第3章1 基因的连锁和遗传作图
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第三章 连锁遗传与染色体作图1
× ↓ ppLL
P
F1
F2
PpLl
↓
基因型：
表现型： 预期数 实际数：
P_L_
紫,长 235.8 226
P_ll
紫,圆 78.5 95
ppL_
红,长 78.5 97
pp ll
红,圆 26.2 1
总数
419 419
※亲本组合:实际值>预期值
遗传学
重组合:实际值<预期值
第三章 6
首都师范大学 遗传学 Capital Normal University
Sh-Wx 重组值= 重组型配子/（亲本型配子+重组型配子) =
遗传学
(1531+1488）/（5885+5991+1531+1488）
第三章 30
= 20%
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例3. 有色非糯性（CCWxWx) 无色糯性 (ccwxwx) P: CCWxWx × ↓ CcWxwx× ccwxwx ↓ 测交后代： CcWxwx Ccwxwx ccWxwx ccwxwx
玉米粗线期
遗传学 第三章 10
首都师范大学 遗传学 Capital Normal University
重组 （recombination）：由于同源染色体上 的不同等位基因间的重新组合，产生不同于 亲本的类型。
遗传学
第三章
11
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遗传学 第三章 25
首都师范大学 遗传学 Capital Normal University
遗传学
第三章
26
P
F1
F2
PpLl
↓
基因型：
表现型： 预期数 实际数：
P_L_
紫,长 235.8 226
P_ll
紫,圆 78.5 95
ppL_
红,长 78.5 97
pp ll
红,圆 26.2 1
总数
419 419
※亲本组合:实际值>预期值
遗传学
重组合:实际值<预期值
第三章 6
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Sh-Wx 重组值= 重组型配子/（亲本型配子+重组型配子) =
遗传学
(1531+1488）/（5885+5991+1531+1488）
第三章 30
= 20%
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例3. 有色非糯性（CCWxWx) 无色糯性 (ccwxwx) P: CCWxWx × ↓ CcWxwx× ccwxwx ↓ 测交后代： CcWxwx Ccwxwx ccWxwx ccwxwx
玉米粗线期
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重组 （recombination）：由于同源染色体上 的不同等位基因间的重新组合，产生不同于 亲本的类型。
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遗传学 第三章 25
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遗传学
第三章
26
第三章连锁遗传分析与染色体作图
第三章连锁遗传分析与染⾊体作图第三章连锁遗传分析与染⾊体作图（10h）教学⽬的：掌握性染⾊体决定性别的类型，X—连锁遗传、Y—两锁遗传的特点。
掌握与连锁交换有关的主要概念，交换值的测定⽅法，掌握连锁交换的细胞学基础和基因定位⽅法。
明确性染⾊体、剂量补偿、性转换等概念。
明确连锁遗传图。
了解性别分化与环境的关系，了解⼈类性别异常的现象及发⽣的原因。
了解连锁交换规律在实践中的应⽤。
教学重点：性染⾊体决定性别的类型、X连锁遗传及其特点。
连锁交换有关的概念及交换值的测定。
教学难点：剂量补偿，交换值的计算。
第⼀节性染⾊体和性别决定⼀、性染⾊体⼆、性别是由性染⾊体差异决定三、其它类型的性别决定第⼆节性连锁遗传⼀、果蝇的伴性遗传⼆、⼈类的伴性遗传三、鸡的伴性遗传四、⾼等植物的伴性遗传第三节遗传的染⾊体学说的直接证据⼀、遗传的染⾊体学说的直接证明证据⼆、⼈类性别畸形第四节果蝇中的Y染⾊体及其性别决定⼀、性别决定⼆、果蝇中的Y染⾊体第五节剂量补偿效应⼀、性染⾊质体⼆、剂量补偿三、L yon假说四、X染⾊体随机失活的分⼦机制第六节连锁基因的交换和重组⼀、连锁和交换⼆、三点测验和基因在染⾊体上定位第七节真菌的遗传分析⼀、顺序四分⼦及其遗传分析⼆、⾮顺序四分⼦的遗传分析第⼋节⼈类基因组的染⾊体作图⼀、⼈类基因定位⽅法⼆、⼈类染⾊体作图三、⼈类基因组的物理作图第三章连锁遗传分析与染⾊体作图（10h）⾼等⽣物中最明显的性状之⼀是什么？即雌雄性别，性别的形成包括两步：⼀性别决定，⼆是性别分化。
⾼等动植间性别差异很明显：例如：鸡——母鸡与公鸡的⽻⾊、鸡冠、鸣叫均有异。
⼜如⼈（可让学⽣来说）。
⼤多数动物和少数植物都是雌雄异体的，⽽雌雄⽐例为1∶1，这个⽐例数与我们前⾯学过的单因⼦杂交中的测交后代分离⼀致，使⼈们联想到⽣物的性别是否也是由⼀对因⼦来控制的呢？第⼀节性染⾊体和性别决定⼀、性染⾊体性染⾊体的发现与XO型：1891年，德⽣物学家Henking⾸先在雄性昆⾍细胞中发现了⼀特殊的结构，称为“X体”。
普通遗传学第三章连锁互换与基因作图ppt课件
重组值(重组率/重组频率/交换值）：指重组型配子占总配子的百分率，用Rf表示。 两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，重组频率就越大；
21096
第五节有丝分裂 分离和重组
亲本两对非等位基因不是独立分配，而是联系在一起遗传。
Pr+ Pr + vg + vg +
638 + 672 638 + 21379 + 21096 + 672
花粉粒形状： 显性性状：长(L) 隐性性状：圆(l)
杂交1：紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒
F2结果：
1. 出现四种表现型 2. 不符合9:3:3:1 3. 亲本性状组合(紫长和红圆)偏多，新性状组合类型
(紫圆和红长)偏少（与理论数相比）
杂交2：紫花、圆花粉粒 × 红花、长花粉粒
请问：（1）哪些是亲本型配子，哪些是交换型配子？ 雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。
(一)、测交法
玉米相引相测交结果
149+152 Rf= 8368
=3.597%
C-Sh相引相的重 组值为3.6%
玉米相斥相测交结果：
F1： 显性性状：饱满（Sh）
习题 一、连锁遗传现象的发现
有色饱满 × 无色饱满
CcShsh
ccshsh
亲本性状组合(紫长和红圆)偏多，新性状组合类型(紫圆和红长)偏少（与理论数相比） =双隐性个体数/ 个体总数 老龄雌果蝇的重组率明显下降。
Pr Pr vg vg 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。 亲本型配子+重组型配子 结论：杂合子中属于同一亲本的两个基因有更多的机会联系在一起遗传（连锁遗传）。 假定： Aa 与Bb连锁 隐性性状：无色（c） (三) 连锁遗传现象的解释。 第四节 真菌类的连锁与交换 杂交1：紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒 连锁与交换的遗传机理 第六节 连锁群和人类染色体作图
21096
第五节有丝分裂 分离和重组
亲本两对非等位基因不是独立分配，而是联系在一起遗传。
Pr+ Pr + vg + vg +
638 + 672 638 + 21379 + 21096 + 672
花粉粒形状： 显性性状：长(L) 隐性性状：圆(l)
杂交1：紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒
F2结果：
1. 出现四种表现型 2. 不符合9:3:3:1 3. 亲本性状组合(紫长和红圆)偏多，新性状组合类型
(紫圆和红长)偏少（与理论数相比）
杂交2：紫花、圆花粉粒 × 红花、长花粉粒
请问：（1）哪些是亲本型配子，哪些是交换型配子？ 雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。
(一)、测交法
玉米相引相测交结果
149+152 Rf= 8368
=3.597%
C-Sh相引相的重 组值为3.6%
玉米相斥相测交结果：
F1： 显性性状：饱满（Sh）
习题 一、连锁遗传现象的发现
有色饱满 × 无色饱满
CcShsh
ccshsh
亲本性状组合(紫长和红圆)偏多，新性状组合类型(紫圆和红长)偏少（与理论数相比） =双隐性个体数/ 个体总数 老龄雌果蝇的重组率明显下降。
Pr Pr vg vg 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。 亲本型配子+重组型配子 结论：杂合子中属于同一亲本的两个基因有更多的机会联系在一起遗传（连锁遗传）。 假定： Aa 与Bb连锁 隐性性状：无色（c） (三) 连锁遗传现象的解释。 第四节 真菌类的连锁与交换 杂交1：紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒 连锁与交换的遗传机理 第六节 连锁群和人类染色体作图
连锁遗传与遗传作图
113 116
单交换
4 2
双交换
23
6708
4．计算基因间的交换值
24
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3．绘制连锁遗传图 （1）根据双交换配子的类型确定排列次序
Sh位于wx与c之间。
（2）基因间的遗传距离
wx-sh: 18.4 sh-c: 3.5 wx-c:21.9
25
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12
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第二节 染色体基因定位与连锁遗传图
一、交换值及其测定
1．交换值(cross-over value)，也称重组率或重组值，是指 重组型配子占总配子的百分率。
交换值（%）=
重组型配子数
×100%
总配子数
亲本型配子+重组型配子
2．交换值的测定
（1）测交法：测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测 个体(如F1)产生配子的种类和比例。 （2）自交法：自交法的原理与过程(以香豌豆花色与花粉粒形状 两对相对性状，P-L交换值测定为例)。
连锁遗传与遗传作图
1
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Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗 传现象。Morgan(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗 传机理，并创立基因论。
第一节 连锁与交换
一、连锁遗传现象 1．香豌豆两对相对性状杂交试验 花色：紫花(P)对红花(p)为显性； 花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。 (1)紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒，发现其F2表型不符合自 由组合规律，亲本型个体远多于重组型个体（4831：390：393： 1338）。 (2)紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒，发现其F2表型也不符合 自由组合规律，亲本型个体远多于重组型个体（226：95：97： 1）。
【医学ppt课件】连锁遗传分析与染色体作图
1 果蝇性染色体同源区段 基因的遗传
♀XbbXbb X Xbb+Ybb♂
↓
XbbXbb+
XbbYbb
1显性♀ ：1隐性♂
2020/10/15
XbbXbb+ X XbbYbb♂ ↓
Xbb+Xbb Xbb+Ybb
XbbXbb XbbYbb
显♀：隐♀：显♂：隐♂ 1：1 ：1 ：1
正反交结果：不一样。
2 果蝇的性别决定机制
（二）伴X隐性遗传
1举例：A型血友病的遗传
正常女 X 血友病男
X+X+ ↓
XhY
正常女人 X 儿正常
X+X+Xh ↓ X+Y
子女全正常
女正常 1/2儿正常 1/2儿血友病
X+X+
X+Y
XhY
X+Xh
2020/10/15
X+Y
X+X-
2 伴X隐性遗传的特点
2020/10/15
2020/10/15
单个细胞→组织培养→电泳
第六节 连锁基因的交换与重组
一 连锁现象的发现
Bateson, Punnet1906年 P60 表3-2 香豌豆的杂交试验： 互引相： P 紫花长形 X 红花圆形
↓
F1
紫长
↓⊕
F2： 紫长 紫圆 实验结果： 4831 390
红长 393
红圆 合计 1338 6952
实验结果：与预期相符
二 人类的伴性遗传
（一）伴X显性遗传
1 举例
例如：抗维生素佝偻病 P 女性正常 X 男性患者
P 女性患者 X 男性正常
遗传课件 3基因连锁与遗传作图
♀ 灰色常翅 × ＋b＋vg 测交后代 ↓
♂ 黑色残翅（双隐性个体） bbvgvg
灰色残翅 灰色常翅 黑色常翅 黑色常翅 ＋bvgvg ＋b＋vg bb＋vg bbvgvg 20 3 19 4 亲组合 重组合 亲组合 重组合
亲组合类型：39/46＝84.8％ 重组合类型：7/46＝15.2％
亲组合类型远远大于重组合类型
5、基因定位（gene mapping）
（gene location/localization）
用一定的方法，确定基因或遗传标记在染色 体上的相对位置和排列次序。
1910年，Morgen：果蝇白眼基因→X染色体； 1911年，Wilson：人红绿色盲基因→X染色体；
1968年，Donahue：人Duffy血型基因→1号染色体
ppll 比率d =1338/6952×100%=19.2%。 1/2 则: pl 配子频率d=(0.192) = 0.44 即44% 亲本型pl与PL配子的频率应相等 故PL为44%； 重组型配子(Pl ，pL)的频率各为 (50 –44)%=6% F1 形成的四种配子比例为： 44PL∶6pl∶6pL∶44pl
pl配子的频率d=
交换值=（1-2
交换值=2
）×100% F2双隐性个体的频率 同理可证，在相斥相中，
F2双隐性个体的频率 ×100%
自交法举例
香豌豆
12 %
紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、长花粉粒 PpLl F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 P
C C Sh Sh c sh
c
sh
遗传学第三章 连锁互换和基因作图 ppt课件
• y 5.35 ec 20.32
ct
25.67
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
双交换的特点： •双交换的比率最低：如果3个基因是自由组合 的，则8种配子的比率为1：1：1：1：1：1：1： 1，如果是连锁的，则非交换>单交换>双交换。 •双交换的结果是3个基因中只有中间的基因位 置发生改变，另两个基因位置不变。 •重组值与交换值的区别：发生双交换后，头尾 两个基因间发生了两次交换，但两基因没有重 组。理论上说，染色体图距应由交换值表示， 但我们能观察到的只有表型（基因）的重组。
测交： 杂合体或未知基因型的个体 与隐性纯合体的交配
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
1912年Morgan用果蝇为材料研究连锁现象， 提出了遗传学的第三定律——连锁与互换定 律
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
观察到的双交换频率 •并发系数 C=
两个单交换的乘积
•干涉 I=1-并发系数
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
完全连锁与不完全连锁
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
第三章 连锁互换与基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
第一节 连锁与重组
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
性状连锁遗传的发现
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
第三章 连锁遗传分析及染色体作图讲诉
重组：同一对同源染色体上不同对等位基因之间的重新组合 的现象叫做重组(Recombination) ，以与自由组合相区别。重 组产生的重组类型个体称为重组子(recombinants)。 重组率：两个基因之间是否连锁，可以对F1代进行测交来检 测。如果测交后代的比率为1:1:1:1，则是自由组合的，如果 亲组型高于预期比率而重组型低于预期比率，则说明它们是 互相连锁的。遗传学中以测交子代中出现的重组子所占的比 例来测定基因连锁的程度，称为重组率(recombination frequency，RF) 。
陕师大 白成科 2018/11/18
完全连锁(complete linkage)
AB a b
陕师大 白成科 2018/11/18
不完全连锁(incomplete linkage)
陕师大 白成科 2018/11/18
C-Sh基因间的连锁与交换
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三、重组频率的确定
(三)、摩尔根等的果蝇遗传试验
果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传： – 眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性； – 翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。 • 相引相杂交与测交 • 相斥相杂交与测交 • 结果： – F1形成四种类型的配子； – 但比例显然不符合1:1:1:1，且亲本类型配子明显多于重组型配 子； – 两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。
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果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相
P F1 Ft pr+pr+vgvg×prprvg+vg+ ↓
pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)
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完全连锁(complete linkage)
AB a b
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不完全连锁(incomplete linkage)
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C-Sh基因间的连锁与交换
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三、重组频率的确定
(三)、摩尔根等的果蝇遗传试验
果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传： – 眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性； – 翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。 • 相引相杂交与测交 • 相斥相杂交与测交 • 结果： – F1形成四种类型的配子； – 但比例显然不符合1:1:1:1，且亲本类型配子明显多于重组型配 子； – 两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。
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果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相
P F1 Ft pr+pr+vgvg×prprvg+vg+ ↓
pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)
第三章基因的连锁与遗传作图----郭娟
C=1，I= 0，无干涉存在；C= 0，I=1时，完全干涉； 0<C<1，存在正干涉；C>1，I<0，存在负干涉
上例中，理论双交换值是10.2%×8.4%=0.86%，实际双交换值为 0.15%，并发系数C=0.15%/0.86% = 0.17，I=0.83
（三）霍尔丹作图函数
重组率 = 交换率
F2的基因型的分离比例=(aPL:bPl:cpL:dpl)2，其中表现型为纯合双隐 性ppll的个体数是d2。
1338 100% 19.2% 6952 pl配子的比例： d 0.192 0.44 d2 两种亲本型配子的比例 ：a d 0.44 1 (a d ) 0.06 2 P L间重组值 b c 0.06 0.06 0.12 12% 两种重组型配子的比例 ：b c
ec-cv间重组率 =(273+265+5+3)/5318 =10.3%，10.3 cM
ec-ct间重组率 =(273+265+217+223)/5318 =18.4%，18.4 cM
④ 绘染色体图
ec
10.3
cv
18.418.7
8.4
ct
三点测验中，两边两个基因间的重组值一定等于中间 一个基因到两边两个基因间的两个重组值之和减去二 在计算ec-cv和cv-ct的重组值时都利用了双交换值，可是计算ec-ct时 没把它计在内，因为它们间双交换的结果并不出现重组。所以 倍的双交换值，这就是 1913年Sturtevant提出的基因的 ec-ct之间的实际交换值应当是重组值加2倍双交换值。即 直线排列定律。
18.4%+2×0.15%=18.7% 当三点测交后代出现8种表型时，表明有双交换发生，此时需用 2倍双交换值来作校正。若3个基因相距较近，往往不出现双交 换类型，后代只有6种表型，无需校正。
第三章连锁遗传规律分析及染色体作图
pr+prvgvg 151
prprvg+vg 154
陕师大 白成科 2019/7/22
果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相
P pr+pr+vgvg×prprvg+vg+
↓
F1
pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)
Ft
pr+prvg+vg 157
prprvgvg 146
pr+prvgvg 965
子； – 两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。
陕师大 白成科 2019/7/22
果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相
P
pr+pr+vg+vg+(红眼长翅）×prprvgvg（紫眼残翅）
↓
F1 pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)
Ft
pr+prvg+vg 1339
prprvgvg 1195
重组率越低，基因之间的连锁程度越高；重组率越高，基因 越倾向于自由组合。例如上述第二种果蝇测交中:
RF=16%
陕师大 白成科 2019/7/22
现以下列玉米的测交实验说明重组频率测定方法。玉米籽粒的糊粉 层有色(C)对糊粉层无色(c)为显性;饱满种子(Sh)对凹陷种子(sh)为显 性。基因Sh与C是连锁的。杂交亲本为互引相CSh/CSh X csh/csh时，有 如下结果:
陕师大 白成科 2019/7/22
• (二)、连锁遗传现象.
杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2 中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾 向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。
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21
(2)自交法 a. 根据F2个体 数来估算
A B
A B
F1
a b
配子种类 配子比数
F2基因型
F2个体数占 总数比率
A b
a B
a b
r
A_B_ a
s
A_bb b
s
aaB_ c
r
aabb d
交换率＝s/(s+r)×100%＝2s
22
已知： A_B_=a A_bb=b aaB_=c aabb=d
+ wx c 2708 sh + + 2538 + +c 626 sh wx + 601 sh + c 113 + wx + 116 +++ 4 sh wx c 2
32
如何确定三个基因在染色体上的顺序？
在测交后代中，找出双交换类型(个体最少)，然 后以亲本类型(个体最多)为对照，确定它们的排 列顺序
× csh/csh
cSh
csh
csh csh/csh
测交F1 CSh/csh 实得粒数
比率(%)
Csh/csh
cSh/csh
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
4032
48.2
149
1.8
152
1.8
4035
48.2
重组值：(149+152)/8368=3.6%
20
相 斥 组
配子
P
F1
cSh/cSh × Csh/Csh 无色饱满 有色凹陷
2708 2538 626 601 113 116 4 2
总数 双交换值＝(4+2)/6708×100%=0.09%
6708
wx-sh间的单交换值＝(601+626)/6708×100%+0.09=18.4% sh - c间的单交换值＝(116+113)/6708×100%+0.09=3.5%
34
为什么单交换值要加双交换？
B
A
a
b
B b
×
a b
Parental Recombinant
Recombinant Parental
12
a
三、重组(频)率的测定
重组率(recombination frequency, RF)： 双杂合体产生的重组型配子的百分数
称为重组率。
13
RF Vs COV
Recombination Frequency (RF): Recombinant gametes Total gametes observed
29
双交换频率的估算
b. 三点测验
三点测验是以三对基因为基本单位进行测定，只通
过一次杂交和一次测交，可以同时确定三对基因在
染色体上的位置和次序 采用三点测验可以达到两个目的:
1. 纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加
准确
2. 方法更加简便，只通过一次试验同时确定三
对连锁基因的位置
31
以玉米的sh/wx/c三对基因为例：
P F1
凹陷、非糯、有色 (shsh ++ ++)
× 饱满、糯、无色
(++wxwx cc) × 凹陷、糯、无色 (shsh wxwx cc)
饱满、非糯、有色 (+sh +wx +c)
饱满、糯、无色 凹陷、非糯、有色 饱满、非糯、无色 凹陷、糯、有色 凹陷、非糯、无色 饱满、糯、有色 饱满、非糯、有色 凹陷、糯、无色
2
Bateson W and Punnett (1906)在香豌豆的两对 性状杂交实验中首先发现连锁现象，但未能解
释。
3
1.香豌豆性状：
花的颜色：
紫色 红色
显性 隐性
花粉粒的形状：
长形 圆形
显性
隐性
4
2. 杂交实验 （1）实验I 紫花长粉
× 红花圆粉
紫花长粉
284
实 际 结 果 21 21 55
226 0.54
紫、圆
95 0.23
红、长
97 0.23
红、圆
1 0.002
总数
419 1.002
26
基因定位及连锁遗传图
基因定位就是确定基因在染色体上的位置和排 列次序，位置和次序的确定，取决于基因间距 离的大小。
27
连锁图：根据基因在染色体上直线排列的定律， 构建的基因位置以及相互交换值的图谱称为连锁 图(linkage map)或遗传学图(genetic map)
wx + c wx sh c
+
sh
+
+
+
+
双交换是两次单交换同时 发生的结果
35
双交换的特点：
A B C A A a B b B C C c
a
b
c
a
b
c
•双交换的概率显著低于单交换的概率
•发生双交换的旁侧基因无重组
36
Wx/Sh/C的正确的图谱应该是:
21.9 18.4 3.5
wx
Sh
C
37
基因越靠近，重组率作图越精确
AB r Ab s aB s ab r
AB r AABB r2 AABb rs AaBB rs AaBb r2
Ab s AABb rs AAbb s2 AaBb s2 Aabb rs
aB s AaBB rs AaBb s2 aaBB s2 aaBb rs
ab r AaBb r2 Aabb rs aaBb rs aabb r2
9
二、完全连锁和不完全连锁
1. 完全连锁
10
2. 完全不连锁
A A B B
×
A a B b
a a
b b
×
a
a
a a
b b
A
a
B
b
A
a
b
b
B
b
a
a
b
b
1/4
1/4
1/4
1/4
11
3. 不完全连锁
A A a a B B b b A A a a B B b b
Parental gametes
A A B
a-b-c+d=4r2
a+b+c+d=4(s+r)2
r=1/2(a-b-c+d)1/2
s+r=1/2(a+b+c+d)1/2
23
r=1/2(a-b-c+d)1/2 s+r=1/2(a+b+c+d)1/2
交换率= 2s = 1- 2r = 1- [(a+d)-(b+c)]1/2
= 1- [(E-M)]1/2 设E=a+d, M=b+c
第三章 基因的连锁和遗传作图
掌握连锁与交换的遗传机理 掌握三点测验和连锁遗传图谱的建立 掌握真菌的遗传分析 了解人类基因组的遗传研究方法
1
一、连锁现象的发现
1903年 Walter Sutton就指出了基因连锁的 可能性：
多数生物中一定会存在比其染色体数目更
多的“遗传因子”（unit factors）
25
如何根据F2表型个体数，计算花色与花粉粒的交换值？
香豌豆紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒杂交试验
F2 实计数 紫、长 4831 紫、圆 390 红、长 393 红、圆 1338 总数 6952
％
0.69
0.06
0.06
0.19
1.00
香豌豆紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒杂交试验
F2
实计数 %
紫、长
符合系数（coefficient of coincidence）：指干扰程
度的大小。通常用实际双交换值和理论双交换值的比
率来表示
符合系数=实际双交换值/理论双交换值
因此玉米的wx /sh/c的符合系数＝ 0.09/0.64=0.14
40
符合系数与交换之间的关系
符合系数经常变动于0－1之间
当符合系数为1时，表示两个单交换独立 发生，完全没有受干扰 当符合系数为0时，表示发生完全的干扰， 即一点发生交换，其邻近一点就不会发 生交换
AaBb
Байду номын сангаас
Aabb
aaBb
aabb
a
b
c
d
RF＝(b+c)/(a+b+c+d) ×100％ RF＝(a+d) /(a+b+c+d) ×100％
18
案例分析
糊粉层有色的种子(C)对无色种子为显性
饱满种子(Sh)对凹陷种子(sh)为显性
19
相 引 组
P F1 CSh
CSh/CSh × csh/csh 有色饱满 无色凹陷 CSh/csh Csh
紫花长粉 紫花圆粉
红花长粉 红花圆粉
215
71 71 24
5
自由 组合 预期 比例
（2）实验II
紫花圆粉
×
红花长粉
紫花长粉
226 紫花长粉 235.8 实 得 结 果 95 97 1 紫花圆粉 78.5 红花长粉 78.5 自由 组合 预期 比例
6
红花圆粉
26.2
3. Punnet的推论
Epistasis? 23.3:1:1:6.8? 7:1:1:7 ?
12 r s
有色饱满 cSh/Csh CSh Csh cSh
(2)自交法 a. 根据F2个体 数来估算
A B
A B
F1
a b
配子种类 配子比数
F2基因型
F2个体数占 总数比率
A b
a B
a b
r
A_B_ a
s
A_bb b
s
aaB_ c
r
aabb d
交换率＝s/(s+r)×100%＝2s
22
已知： A_B_=a A_bb=b aaB_=c aabb=d
+ wx c 2708 sh + + 2538 + +c 626 sh wx + 601 sh + c 113 + wx + 116 +++ 4 sh wx c 2
32
如何确定三个基因在染色体上的顺序？
在测交后代中，找出双交换类型(个体最少)，然 后以亲本类型(个体最多)为对照，确定它们的排 列顺序
× csh/csh
cSh
csh
csh csh/csh
测交F1 CSh/csh 实得粒数
比率(%)
Csh/csh
cSh/csh
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
4032
48.2
149
1.8
152
1.8
4035
48.2
重组值：(149+152)/8368=3.6%
20
相 斥 组
配子
P
F1
cSh/cSh × Csh/Csh 无色饱满 有色凹陷
2708 2538 626 601 113 116 4 2
总数 双交换值＝(4+2)/6708×100%=0.09%
6708
wx-sh间的单交换值＝(601+626)/6708×100%+0.09=18.4% sh - c间的单交换值＝(116+113)/6708×100%+0.09=3.5%
34
为什么单交换值要加双交换？
B
A
a
b
B b
×
a b
Parental Recombinant
Recombinant Parental
12
a
三、重组(频)率的测定
重组率(recombination frequency, RF)： 双杂合体产生的重组型配子的百分数
称为重组率。
13
RF Vs COV
Recombination Frequency (RF): Recombinant gametes Total gametes observed
29
双交换频率的估算
b. 三点测验
三点测验是以三对基因为基本单位进行测定，只通
过一次杂交和一次测交，可以同时确定三对基因在
染色体上的位置和次序 采用三点测验可以达到两个目的:
1. 纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加
准确
2. 方法更加简便，只通过一次试验同时确定三
对连锁基因的位置
31
以玉米的sh/wx/c三对基因为例：
P F1
凹陷、非糯、有色 (shsh ++ ++)
× 饱满、糯、无色
(++wxwx cc) × 凹陷、糯、无色 (shsh wxwx cc)
饱满、非糯、有色 (+sh +wx +c)
饱满、糯、无色 凹陷、非糯、有色 饱满、非糯、无色 凹陷、糯、有色 凹陷、非糯、无色 饱满、糯、有色 饱满、非糯、有色 凹陷、糯、无色
2
Bateson W and Punnett (1906)在香豌豆的两对 性状杂交实验中首先发现连锁现象，但未能解
释。
3
1.香豌豆性状：
花的颜色：
紫色 红色
显性 隐性
花粉粒的形状：
长形 圆形
显性
隐性
4
2. 杂交实验 （1）实验I 紫花长粉
× 红花圆粉
紫花长粉
284
实 际 结 果 21 21 55
226 0.54
紫、圆
95 0.23
红、长
97 0.23
红、圆
1 0.002
总数
419 1.002
26
基因定位及连锁遗传图
基因定位就是确定基因在染色体上的位置和排 列次序，位置和次序的确定，取决于基因间距 离的大小。
27
连锁图：根据基因在染色体上直线排列的定律， 构建的基因位置以及相互交换值的图谱称为连锁 图(linkage map)或遗传学图(genetic map)
wx + c wx sh c
+
sh
+
+
+
+
双交换是两次单交换同时 发生的结果
35
双交换的特点：
A B C A A a B b B C C c
a
b
c
a
b
c
•双交换的概率显著低于单交换的概率
•发生双交换的旁侧基因无重组
36
Wx/Sh/C的正确的图谱应该是:
21.9 18.4 3.5
wx
Sh
C
37
基因越靠近，重组率作图越精确
AB r Ab s aB s ab r
AB r AABB r2 AABb rs AaBB rs AaBb r2
Ab s AABb rs AAbb s2 AaBb s2 Aabb rs
aB s AaBB rs AaBb s2 aaBB s2 aaBb rs
ab r AaBb r2 Aabb rs aaBb rs aabb r2
9
二、完全连锁和不完全连锁
1. 完全连锁
10
2. 完全不连锁
A A B B
×
A a B b
a a
b b
×
a
a
a a
b b
A
a
B
b
A
a
b
b
B
b
a
a
b
b
1/4
1/4
1/4
1/4
11
3. 不完全连锁
A A a a B B b b A A a a B B b b
Parental gametes
A A B
a-b-c+d=4r2
a+b+c+d=4(s+r)2
r=1/2(a-b-c+d)1/2
s+r=1/2(a+b+c+d)1/2
23
r=1/2(a-b-c+d)1/2 s+r=1/2(a+b+c+d)1/2
交换率= 2s = 1- 2r = 1- [(a+d)-(b+c)]1/2
= 1- [(E-M)]1/2 设E=a+d, M=b+c
第三章 基因的连锁和遗传作图
掌握连锁与交换的遗传机理 掌握三点测验和连锁遗传图谱的建立 掌握真菌的遗传分析 了解人类基因组的遗传研究方法
1
一、连锁现象的发现
1903年 Walter Sutton就指出了基因连锁的 可能性：
多数生物中一定会存在比其染色体数目更
多的“遗传因子”（unit factors）
25
如何根据F2表型个体数，计算花色与花粉粒的交换值？
香豌豆紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒杂交试验
F2 实计数 紫、长 4831 紫、圆 390 红、长 393 红、圆 1338 总数 6952
％
0.69
0.06
0.06
0.19
1.00
香豌豆紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒杂交试验
F2
实计数 %
紫、长
符合系数（coefficient of coincidence）：指干扰程
度的大小。通常用实际双交换值和理论双交换值的比
率来表示
符合系数=实际双交换值/理论双交换值
因此玉米的wx /sh/c的符合系数＝ 0.09/0.64=0.14
40
符合系数与交换之间的关系
符合系数经常变动于0－1之间
当符合系数为1时，表示两个单交换独立 发生，完全没有受干扰 当符合系数为0时，表示发生完全的干扰， 即一点发生交换，其邻近一点就不会发 生交换
AaBb
Байду номын сангаас
Aabb
aaBb
aabb
a
b
c
d
RF＝(b+c)/(a+b+c+d) ×100％ RF＝(a+d) /(a+b+c+d) ×100％
18
案例分析
糊粉层有色的种子(C)对无色种子为显性
饱满种子(Sh)对凹陷种子(sh)为显性
19
相 引 组
P F1 CSh
CSh/CSh × csh/csh 有色饱满 无色凹陷 CSh/csh Csh
紫花长粉 紫花圆粉
红花长粉 红花圆粉
215
71 71 24
5
自由 组合 预期 比例
（2）实验II
紫花圆粉
×
红花长粉
紫花长粉
226 紫花长粉 235.8 实 得 结 果 95 97 1 紫花圆粉 78.5 红花长粉 78.5 自由 组合 预期 比例
6
红花圆粉
26.2
3. Punnet的推论
Epistasis? 23.3:1:1:6.8? 7:1:1:7 ?
12 r s
有色饱满 cSh/Csh CSh Csh cSh