同源四倍体

表 7-7 以α值表示的4n杂合体产生2n配子的比率
据此可推出不同基因型杂合体自交和测交后 代显隐性比率。
表7-8 不同基因型杂合体自交和测交后代分离比例
3、同源四倍体基因分离的实际资料分析
上述分离结果全是建立在一定假设基础上的，例如， 全部联合成Ⅳ，后期Ⅰ按2/2分离，各种基因分离机会相 等，各占1/3，全部孢母细胞要么按染色体随机分离，要 么按染色单体随机分离，或者按完全均衡式分离等。而 实际上，同源染色体联会多样，分离多样，有的交换， 有的不交换，其结果，往往难以完全符合某种理论分离
引起花粉和胚珠不育的原因不尽相同： 花粉育性：取决于小孢子发生过程 结实性：取决于（1）大孢子发生过程；
（2）胚囊发育过程； （3）合子发育过程。
2、可育性降低的原因
1/染色体数目不平衡
➢ 染色体总数不平衡 例如，4n玉米，小孢子（n=20）只占42%，后代 中整倍体植株只有51.7～62.2%。
Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ
2/2 3/1 2/1 1/1
不同数目的交叉，中Ⅰ形成Ⅳ的构象：
不同生物，Ⅳ出现频率：
四倍体 玉米、黑麦，中Ⅰ Ⅳ占2/3；
鸭跖草
Ⅳ占1/2以上；
茄属植物等
几乎无Ⅳ出现。
如果Ⅳ的每一臂上都有交叉，终变期和中Ⅰ可能形成 O4，如果有一臂无交叉，则成C4。 除Ⅱ+Ⅱ联会进行2/2均衡分离外，其它联合， 都有可能发生不均衡分离（3/1，2/1），因而造成
表7-6 AAAa产生的配子类型及用α值表示的频率
注意：
从AAAa产生的全部配子中，只有双隐性配子aa是可识别的 双减数配子，占α/4，而其它与非双减数配子混在一起，无 法区别，但知道AA配子包括3·α/4和3·（1-α）/6两部分。 所以，以α值表示的三种配子比率如下： AA=3α/4+3（1-α）/6=（2+α）/4 Aa=3（1-α）/6=（2-2α）/4 aa=α/4 同理可推出AAaa 和Aaaa产生各类配子的比率，归纳如下表：
1、可育性降低 花粉和子粒可育性降低，这是同源四倍体的共同特征。
但不同植物的四倍体败育率不同，这不仅取决于遗传 背景，也与环境条件有关。
例如，玉米四倍体子粒败育率5-25%，即结实率 75-95%， 黑麦种在瑞典，结实率约为65%，在美国加 洲结实率达90%以上。
U．Lsing 1967 研究四倍体大麦，F1优势不同结实率不同， F1优势越大，结实率越高，说明其非整倍体发育较好。
例如，生长素含量 4n＜2n ∴一般4n生长缓慢，花期推迟，分蘖和分枝减少。大多数
水果、蔬菜，维生素C含量4n＞2n；种子植物蛋白质含 量4n＞2n；玉米，类胡萝卜素含量4n＞2n，高43%
3、对环境条件要求改变
4、改变自交不亲和性 二倍体自交不亲和系（2n）加倍→4n→ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ交不亲和性
变弱或消灭，在配子体不亲和性中表现更甚。
子传递率高，也即整倍体配子通过花粉传递率高。
同源四倍体后代当中，染色体数目存在差异：
例如，Randolph 1935 报告
4n玉米后Ⅰ20/20分离的占2/3
后代中 2n = 40
占50%
=37-39
18.5
=41-42
31.5
苏联4n黑麦 2n = 28
89.5%
2n≠28
10.5%
二、同源四倍体可育性
2、AAaa
3、Aaaa
表7-4 同源四倍体以染色体和染色单体分离后代预期结果
上述分离结果只是理论上的，而实际分离 结果往往更接近后者。因为基因与着丝点之 间总有一定的距离，要发生一定的交换，而 交换也并非所有的性母细胞中都发生交换， 所以也不可能都按染色单体进行随机分离， 因而出现下面第三种分离情况。
三、完全均衡式分离(最大均衡式分离或双减数)
1、双减数的概念 在了解此概念之前，应先弄清什么是减数分离，什么是
均衡分离？ 减数分离时，配对的二价体中，每条染色体上有两条姐
妹染色单体，在后Ⅰ，它们要随着同一个着丝点移向同一 极，即分到同一个子细胞中，另一条染色体的两个成员相 应分到另一极，即另一子细胞中，这叫减数分离。
（2）减数分裂异常 性母细胞（2n）→2n配子→有性结合→少数4n个体
不同物种或基因型产生2n配子频率不同：
例如，芸苔属
产生2n花粉频率 0.05-2.17%
紫苜蓿
4-37%
茄子
3-99%
玉米杂交种 产生2n卵频率 0.058-0.523%
（3）某些核基因促进2n配子产生
例如，玉米、曼陀罗、棉花、小麦等中曾报道有不联会基因，产生部分2n 配子及4n后代。
（2）秋水仙加倍处理分生组织
（3）组培 + 秋水仙处理 可提高再生株中4n的频率
（4）体细胞杂交 两种体细胞原生质体融合→诱发再生植株→异源四倍体。 烟草、茄科和十字花科植物已获成功。
二、表型效应
1、巨大型： 同源四倍体，细胞体积变大，分生组织更明显，使
器官和组织变大。 2、代谢活性改变
四倍体细胞成份有所改变，如，水份、蛋白质、叶 绿素、纤维素、生长素等（有增有减）。
后Ⅱ，着丝点一裂为二，复制的两成员（染色单体）彼 此分向两极，这叫均衡分离。减数分离的前后两次细胞分裂， 分别称为前减数和后均衡。
当二价体中，基因与着丝点之间发生交换时，结果就使 二价体中的每条染色体上，既有姐妹染色单体，又有交换 来的非姊妹染色单体。对于非交换段来说，减数分裂过程 仍为前减数，后均衡；而对于交换区段来说（带有目标基 因）则与此相反，后Ⅰ，姐妹染色单体区段彼此分向两极， 后Ⅱ，非姐妹染色单体区段分向两极，即前均衡，后减数。
玉米中后期染色体伸长基因el，使卵细胞产生部分2n卵子，2n卵子 ×2n花 粉 →4n种子
2、人工产生
（1）高温或低温处理幼胚，促使染色体加倍 1932. Randolph 玉米合子（2n）第一次分裂时
↓38-45℃处理 4n 三叶草、大麦、亚麻、苜蓿、剪秋罗等植物 2n合子 ↓40-50℃ 12-48小时 同样，获得成功 4n 频率 0.3～8.1%
表7-5 同源四倍体不同基因型杂合体完全均衡分离遗传结果
结果表明：与染色体随机分离相比，双减数使其后代隐性 频率进一步提高。
2、根据α值计算配子比率
设同源四倍体的Ⅳ上，一对等位基因的四个成员分别为a、 b、c、d，它们与着丝点相距50%的遗传距离。
在随机交换情况下，产生两类配子如下： 1/.双减数配子（4种）： 即姐妹染色单体组合的配子 aa= bb= cc= dd=α/4 2/.非双减数配子（6种）： 即非姐妹染色单体组合的配子 ab、ac、ad、bc、bd、cd，各占（1-α）/6
一、染色体随机分离
当基因距着丝点近，基因与着丝点之间无交换时，将 发生染色体随机分离。 1、AAAa
2、AAaa
3、Aaaa
二、染色单体随机分离
当目标基因距着丝点远，基因与着丝点之间发生交换 时，便进行染色单体随机分离。 假定仍联合为Ⅳ，2/2式分离 1、AAAa 经复制，应有8个染色单体成员，其中6个A，2个a
3种分离形式结果同Ⅱ式：AA：Aa：aa = 1：2：1 当各种联会分离机会相等的话： 则AAaa总的完全均衡分离结果为：
AA：Aa：aa =2：5：2
3）Aaaa完全均衡分离：
Ⅰ式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为：
① A1a2/ ②a2A1/③a3a4/④a4a3（即为① Aa/ ②Aa/③aa/ ④aa）
2/.遗传原因---试验依据如下:
➢ 4n纯合体败育率 ＞ 4n杂合体 败育率与遗传基础有关 例如，自交系（2n）加倍→ 4n 败育率高
杂交种（2n）加倍→ 4n 败育率低
➢ 不同4n自交系间结实性存在差异 ➢ 4n 高育系 × 4n 低育系
↓
F1 4n 高育系 ↓自交
× P（低育系） ↓
F2
多数高育 BC1 高育：低育 分离
同源四倍体后代染色体数的不同及部分不育。
有人曾观察，具40条染色体的4n玉米，产生的雄配 子中含有20条染色体的占42%，其余均为非整倍体。
Dawson（1962）研究，同源四倍体番茄的花粉 （n=24）只占75%，其它25%的花粉含有多于或少于
n=24的染色体数。
○
2、配子传递
产生的非整倍体配子，雌雄配子成活率相近，但 传递率不同，因为雄配子有竞争作用，所以没有雌配
➢ 4n玉米整倍体和4n非整倍体间，花粉育性和结实性 各自间均存在显著差异。（见P200 表7-8）
➢ 染色体组内不同染色体间的不平衡影响配子和合子 生理失衡，导致败育。 例如，同为4n玉米，即是细胞中为40条染色体，但同源染色 体有的可能5条，有的可能3条，虽然数目相互补偿，但内部 出现了不平衡，影响育性。
§7 同源四倍体
§7-1 同源四倍体的产生途径及表型效应 §7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 §7-3 同源四倍体的基因分离
§7-1 同源四倍体的产生途径及表型效应
一、产生途径 二、表型效应
一、产生途径
1、自然产生
（1）2n体细胞自然加倍→4n细胞或局部组织→无性繁殖（扦插或嫁接）
4n新种
： 1) AAAa基因型的完全均衡式分离
当发生6，7线交换时，I式中
从上看出，在③④间发生交换情况只有Ⅰ式分离，在后 Ⅰaa进入同一极（前减数）占1/3机会，后Ⅱ又有1/2机会进 入同一子细胞（后减数），最终形成的双隐性配子aa，即 为双减数的结果。
所以，当都形成Ⅳ，并发生交换情况下，最大双减数值：
双减数?
对于同源四倍体来说，如果联合成Ⅳ，2/2分离， 减数分裂的结果，每个子细胞中含有两条染色单 体的基因，因而，当发生交换后，对于交换区段 上所含有的基因来说，后Ⅰ，姐妹染色单体交换 区段，可能随另一条同源染色体进一同一极子细 胞，发生第一次不分离（前减数），后Ⅱ，同样 有可能进入同一个子细胞，发生第二次不分离 （后减数），产生如aa的配子，这即为双减数。
§7-2 同源四倍体的细胞学行为及可育性 一、同源四倍体的细胞学行为 二、同源四倍体可育性
一、同源四倍体的细胞学行为
1、联合与分离
同源四倍体的同源染色体之间存在相同的亲合力，但 由于同源区段只能两两相互配对，所以，存在如下联合 形式：
Ⅳ
分离：2/2 3/1
Ⅱ+Ⅱ
2/2
Ⅲ+Ⅰ
2/2 3/1 2/1
Ⅱ式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为：
① A1a3/ ②a3A1/③a2a4/④a4a3（即为① Aa/ ③Aa/②aa/ ④aa） 分离结果同Ⅰ式 Ⅲ式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为： ① A1a4/ ②a4A1/③a2a3/④a3a2（即为① Aa/ ④Aa/②aa/ ③aa） 分离结果同Ⅰ式 所以，Aaaa总的完全均衡分离结果为：1AA：10Aa：13aa
归纳：
• AAAa完全均衡分离结果 • 同理推出AAaa结果 • Aaaa结果
AA：Aa：aa = 13：10：1 AA：Aa：aa = 2：5：2 AA：Aa：aa = 1：10：13
2） AAaa完全均衡分离：可改写为A1A2a3a4
如果都发生交换的话： Ⅰ式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为： ① A1A2/ ②A2A1/③ a3a4/ ④a4a3 （即为① AA/ ②AA/③ aa/ ④aa）
α= 1/3×1/2 =1/6
然而，并非所有细胞都形成Ⅳ，也并非都发生交 换，所以可用下式表示双减数值：α =1/2 ae
这里a=四价体效应=1/3×四价体频率=0~1/3
e=基因与着丝点之间交叉率=0~1
所以，当a=1/3，e =1时，α=1/6，为最大值；
a =0，e = 0时，α=0，为最小值。 AAAa基因，在双减数形成的配子中，只有aa能鉴 别出来，而其它3种AA无法鉴别。 所以，在完全均衡分离情况下，减数分裂产生的 8×3=24个组合当中，最大双减数值α= 4/24 =1/6；即 aa = 1/3×1/2×1/4 = 1/24
每种联会又有3种分离方式：
Ⅱ式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为： ① A1a3/ ②a3A1/③ A2a4/ ④a4A2 （即为Aa/ Aa/ Aa/ Aa）
Ⅲ式联会交换的结果，每条染色体上基因成员分别为：
① A1a4/ ④a4A1/② A2a3/ ③a3A2 （即为① Aa/ ④Aa/② Aa/ ③Aa）
➢ 增加4n杂合性，通过选择，可提高结实率
例如，Swaminathan & Sulbha 1959用油菜试验： 经19代选择，结果平均
结实数（4N）由 C1 的1.5粒提高到C19的16.8粒，但随之变化的是Ⅳ ↓ ， Ⅱ↑。
§7-3 同源四倍体的基因分离
一、染色体随机分离 二、染色单体随机分离 三、完全均衡式分离