嘧啶(T)、鸟嘌呤(G)和胞嘧啶(C)组成。
这些碱基的不同排列组合形成了基因。
而基因在转录过程中形成 RNA,RNA 又通过翻译过程合成蛋白质。
在这个过程中,三个连续的碱基组成一个密码子,对应着一种特定的氨基酸。
二、遗传密码破译的前期探索在遗传密码被正式破译之前,科学家们进行了大量的前期探索。
1、对基因与蛋白质关系的研究早在 19 世纪,科学家们就开始思考基因与蛋白质之间的联系。
随着细胞生物学和遗传学的发展,人们逐渐认识到基因在控制生物性状和蛋白质合成方面起着关键作用。
2、化学分析方法的应用通过化学分析技术,科学家们能够确定蛋白质的组成成分和结构,为后续对遗传密码的研究提供了重要的基础。
3、基因突变的研究对基因突变的观察和分析,使科学家们意识到基因中的碱基变化可能会导致蛋白质的改变,这为揭示遗传密码的规律提供了线索。
三、遗传密码破译的关键实验1、克里克的实验弗朗西斯·克里克通过一系列巧妙的实验,提出了“中心法则”,指出遗传信息从 DNA 传递到 RNA,再到蛋白质的流向。
这一理论为遗传密码的破译奠定了重要的框架。
2、尼伦伯格和马太的体外蛋白质合成实验尼伦伯格和马太利用无细胞体系,在含有不同人工合成 RNA 多聚核苷酸的试管中加入放射性标记的氨基酸,观察哪种氨基酸会被掺入新合成的多肽链中。
通过这个实验,他们成功破译了第一个遗传密码子。
3、霍利等人的研究霍利等人对 tRNA(转运 RNA)的结构和功能进行了深入研究,揭示了 tRNA 在遗传密码翻译过程中的重要作用。
遗传密码
第十一章蛋白质的生物合成第一节遗传密码蛋白质合成要解决的中心问题即是氨基酸顺序的决定和肽键的形成。
1.1、遗传密码的概念p502遗传密码(密码子,三联体密码):在mRNA分子上,每三个连续的核苷酸决定一个AA,这三个连续的核苷酸就称为遗传密码。
机体中,组成蛋白质的AA共有20种,这20种AA共有61种密码子。
密码的阅读方向:5’ →3’。
1.2 、遗传密码的特点p505-5061、密码的简并性一种AA有1个以上密码子的现象。
如:Ser:UCU,UCC,UCA,UCG(4种密码子) 。
简并性主要表现在第三位的碱基,说明密码子的专一性主要决定于前两个碱基,第三个碱基则存在一定灵活性,这对物种的稳定具重要意义。
但Trp,Met只有1个密码子。
2、密码的阅读具方向性(5’→3’)、连续性、不重叠、无逗号。
阅读一经开始,即依次进行直至终止密码子,中间即不重叠也不停顿(否则将导致突变)。
3、具起始密码和终止密码起始密码:AUG(主要),GUG。
为双功能密码子。
肽链合成开始:起始信号。
肽链延伸中:编码Met (AUG),Val(GUG)。
终止密码:UAA,UAG,UGA。
不编码任何AA,是蛋白质合成的终止信号。
因此,遗传密码共有64个。
(3个终止密码+61个编码AA的密码)4、通用性和变异性p509-510真核,原核,病毒都共用一套密码。
但在线粒体和一些低等生物中存在密码的变异性。
1.3 、反密码子与摆动效应p507-5091、反密码子tRNA分子上反密码环中3个连续的核苷酸,可与mRNA上的密码子配对,称为反密码子。
反密码子在遗传密码和AA的转换间起了中介作用。
2、摆动效应:反密码子的第1个碱基与密码子的第3个碱基配对的特异性不高,除标准配对外还有非标准配对的现象称摆动效用。
标准配对:A-U ,C-G。
非标准配对:。
赵亚华分子生物学第10章
第10章遗传密码1.遗传密码:是指DNA链上的核苷酸与蛋白质链上的氨基酸的对应关系。
2.密码子:是指mRNA链上三个连续的核苷酸决定一个特定的氨基酸,mRNA上特定的核苷酸序列对应蛋白质链上特定的氨基酸序列3.U UU(Phe)、CCC(Pro)、AAA(L ys)是最早得到破译的密码子,polyG因为易于形成多股螺旋,不宜作为mRNA,就无法翻译出对应的蛋白质。
4.1964年,Nirenberg用人工合成的三核苷酸取代mRNA,在没有GTP时,不能合成蛋白质,但是核苷酸三联体却能与其对应的氨酰tRNA一起结合在核糖体上,当通过硝酸纤维素滤膜时,该复合物留在膜上。
用这种核糖体结合技术可以直接测出三联体对应的氨基酸。
5.除甲硫氨酸和色氨酸只有一个密码子之外,其余氨基酸均有1个以上的密码子。
已知多肽合成的第一个氨基酸为甲酰甲硫氨酸(原核生物)或甲硫氨酸(真核生物),但甲硫氨酸的密码子只有一个,说明编码多肽链内部甲硫氨酸和起始氨基酸用的是同一个密码子。
6.C rick等最早推测决定蛋白质中氨基酸序列的遗传密码编码在核酸分子上,其基本单位是按照5’→3’方向编码、不重叠、无标点的三联体密码子。
AUG为甲硫氨酸兼起始密码子,UAA、UAG和UGA为终止密码子。
若插入或删除一个核苷酸,就会使这以后的读码发生错位,发生移码突变。
7.在绝大多数的生物体中使用AUG为起始密码子(有报道全部的真核生物使用AUG为起始密码子),也有极少数是使用GUG为起始密码子的。
UAA、UAG、UGA是终止密码子,不编码任何一种氨基酸。
这3种密码子及其别名是:UAA为赭石型密码子,UAG为琥珀型密码子,UGA为蛋白石型密码子。
8.遗传密码的基本特性:密码的简并性、密码的变偶性、遗传密码的通用性和变异性。
9.密码的简并性:同一种氨基酸具有两个或更多密码子的现象称为密码子的简并性。
对应于同一种氨基酸的不同密码子称为同义密码子,色氨酸和甲硫氨酸只有1个密码子。
遗传密码的特性
Arg
Thr
无
Leu
Arg
Leu
Arg
Leu
Arg
Leu
Trp
除了线粒体以外,某些生物的细胞基因组 密码也出现了一定的变异。如通常意义的终止 密码子UGA在支原体中编码Trp等。
4、 遗传密码的防错系统
密码子的一个碱基被置换,多数情况下仍编 码相同的氨基酸,或性质最接近的氨基酸。 这种机制将把突变可能造成的危害降至最低, 也就是我们所说的编码具有防错功能,是进 化中获得的最佳选择。
3、遗传密码的通用性是指各种低等和高等生物, 包括病毒细菌以及真核生物,基本共用一套 遗传密码。线粒体DNA(mtDNA)的编码方式 与通用遗传密码有所不同。
线粒体DNA(mtDNA)的编码方式与通用遗传密码有所 不同
表9-5 线粒体中变异的遗传密码
密码子
通用密码
脊椎动物 果蝇
酿酒酵母 光滑球拟酵母 彭贝裂殖酵母
如图:氨基酸密码的简并性
氨基酸
密码子数目
2.遗传密码的偶变性是指密码子与反密码子的配对 具有摆动性。
密码子和反密码子配对的变偶性
tRNA反密码子的第一位碱基
I
U
G
A
CHale Waihona Puke mRNA密码子的第三位碱基 U,C,A A,G
U,C
U
G
变偶性的意义在于,当第三 位碱基发生突变时,仍然能 翻译出正确的氨基酸,使合 成的多肽具有生物学活性。 因此变偶性又可认为是,反 密码子的5‘-端碱基与密码子 的3’-端碱基的非正规配对, 而使正确的氨基酸进入非正 确的密码子的现象。(如右 图)
3 、遗传密码的特性
1、简并性 2、变偶性 3、通用性
第10章遗传密码
第十章遗传密码(Genetic code)1内容:1.遗传密码的破译2.遗传密码的基本特性3.突变效应和遗传密码的防错系统4.可读框与重叠基因2 正文:1.遗传密码:DNA链上的核苷酸与蛋白质链上的氨基酸的对应关系2.密码子:mRNA链上三个连续的核苷酸决定一个特定的氨基酸;mRNA链上特定的核苷酸序列对应蛋白质链上特定的氨基酸序列1.1 遗传密码是三联体的推测伽莫夫G.Gamov(1904—1968):俄国出生的美国物理学家首先对遗传密码进行探讨,第一个提出具体设想。
1954年Gamow在自然杂志发表《脱氧核糖核酸与蛋白质之间的关系》论文提出遗传密码的构想。
●在的双螺旋结构中,四个碱基之间形成一定空穴游离氨基酸进入空穴形成多肽链●四个碱基中由三个碱基决定一种氨基酸,因为氨基酸有20种一个碱基决定一种氨基酸时只能决定41 = 4种两个碱基决定一个氨基酸时只能决定42=16种三个碱基决定一个氨基酸时能决定43=64种四个碱基决定一个氨基酸时能决定44=256种1.2 遗传密码是三联体的证实1961年Crick给出确切证据- 三联体密码是正确的Crick的T4噬菌体实验1961年,Crick与Brenner合作,用大肠杆菌的T4噬菌体实验T4噬菌体r+:能在大肠杆菌B菌株生长形成嗜菌斑;能在大肠杆菌K菌株上生长形成嗜菌斑T4噬菌体r¯: 不能在K菌株上生长,不形成嗜菌斑用可以引起移码突变的丫啶类药物处理野生型噬菌体,在此噬菌体DNA发生缺失1个、2个、3个或插入1个、2个、3个核苷酸的各种突变类型1、缺失一个核苷酸时在K菌株上不生长ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABCABC ABA BCA BCA BCA BCA BC插入一个核苷酸时在K菌株上不生长ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABCABC ABC CAB CAB CAB CAB CAB C2、缺失两个核苷酸时在K菌株上不生长ABC ABC ABC ABC ABC ABCABC ABB CAB CAB CAB C插入两个核苷酸时在K菌株上不生长ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABCABC ABC CAB CAB CCA BCA BCA BC3 、缺失三个核苷酸时在K菌株上生长(拟野生型)ABC ABC ABC ABC ABC ABCABC ABA BAB ABC ABC插入三个核苷酸时在K菌株上生长(拟野生型)ABC ABC ABC ABC ABC ABC ABCABC ABC CAB CAB CCA BCC ABC ABC为四联体时插入三个核苷酸则不在K菌株上生长ABCD ABCD ABCD ABCD ABCD ABCDABCD ABCD DABC DABC DDAB CDDABCDA BCD该实验证明遗传密码是三联体,非重叠、连续编码。
高中生物必修二精品课件10:4.3 遗传密码的破译(选学)
3、每支试管各加入1种氨基酸,共20种
观察哪一种氨基酸对应人工合成的RNA合成多肽
4、加入苯丙氨酸的试管出现多肽-多聚苯丙氨酸肽链
实验结论: 苯丙氨酸的密码子——UUU
遗传密码的破译
1954年,伽莫夫用数学的方法推断: 3个碱基编码1个氨基酸 1961年,克里克第一个用T4噬菌体实验证明:
• 1961年12月30日,克里克等人在《自然》杂志发表了一篇题为 “蛋白质遗传密码的一般性质”的论文。说明了遗传密码具有 下列的一般性质:
1.mRNA上3个相邻的碱基成为三联体,又叫密码子。 2.遗传密码从一个固定的起点开始,以非重叠的方式阅读。 3.编码间没有分隔符。
哪几个碱基决定某一种氨基酸? 尼伦伯格和马太的无细胞体系——蛋白质体外合成的实验 实验原理:以人工合成的RNA作模板合成多肽,确定氨基酸与密码子的对应关系
这一结果不仅证实了无细胞系统的成功,同时还表明UUU是苯丙氨酸的密 码子,这是第一个遗传密码子被破译。尼伦伯格的实验巧妙之处在于利用无细胞 系统进行体外合成蛋白质,他这富有创新的实验方法为他带来了重大的成功!
遗传密码对应规则的发现
在接下来的六七年里,科学家沿着体外合成蛋白质的思路,不 断地改进实验方法,破译出了全部的密码子,并编制出了密码子表。 这项工作成为生物学史上的一个伟大的里程碑!为人类探索和提示 生命的本质的研究向前迈进一大步,为后面分子遗传生物学的发展 有着重要的推动作用。
加以证明的科学家分别是( D )
A.克里克、伽莫夫
B.克里克、沃森式化
C.摩尔根、尼伦伯格 D.伽莫夫、克里克
巩固.提升
3、采用蛋白质体外合成的技术揭示遗传密码实验中,改变下列哪 项操作,即可测出全部的遗传密码与氨基酸的对应规则 ( B ) A.无DNA和mRNA细胞的提取液 B.人工合成的多聚核苷酸 C.加入的氨基酸种类和数量 D.测定多肽链中氨基酸种类的方法
遗传密码
遗传密码遗传密码(genetic code)决定蛋白质中氨基酸顺序的核苷酸顺序,由3个连续的核苷酸组成的密码子所构成。
由于脱氧核糖核酸(DNA)双链中一般只有一条单链(称为有义链或编码链)被转录为信使核糖核酸(mRNA),而另一条单链(称为反义链)则不被转录,所以即使对于以双链DNA作为遗传物质的生物来讲,密码也用核糖核酸(RNA)中的核苷酸顺序而不用DNA中的脱氧核苷酸顺序表示。
在转移核糖核酸(tRNA)分子中有一组与mRNA中的密码子配对的三联体,称为反密码子。
每种tRNA携带一种特定的氨基酸,在遗传密码的解读中起着关键性的作用。
简史1961年英国分子生物学家F.H.C.克里克等在大肠杆菌(Escherichia coli)噬菌体T4中用遗传学方法证明密码子由三个连续的核苷酸所组成。
他们用原黄素作为诱变剂处理噬菌体T4的野生型,从中获得噬菌斑较野生型为大的快速溶菌突变型rⅡ。
这种突变型可用原黄素再度处理而成为具有野生型表型的回复体。
将回复体和原来的野生型杂交,发现子代中出现一些rⅡ突变型,说明这些回复体实际上是基因内抑制的结果(见抑制基因)。
由于原黄素诱发的是移码突变,也即是由于个别核苷酸的增加(+)或缺失(-)而导致的突变,因此可以把rⅡ突变写作+(也可写作-),把基因内抑制突变写作-(或写作+),于是由于基因内抑制而出现的回复体便可写作+-(或-+)。
通过基因重组还可以得到种种组合如++、--、---等(表1)。
不管密码子由几个核苷酸组成,只要有一个核苷酸的增加(或减少)都会使这一位置以后的密码意义发生错误而成为突变型;而另一个核苷酸的减少(或增加)则可以校正后一核苷酸位置以后的码组,从而使表型恢复为野生型。
从表1的实验结果可以看到在除了+-以外的各种组合中只有+++或---或------等组合的表型是野生型。
这一实验结果只能解释为密码子是由三个(或三的倍数)核苷酸组成。
美国生物化学家M.W.尼伦伯格等从1961年开始用生物化学方法进行解码研究。
《遗传密码》课件2
遗传密码在不同生物中的差异,反映了生物进化的历程。 通过比较不同生物的遗传密码,可以揭示生物进化的规律 和机制。
物种分类和鉴定
遗传密码具有高度保守性,不同物种的遗传密码存在一定 的差异。利用遗传密码可以对物种进行分类和鉴定,为生 物多样性和生态学研究提供有力支持。
在生物工程中的应用
01 02
03
遗传密码与其他分子 系统的相互作用
遗传密码是生物分子系统的重要组成 部分,未来的研究将更加关注与其他 分子系统之间的相互作用和相互影响 ,以全面了解生物分子的运作机制。
THANKS
遗传密码在生物技术中的应用
随着生物技术的不断发展,遗传密码的应用范围将进一步扩大,例如在基因编辑、基因 治疗等领域的应用。
遗传密码在合成生物学中的应用
合成生物学是当前生物学领域的重要分支,未来将有更多的研究致力于利用遗传密码构 建人工生物系统,以实现新的生物功能和特性。
遗传密码在农业和生物产业中的应用
《遗传密码》ppt课件
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目录
• 遗传密码的概述 • 遗传密码的组成 • 遗传密码的破译 • 遗传密码的应用 • 遗传密码的未来发展
01
遗传密码的概述
遗传密码的定义
1 2
3
遗传密码
是指DNA和RNA中的核苷酸序列按照一定的规则,将碱基 序列转化为氨基酸序列的一套规则。
遗传密码的发现
1960年代,美国科学家马歇尔·沃森和英国科学家弗朗西斯· 克里克发现了DNA双螺旋结构,开启了分子生物学时代。
遗传密码的破译
1961年,美国科学家马歇尔·尼伦伯格和马歇尔·科拉纳发现 了第一个遗传密码,即三个连续的核苷酸对应一个氨基酸。
生物学中的遗传密码研究
生物学中的遗传密码研究生命起源以来,遗传信息一直扮演着至关重要的角色。
随着人类对遗传信息的研究不断深入,越来越多的秘密被揭开,遗传密码也逐渐被解密。
遗传密码是指遗传信息在体细胞和生殖细胞中的传递方式。
它直接决定了生命形式的遗传特点,对生物学研究具有至关重要的意义。
1. 遗传密码的产生遗传密码的产生主要是由DNA的复制和RNA的转录所决定的。
在DNA的复制过程中,DNA双链不断解开,以方便DNA聚合酶从5'末端向3'末端合成新的DNA链。
RNA的转录过程中,RNA聚合酶会将DNA模板上的信息转化为mRNA分子,最终形成成熟的mRNA分子。
这两个重要的过程都需要遵循特定的规则,以保证遗传信息的准确传递。
2. 遗传密码的组成遗传密码是由四种碱基(A、C、G、U)不同组合所形成的。
在RNA分子中,A、C、G、U直接编码为氨基酸;在DNA中,A、C、G、T直接编码为氨基酸(T被U所替代)。
每三个碱基称为一个密码子,可以编码一个氨基酸,因此总共可以编码64种氨基酸。
其中,有三个密码子(AUG)、(UAA)和(UAG)则不编码任何氨基酸,被称为终止密码子。
3. 遗传代码的破解遗传密码的研究历程可谓漫长而充满困难。
1941年,研究者George Gamow和他的合作者Vladimir Zhdanov提出了“三位码”的假说。
1953年,Francis韦恩、James 瓦特森、Maurice Wilkins和Rosalind Franklin发表了有关DNA结构的研究成果。
上述研究成果为研究者揭示遗传密码提供了理论基础。
1961年,日本学者Nirenberg和他的团队在试验中第一次发现,一个氨基酸对应一个三联密码子。
此后,各方科学家共同努力,才最终成功破解了遗传密码。
4. 遗传密码的应用遗传密码不仅对于理解生命的本质,而且在身体健康和疾病治疗方面也极为重要。
了解遗传密码意味着我们可以开发出更加精确的基因编辑技术,同时也可以更好地预测疾病发生的概率。
遗传密码的破译选学课件人教版必修
对蛋白质合成的影响,有助于深入了解疾病的发生机制,为疾病诊断和
治疗提供依据。
遗传密码在生物工程中的应用
基因工程
在基因工程中,遗传密码是设计和改造基因的重要依据。通过改变遗传密码,可以实现基 因的定点突变和定向进化,为生物工程领域提供更多具有优良性能的基因和蛋白质。
合成生物学
在合成生物学中,遗传密码是构建和优化生物系统的关键要素。通过设计和调控遗传密码 ,可以构建具有特定功能的基因线路和细胞系统,实现生物系统的定向进化。
遗传密码研究的现状与趋势
遗传密码研究已取得显著成果
随着分子生物学和生物信息学技术的不断发展,遗传密码的 研究已经取得了许多突破性成果,例如对基因表达和调控机 制的深入理解、对基因突变与疾病关系的揭示等。
未来研究趋势
未来遗传密码的研究将更加注重跨学科的交叉融合,利用人 工智能和大数据技术对基因组、转录组、蛋白质组等多层次 生命信息进行整合分析,以揭示生命复杂系统的奥秘。
01
基因表达调控
遗传密码是基因表达调控的关键环节,通过研究遗传密码的规律,可以
深入了解基因表达的机制,为生物科学研究提供重要依据。
02
物种进化研究
遗传密码在不同物种中的差异,反映了物种进化的历程。通过比较不同
物种的遗传密码,可以揭示物种之间的亲缘关系和进化路径。
03
疾病发生机制研究
遗传密码的变异与许多疾病的发生密切相关。研究遗传密码的变异及其
遗传密码的破译步骤
01
02
03
04
确定DNA序列
首先需要获取目标生物的 DNA序列信息,可以通过测
序技术获得。
确定起始密码子
起始密码子是遗传密码的起始 点,是合成蛋白质的起始信号
【生物化学】遗传密码
5’端,起始密 码AUG开始
(Met)
3’端,一个或一个以上终止 密码:UAA,UAG和UGA
非编码区,与 表达调控有关
编码区, 读码框架, 三联体密码
3’端polyA尾巴,增 加mRNA的稳定性
2、tRNA转运活化的氨基酸至mRNA 模板上
第 37 章 遗传密码
蛋白质的生物合成是由核酸控制的。
mRNA的核苷酸顺序决定了蛋白质的一 级结构,被选择的氨基酸由tRNA携带 到核糖体上,在核糖体上氨基酸加入 到多肽链中。
一、遗传密码的破译
作为指导蛋白质生物合成的模板, RNA中蕴藏遗 传信息的碱基顺序称为遗传密码(Genetic code)
三联体密码是遗传密码的基本单位
共有64个密码子 AUG:Met兼起始密码子 UAA、UAG和UGA:终止密码子,也称 为无义密码子
二、遗传密码的基本特性
① 连续性; ② 简并性; ③ 通用性; ④ 方向性; ⑤ 变偶性(摆动性)。
①遗传密码的连续性(commaless)
开放读码框架( ORF, open reading frame)
G-C G-U
反密码子与密码子之间的碱基配对
反密码子第一位碱基
A C G U
I
密码子第三位碱基
U G
U
意义: 当第三
C
位碱基发生突变
A
时,仍能翻译出
G
正确的氨基酸,
使合成的多肽有
U
C
生物学活力。
A
密码的防错系统:
同义密码子在密码表中的分布十分有规则,而且密码子中碱基顺序与其相应
的氨基酸物理化学性质之间存在巧妙的关系。 氨基酸的极性通常由密码子的第二位(中间)碱基决定,简并性由第三位碱
《遗传密码》PPT课件
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5.遗传密码的有序性:
决定同一个氨基酸或性质相近的不同氨基酸的多个 密码子中,第1 个和第2 个碱基的重要性大于第3 个碱基, 往往只是最后一个碱基发生变化。
例如:脯氨酸(pro):CCU 、CCA 、CCC 、CCG 。
rRNA 多肽
大亚基:5S、23S 小亚基:16S 大亚基:31 小亚基:21
大亚基: 5S 、5.8S 、28S 小亚基:18S 大亚基:49 小亚基:33
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12
(二)在核糖体上合成蛋白质 蛋白质的合成,分链的起始、延伸和终止三个阶段介绍。
1、多肽链的起始
fMet- tRNA识别起始密码子AUG,进入
入核糖体的A位时,多肽链的延伸就不再进行。
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④多聚核糖体提高蛋白质的合成效率:
多聚核糖体:指一条mRNA分子同时结合多个核糖体, 形成一串核糖体的现象。 这样,多个核糖体可以同时翻译一个mRNA分子,这就 大大提高了蛋白质合成的效率。
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翻译:就是mRNA携带着转录的遗传密码,附着在核糖体上, 把tRNA运来的各种氨基酸,按照mRNA的密码顺序,相互连 接起来成为多肽链,并进一步折叠起来成为立体蛋白质分子。
序进行下去,最终形成的多肽链就与原先的完全不一
样(称为移码突变)。
AUG
UAC UGU CA
甲硫氨酸 酪氨酸 半胱氨酸
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6
4.简并性:
①.简并现象: 色氨酸(UGG)和甲硫氨酸(AUG)例外,仅一个三联体密码; 其余氨基酸都有一种以上的密码子。
遗传密码
这是间双人病房,里面摆着两张床,靠窗口那张有个人躺着,靠门口那张则是空的。
一绺阳光正透过窗上的玻璃,懒散地洒落在屋里,初春的阳光明媚,温馨,和谐,使人神清气爽。
“我要喝水!”床上躺着的徐大爷喊了一声,随后,便伸出一只骨瘦如柴的手来。
徐大爷八十多岁,满头白发,脸色蜡黄,老年斑密布。
目光浑浊,眼角堆积着眼屎。
灰白的胡须,稀稀拉拉,头发半寸多长。
此时,他正用舌尖舔着干裂的嘴唇。
“宝柱,我要喝水!”见无人回应,他又喊了一声。
声音沙哑,柔弱,那只手臂在空中划拉着,手上青筋暴露,指甲长长的,指甲缝里沾满了污垢。
屋里寂静无声,他猛吸一口气,用力伸着脖子,抬起了头。
哪有宝柱的影子?除了阳光,并无其他人。
他又向门口望去,那里也是空荡荡的。
这时,脖子酸痛难忍,他已无力支撑,头落在了枕头上。
他望着天花板,嘴里不停地“咳咳”,嗓子十分干涩。
宝柱去哪了呢?宝柱是他儿子,晚上在这里陪护他。
徐大爷正想着,随着“蹬蹬”地脚步声,屋里走进来一个中年妇女,她五十多岁,银盆大脸,白白净净,五官端正,高高的个儿,胖瘦适中,穿一身粉色的碎花睡衣。
她手里端着一个小碗,径直来到了病床边。
一股刺鼻的气味,使她皱了一下眉头。
她问:“徐伯,你一个?吃早饭了没?”徐大爷摇摇头,说:“娟子,我口渴的很。
”“刚好,我端的豆浆,还热着呢。
”说着,她拿起一根吸管,给徐大爷喝了起来。
正在这时,从门外进来一个男人,此人四十多岁,胖胖的,面色发黑,一脸横肉,头发凌乱,衣冠不整。
他走到床边,探头看着娟子手里的碗:“喝啥呢?”娟子抬起头:“哦,是豆浆。
我今儿早晨才打的。
”宝柱一听,心里就来气。
真多管闲事,把你爸管好就行了呗,还整天来这儿搅和,好像我们整天在虐待老爸。
你若不是我姐同学,我早把你骂出去了。
“好了,好了,不喝,不喝了。
”宝柱烦躁地嚷嚷着,他拽着娟子胳膊,把娟子从床边拉了出来。
娟子端着碗,瞪着眼,不解地问:“你,咋了?我刚好来送豆浆,徐伯说喝,就顺便给他喂了点。
《遗传密码》ppt课件
为什么不能用多聚G编码的模版?
聚鸟嘌呤核苷酸长链在溶液中 自发折叠成高级构造,不能被核 糖体结合。
这阐明mRNA的高级构造 也会在氨基酸合成中起到一定 的作用
Cellulose nitrate filter 〔硝酸纤维素滤膜〕
64种三联体都已合成,其中50种以上都可得到确切结果
Amino acid sequence studies of tobacco mosaic virus 〔烟草花叶病毒〕 mutants and abnormal
hemoglobins showed that alterations usually affected only one single amino acid: genetic codes are
tRNA研讨历程:
1958年 Francis Crick提出假说: 存在着一个与核酸和氨基酸都能相互作用的适配器 (adaptor)
他以为至少存在20个适配器
1964年 Holley最早确定tRNA构造
Holley R.W.(1922-1993)
美国生物化学和分子生物学家
1922年1月28日 生于美国伊利诺伊州的厄本纳城 1942年以优良成果毕业于伊利诺伊大学 1947年在康内尔大学获有机化学博士学位 1957年起开场研讨细胞蛋白质和核酸分析及其合
UUUUUUUUUUUUUUUUUUUUUUUU Phe- Phe- Phe- Phe- Phe- Phe- Phe
CCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCC Pro-Pro-Pro-Pro-Pro-Pro-Pro-Pro-Pro
为 什 么 不 用 鸟 嘌 呤 核 糖 核 苷 酸?
2 接着,他们将人工 合成的密码子〔核苷酸 三连体〕固定在核糖体 上,然后和氨酰tRNA一 同温育,这个人工密码 子便会像天然的mRNA一 样“捞起〞介质中与之 配对的 tRNA及其携带的 氨基酸
遗传密码揭秘
遗传密码揭秘遗传密码是指细胞内转录和翻译过程中,RNA和蛋白质之间的翻译规则。
遗传密码的揭秘对于理解生物体的遗传信息传递机制具有重要的意义。
本文将深入探讨遗传密码的起源、结构和功能。
一、遗传密码的起源在探讨遗传密码的起源之前,我们需要了解DNA和RNA的基本概念。
DNA是存储生物遗传信息的分子,而RNA是DNA转录出的信息传递分子。
DNA中的遗传信息以一种特定的方式转录为RNA,然后通过翻译过程转化为蛋白质。
遗传密码的起源可以追溯到几十亿年前的早期生命形式。
在早期的生命形式中,由于基因组的复制和突变等原因,引起了生物体的多样性。
为了保证生物体内遗传信息的稳定传递,遗传密码应运而生。
二、遗传密码的结构遗传密码是由核苷酸序列组成的,核苷酸序列是RNA分子中连续出现的特定的碱基序列。
目前已知存在着64种不同的核苷酸序列,这些序列被称为密码子。
密码子的结构决定了它们对应的氨基酸。
具体而言,每个密码子由三个碱基组成,这三个碱基可以组合成64种不同的可能性。
而氨基酸是蛋白质的基本组成单元,由20种不同的氨基酸组成。
因此,很多密码子对应着同一个氨基酸,这就构成了遗传密码的重要特点。
三、遗传密码的功能遗传密码在生物体内承担着转录和翻译的重要任务。
转录是DNA转录为RNA的过程,翻译是RNA转化为蛋白质的过程。
遗传密码通过编码RNA序列,将其转化为特定的氨基酸序列,并最终形成蛋白质。
遗传密码的功能使得细胞可以准确地传递遗传信息,控制细胞内的生化反应和生命活动。
细胞内的转录和翻译过程都依赖于遗传密码的精确配对,确保RNA能够正确地转化为蛋白质。
四、遗传密码的研究进展随着科技的进步,人们对遗传密码的研究取得了重要的突破。
科学家们通过一系列的实验证实了遗传密码的存在,并逐渐揭示了其内部的机制和规律。
最令人瞩目的研究成果之一就是发现遗传密码在不同生物中的普遍性。
无论是原核生物还是真核生物,无论是植物还是动物,它们的遗传密码基本相同。
遗传密码——精选推荐
遗传密码遗传密码决定蛋⽩质中氨基酸顺序的核苷酸顺序 ,由3个连续的核苷酸组成的密码⼦所构成 。
由于脱氧核糖核酸(DNA )双链中⼀般只有⼀条单链(称为有义链或编码链)被转录为信使核糖核酸(mRNA ),⽽另⼀条单链(称为反义链)则不被转录,所以即使对于以双链 DNA 作为遗传物质的⽣物来讲,密码也⽤核糖核酸(RNA )中的核苷酸顺序⽽不⽤DNA 中的脱氧核苷酸顺序表⽰。
遗传密码编辑⽅向性连续性简并性摆动性通⽤性阅读⽅式验证猜想破译⽅法破解原理起始和终⽌密码⼦简并性阅读框⾮标准的遗传密码⽬录1概念2特点3破解历史4历史起源5密码⼦表6逆密码⼦表7技术细节8结构基因的表达9⼀代密码10⼆代密码11医学应⽤12意义英⽂名:geneticcodon遗传密码遗传密码⼜称密码⼦、遗传密码⼦、三联体密码。
指信使RNA (mRNA )分⼦上从5'端到3'端⽅向,由起始密码⼦AUG 开始,每三个核苷酸组成的三联体。
它决定肽链上每⼀个氨基酸和各氨基酸的合成顺序,以及蛋⽩质合成的起始、延伸和终⽌。
遗传密码遗传密码是⼀组规则,将DNA 或RNA 序列以三个核苷酸为⼀组的密码⼦转译为蛋⽩质的氨基酸序列,以⽤于蛋⽩质合成。
⼏乎所有的⽣物都使⽤同样的遗传密码,称为标准遗传密码;即使是⾮细胞结构的病毒,它们也是使⽤标准遗传密码。
但是也有少数⽣物使⽤⼀些稍微不同的遗传密码。
⽅向性密码⼦是对mRNA 分⼦的碱基序列⽽⾔的,它的阅读⽅向是与mRNA 的合成⽅向或mRNA 编码⽅向⼀致的,即从5'端⾄3'端。
连续性mRNA 的读码⽅向从5'端⾄3'端⽅向,两个密码⼦之间⽆任何核苷酸隔开。
mRNA 链上碱基的插⼊、缺失和重叠,均造成移框突变。
简并性概念遗传密码遗传密码特点[1]遗传密码表遗传密码表指⼀个氨基酸具有两个或两个以上的密码⼦。
密码⼦的第三位碱基改变往往不影响氨基酸翻译。
摆动性mRNA 上的密码⼦与转移RNA(tRNA )J 上的反密码⼦配对辨认时,⼤多数情况遵守碱基互补配对原则,但也可出现不严格配对,尤其是密码⼦的第三位碱基与反密码⼦的第⼀位碱基配对时常出现不严格碱基互补,这种现象称为摆动配对。
遗传密码课件
三,生化突变型与一基因一酶说
基因的作用是决定某种酶或其它蛋白质的合
成,从而通过生理生化过程,出现某一性状. 从而通过生理生化过程,出现某一性状. 多体蛋白质:有数个亚基组成. 多体蛋白质:有数个亚基组成. 同型多体:亚基相同.由一种基因编码. 同型多体:亚基相同.由一种基因编码. 异型多体:由多种基因编码. 异型多体:由多种基因编码. "一种基因一种酶"的表述,后来被修正为 一种基因一种酶"的表述, 一种基因一种多肽链" "一种基因一种多肽链". 有的基因并没有蛋白质产物.(吴乃虎) 有的基因并没有蛋白质产物. 吴乃虎)
十一,氨基酰-tRNA合成酶 十一,氨基酰-tRNA合成酶
氨基酸与tRNA结合需要氨基酰-tRNA合 氨基酸与tRNA结合需要氨基酰 tRNA合 结合需要氨基酰-
成酶的参与,形成氨基酰-tRNA. 成酶的参与,形成氨基酰-tRNA.
十二, 十二,蛋白质的生物合成
蛋白质合成在核糖体上进行. 蛋白质合成在核糖体上进行. 核糖体上有两个tRNA附着的位置: 核糖体上有两个tRNA附着的位置 附着的位置:
起始密码子: 起始密码子:
密码子AUG和 GUG. 密码子AUG和 GUG.除了编 码甲硫氨酸,缬氨酸外,还是mRNA翻译产 码甲硫氨酸,缬氨酸外,还是mRNA翻译产 生肽链的起始位置. 生肽链的起始位置. 细菌中:起始密码子为AUG和GUG. 细菌中:起始密码子为AUG和GUG. 真核生物:起始密码子为AUG. 遗英词) 真核生物:起始密码子为AUG.(遗英词) 终止密码子:三种不编码氨基酸的密码子是 终止密码子: UAA,UAG和UGA. UAA,UAG和UGA.它们的作用是终止 mRNA翻译成蛋白质 mRNA翻译成蛋白质. 翻译成蛋白质.
分子生物学第十章 遗传密码
码子之间无间隔。
密码的变偶性(1)
密码的变偶性(2)
密码的几乎通用性与变异性
密码具有一定的防错功能Biblioteka mRNA是蛋白质合成的直接模板
第十章 遗传密码
一、遗传密码
遗传密码的概念:mRNA 上的核苷酸顺序与蛋白质中的氨基 酸之间的对应关系称为遗传密码。mRNA上每三个连续核苷酸 对应一个氨基酸,这三个核苷酸就称为一个密码子,或三联体 密码(triplet codons)。 Nirenberg、Khorana因遗传密码的破译而与另一位科学家 (霍利)分享了1968年诺贝尔生理学奖。
遗传密码表(阅读方向为5‘→3’)
二、遗传密码的特点:
1、同一个氨基酸有多个密码子编码,此现象称密码子的简并性,
除Met外,Trp仅有一个密码子。
2、编码Met的密码子AUG同时是起始密码。 3、UAA,UGA,UAG 不编码任何氨基酸,为终止密码子,其作 用是终止肽链的合成 ,其中UAA---赭石型密码 (Ochre), UAG---- 琥 珀 型 密 码 子 (Amber) , UGA------- 乳 白 型 密 码 子 (Opal) 4、性质相近的氨基酸的密码子分布在相近的位置。 5、在mRNA模板上的密码子是连续的,前一个密码子与后一个密
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B 核糖体结合技术
1964年Nirenberg又采用 三联体结合实验 (1) tRNA和氨基酸及三联 体的结合是特异的; (2) 上述结合的复合体大 分子是不能通过硝酸纤维 滤膜的微孔,而 tRNA- 氨 基酸的复合体是可以通过 的。
通过该方法,61个codons被破译(仅剩UAA,UAG,UGA?) Stop codon 的证实
2)实验破译三联子密码
A. 以均聚物、随机共聚物和特定序列的共聚物为模板 指导多肽的合成 制备大肠杆菌的无细胞合成体系: (在含DNA、mRNA、tRNA、核糖体、AA-tRNA合成酶及其他
酶类的抽提物中加入DNase,降解体系中的DNA,耗尽mRNA 时,体系中的蛋白质合成即停止)
当补充外源mRNA或人工合成的各种均聚物或共聚 物作为模板以及ATP、GTP、氨基酸等成分时又能合 成新的肽链,新生肽链的氨基酸顺序由外加的模板 所决定。因此,分析比较加入的模板和合成的肽链 即可推知编码某些氨基酸的密码。
简并:1个氨基酸有多个密码子的现象或多个密码子为1个氨基 酸编码。 编码同一种氨基酸的密码子称同义密码子
简并密码的生物学意义: 减少变异对生物的影响
The Genetic Code
同义密码子一般都不是随机分布的,因为其第一、第 二位核苷酸往往是相同的,而第三位核苷酸的改变并 不一定影响所编码的氨基酸,这种安排减少了变异对 生物的影响。一般说来,编码某一氨基酸的密码子越 多,该氨基酸在蛋白质中出现的频率也越高。
反密码子第一位 A C G U I
密码子第三位 U G C,U A,G A,U,C
Wobble base的摇摆配对原则
3. 遗传密码的通用性和变异性
遗传密码无论在体内还是体外,也无论是对病毒、细菌、 动物还是植物而言都是适用的,所以,密码子具有通用性。已 经查明,在支原体中,终止密码子UGA被用来编码色氨酸;在 嗜热四膜虫中,另一个终止密码子UAA被用来编码谷氨酰胺。 密码子具有特殊性。
三. 遗传密码的性质
1. 密码子的简并性
存在61种密码子而只有20种氨基酸,所以许多氨基酸有多个密 码子。实际上除色氨酸(UGG)和甲硫氨酸(Met)只有一个密 码子外,其他氨基酸都有一个以上的密码子,其中9种氨基酸有 2个密码子,1种氨基酸有3个密码子,5种氨基酸有4个密码子, 3种氨基酸有6个密码子。
这个方法是以人工合成的三 核苷酸如UUU、UCU、UGU等 为模板,在含核糖体、AAtRNA的适当离子强度的反应 液中保温,然后使反应液通 过硝酸纤维素滤膜。 发现,游离的AA-tRNA因相 对分子质量小能自由通过滤 膜,加入三核苷酸模板可以 促使其对应的AA-tRNA结合 到核糖体上,体积超过膜上 的微孔而被滞留,这样就能 把已结合到核糖体上的AAtRNA与未结合的AA-tRNA分 开。
氨基酸的极性通常由密码子第二位碱基决定,简并 性由第三位决定
1)中间碱基是U时编码非极性、疏水和支链氨基酸, 常在球蛋白的内部
2)中间碱基是C时,相应的氨基酸是非极性的或具有不 带电荷的极性侧链;
3)中间碱基是A或G时,其相应氨基酸常在球蛋 白外周,具有亲水性;
4)第一位碱基是A或C,第二位碱基是A或G,第三位是 任意碱基时,其相应氨基酸具有可解离的亲水侧链并具 有碱性
Marshall Nirenberg (1961) In vitro Poly(U) Poly(C) poly(Phe) peptide poly(Pro) peptide
Poly(A)
Poly(G) But poly(UCUCUC…)
poly(Lys) peptide
poly(Gly) peptide poly(Ser-Leu-Ser-Leu…)
UCU/CUC
Ser/Leu ?
无细胞体系中Mg2+浓度很高,人工合成的多聚核苷酸不需要 起始密码子就能指导多肽的生物合成,读码起始是随机的 。然而,在生理Mg2+条件下,没有起始密码子的多核苷酸不 能被用作多肽合成的模板。
以多聚三核苷酸作为模板可得到有3种氨基酸组成 的多肽。如以多聚(UUC)为模板,可能有3种起 读方式: 5 ’ ……UUC UUC UUC UUC UUC……3’ 或5 ’ ……UCU UCU UCU UCU UCU……3’ 或5 ’ ……CUU CUU CUU CUU CUU……3 ’ 根据读码起点不同,产生的密码子可能是UUC (Phe)、UCU(Ser)或CUU(Leu),所以得到的 多肽可能是多聚苯丙氨酸、多聚丝氨酸或多聚亮 氨酸,由此可知UUC、UCU、CUU分别是苯丙氨、丝 氨酸及亮氨酸的密码子。
线粒体与核DNA密码子使用情况的比较
生物 所有 酵母 果蝇 哺乳类
密码子
线粒体DNA编码的氨基酸 色氨酸 苏氨酸 丝氨酸 终止子
核DNA编码的氨基酸 终止子 亮氨酸 精氨酸 精氨酸
UGA CUA AGA AGA/G
哺乳类
AUA
甲硫氨酸
异亮氨酸
四. 突变的效应及遗传密码的防错系统
转换(Transition): 由一嘧啶突变为另一嘧 啶;或由一嘌呤转变为另一嘌呤 颠换(Transversion):由嘧啶突变为嘌呤 或由嘌呤转变为嘧啶的突变 1.密码表的编排特点
2. 密码子的变偶性-摆动假说(Wobble base) 变偶性——密码子的第三位碱基比前三个碱基具有 较小的专一性。
即在密码子与反密码子配对时,前面两对碱基严格 按碱基配对原则,而第三时碱基允许有一定的自由 度——摆动假说,变偶假说。
根据摆动假说,在 密码子与反密码子 的配对中,前两对 严格遵守碱基配对 原则,第三对碱基 有一定的自由度, 可以“摆动”,因 而使某些tRNA可以 识别1个以上的密码 子。
遗传密码的破译,即确定代表每种氨基酸的具体密码。 蛋白质中的氨基酸序列是由mRNA中的核苷酸序列决 定的。mRNA中只有4种核苷酸,而蛋白质中有20种氨 基酸。
数学考虑 : 一种碱基 二种碱基 三种碱基
→ → →
一种 Aa 一种 Aa 一种 Aa
41 = 42 = 43 =
4 <20 16<20 64>20
遗传密码的总结:
(1) 遗传密码是三联体密码。 (2)遗传密码无逗号。 (3)遗传密码是不重叠的。 (4)遗传密码具有通用性。
(5)遗传密码具有简并性(degeneracy )。
(6) 密码子有起始密码子和终止密码子。 (7) 反密码子中的“ 摆动”(wobble)。
密码的防错系统 1)密码的编排方式使得密码子中一个碱基被置 换,其结果常常是编码相同的氨基酸或是为 物理化学性质接近的氨基酸取代。
第二位的转换将导致化学性质相似氨基酸间的互换
第二位的颠换将改变氨基酸类型
第三位的转换通常不改变其编码的氨基酸 第三位的颠换通常导致相似氨基酸间的互换
2)密码子具有变偶性,tRNA上的反密码子与 mRNA密码子配对时可以在一定范围内变动。
核糖体结合技术 技术要点: 以人工合成的三核苷酸为模板+核糖体+AA-tRNA
保温
硝酸纤维滤膜过滤
分析留在滤膜上的核糖体-AAtRNA
确定与核糖体结合的AA
分20组,每组1种带标记 AA-tRNA+三核苷酸模板+ 核糖体
保温
硝酸纤维滤膜过滤
பைடு நூலகம்
放射自显影分析留在滤膜上的核糖体AA-tRNA
确定与核糖体结合的AA
肽链内部Met的密码子 AUG:原核生物编码甲酰甲硫氨酸起始密码 真核生物编码甲硫氨酸
另有三种是终止密码(标点密码子、无意义密码 子),根据无义突变的三种昵称,三个终止密码子:
UAA叫赭石(ochre)密码子(相应于赭石突变); UAG叫琥珀(amber)密码子(相应于琥珀突变); UGA 叫蛋白石( opal )密码子(相应于蛋白石突变)。
密码的防错系统:可使基因突变造成的危害降至最 低程度。
五. 密码子是不重叠的并且无标点
ABCDEFGHIJKH Aa1 Aa2 Aa3 Aa4
可读框(Open reading frame, ORF):是指从起始密码子起到终止 密码子止的一段连续的密码子区域,或DNA序列测定中,由计算机 辨认出的可能的编码序列。即:可辨认出始于ATG,止于TGA、 TAA或TAG的连续的密码子区域。当没有已知的蛋白质产物时,该 区域被称为可读框,而当确知该可读框编码某一确定蛋白质时,就 被称为编码区。可读框是潜在的编码区。
1.实验证实三联子密码
1)遗传学证据 1、mRNA模板中插入、删除一个核苷酸后,该密码子后 面的氨基酸序列全部改变。 2、同时插入、删除一个不同核苷酸后,后续蛋白质不 变。 3、同时删除三个核苷酸后,翻译减少一个氨基酸,序 列没有变化。
烟草花叶病毒外壳蛋白亚基由400个氨基酸组成,而 相应的RNA片段长约1200个核苷酸
第10章 遗传密码
一. 遗传密码—三联子
mRNA上每3个核苷酸翻译成蛋白质多肽链上的一 个氨基酸,这3个核苷酸就称为密码子。也叫 三联子密码。 遗传密码: mRNA中核苷酸的排列顺序。 起始:AUG 终止:UAA UAG UGA 方向:5 ’ -3’(mRNA)
Ser
5’
Tyr
5’
二. 遗传密码的破译