仔猪精氨酸营养的研究进展

２００８第２期养猪ＳＷＩＮＥＰＲＯＤＵＣＴＩＯＮ食量，提高日增重。

２．３腹泻情况

由表２可知，试验组腹泻率比对照组低２０个百分点，两组差异显著。从试验组和对照组腹泻仔猪的腹泻时间来看，对照组仔猪腹泻的时间比试验组长，康复期也比试验组长。此外，试验组精神状态和整齐度较好；而对照组猪精神状态较差，皮毛较粗乱，个体均匀度差异较大，整齐度不及试验组。

３结论

目前相当一部分的规模化猪场为了解决仔猪的应激下痢、甚至断奶仔猪多系统衰竭综合征（ＰＭＷＳ）

等问题，常常在仔猪的饲粮和饮用的自来水中添加大量药物，

但效果不是很理想。本试验表明，

哺乳仔猪冬季饮用温水可以促进哺乳仔猪的采食量，

显著地提高哺乳仔猪的日增重、降低腹泻率，有抗应激、防下痢的作用，值得养猪生产者的借

鉴。

（编辑：富春妮）表１

饮用温水对哺乳仔猪生长性能的影响

项目

头数／头初生重

／ｋｇ

断奶重／ｋｇ增重

／ｋｇ

日增重

／ｇ

总耗料量／ｋｇ头均耗料量／ｋｇ

对照组４０１．４７ａ

±０．０２５．２２ａ

±０．０８３．７５１７８．５７ａ

±２．７２５２．４０１．３１

ａ

试验组４０１．４８ａ±０．０２６．０５ｂ±０．１０４．５７２１７．６１ｂ

±３．１１６６．００１．６５ｂ

注：同列肩标字母相同表示差异不显著（Ｐ＞０．０５），字母不同表示差异显著（Ｐ＜０．０５），下同。

表２

仔猪腹泻情况

项目试验头数／头

腹泻头数／头

腹泻率／％对照组４０１２３０ａ试验组

４０

４

１０ｂ

仔猪精氨酸营养的研究进展

雷奇，车向荣

（山西农业大学动物科技学院动物营养实验室，山西太谷０３０８０１）

中图分类号：Ｓ８１６

文献标志码：Ａ

文章编号：１００２－１９５７（２００８）０２－００１３－０３

摘要：精氨酸是仔猪受伤或应激时的必需氨基酸，在动物体内具有重要的营养作用。此文对精氨

酸的性质、在仔猪体内的代谢途径以及对仔猪的营养作用等３方面进行了综述。关键词：精氨酸；营养；仔猪

收稿日期：２００７－１２－２４

作者简介：雷奇（１９８０－），男，山西大同人，在读硕士研究生，主攻动物营养及其代谢调控．

通讯作者：车向荣，男，山西运城人，教授，博士，主攻动物营养及其代谢调控．Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｅｘｒ＠１２６．ｃｏｍ１９３２年，

德国学者Ｋｒｅｂ和Ｈｅｎｓｅｌｅｉｔ根据一系列试验首次提出了鸟氨酸循环（ｏｒｎｉｔｈｉｎｅｃｙｃｌｅ）学说，发现鸟氨酸、瓜氨酸和精氨酸能够大大加速尿素合成。所有机体组织均利用精氨酸合成细胞浆蛋白和核蛋白，同时精氨酸也是脒的唯一提供者，进而合成肌酸。传统分类把精氨酸定义为非必需氨基酸，而动物试验发现，在生长发育过程中如果饲粮中缺乏精氨酸，则达不到最佳生长速度，此时就需要依靠体内合成的精氨酸，但仍然不能满足动物机体生长发育的要求；其次，在应激状态下，体内合成的精氨酸也不足以维持生理代谢的需要。因此有人提出精氨酸应归为必需氨基酸。正常情况下，体内精氨酸一部分来源于饲料，一部分通过几个器官之间的协同作用，由鸟氨酸通过瓜氨酸合成［１］。Ｂａｒｂｕｌ从整体水平对精氨酸的作用进行了研究并指出，大

剂量精氨酸具有改善动物营养状况、增加胸腺质量和胸腺淋巴细胞数，增强免疫功能，抑制肿瘤生长及转移的效果；而毒理学研究表明，精氨酸属于毒性非常低的化合物［１］。同时，精氨酸具有促胰岛素生成及分泌的作用，可促进生长发育、创伤愈合及氮储留［２］。

１精氨酸的生物化学功能

精氨酸是６个碳原子的碱性氨基酸，有Ｄ－精氨酸和Ｌ－精氨酸两种异构体。在生物体内有生理作用

的是Ｌ－精氨酸：

它是动物体蛋白质合成的必需氨基酸；通过尿素循环解除氨中毒，避免因氨过量引起代谢紊乱；是合成多胺的前体，也是肌酸酐唯一的氨来源。目前，精氨酸在动物体内的作用可概括为：①增加机体内氮储留；②发挥调节作用，控制蛋白质更新；③促进肌肉的蛋白质合成；④改善机体氮平衡，

提升机体的免疫状态［３～５］

；⑤是合成一氧化氮（ＮＯ）的前体物质［６］。

２精氨酸在仔猪体内的代谢途径２．１精氨酸在仔猪体内的合成途径

一般情况下，哺乳动物的精氨酸可由谷氨酰胺!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

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２００８养猪ＳＷＩＮＥＰＲＯＤＵＣＴＩＯＮ（２）

（Ｇｌｎ）和脯氨酸（Ｐｒｏ）合成，血浆瓜氨酸和线粒体内的鸟氨酸是精氨酸合成的前体，瓜氨酸在细胞液中进一步合成精氨酸。由谷氨酰胺和脯氨酸合成精氨酸，需要谷氨酰胺酶、脯氨酸氧化酶（ＰＯ）、吡咯酸－５－羧酸合成酶（Ｐ５Ｃ合成酶，ＰＳ）、鸟氨酸转氨酶（ＯＡＴ）、鸟氨酸氨甲酰基转移酶（ＯＣＴ）、精氨琥珀酸合成酶（ＡＳＳ）及精氨琥珀酸裂解酶（ＡＳＬ）。据对成年大鼠的研究发现，哺乳动物精氨酸内源合成涉及小肠－肾脏循环，小肠释放瓜氨酸，约８３％运至肾脏，在ＡＳＳ和ＡＳＬ的作用下合成精氨酸。

２．１．１小肠的内源合成小肠内源合成瓜氨酸对保持仔猪精氨酸体内平衡有重要作用。Ｆｌｙｎｎ等（１９９６）比较分析了哺乳仔猪（４日龄）各组织器官中精氨酸合成所需酶的活性发现，ＰＳ只存在于空肠黏膜细胞和完整的空肠中，ＯＡＴ和ＰＯ在肠细胞内活性最高［７］。外源注射Ｇａｂ－ａｃａｌｉｎｅ（ＯＡＴ的抑制剂）后，血浆鸟氨酸、瓜氨酸和精氨酸浓度显著降低。Ｗｕ（１９９７）对断奶仔猪（７５日龄）研究得到了同样的结果。这表明小肠是哺乳仔猪及断奶仔猪重要的甚至是唯一提供精氨酸合成所需瓜氨酸的器官［８］。Ｗｕ等（１９９５）报道０～７日龄的仔猪肠道内存在由谷氨酰胺合成精氨酸所需的全部酶，其中ＰＳ和ＡＳＬ是精氨酸合成的主要调控酶，表明０～７日龄仔猪空肠上皮细胞可由谷氨酰胺合成精氨酸［９］。不同日龄仔猪内源合成精氨酸的情况不同。仔猪（２１日龄断奶）在２９～５８日龄时肠细胞内ＰＳ活性及由谷氨酰胺合成精氨酸的效率显著高于１４～２１日龄（Ｐ＜０．０５），１４～２１日龄肠细胞内精氨酸合成量很少甚至检测不到，原因可能是ＰＳ活性低，并且有大量的Ｐ５Ｃ经过鸟氨酸生成了脯氨酸。Ｗｕ等（１９９４）通过分析１４～５８日龄仔猪（２１日龄断奶）空肠动静脉氨基酸浓度的差别也发现，２９～５８日龄时瓜氨酸动静脉浓度差是１４～２１日龄的３倍，但精氨酸却是断奶前空肠释放的主要氨基酸，通过氮平衡分析推测，这些精氨酸可能更多的来源于体内细胞富含精氨酸肽的释放，而不是由谷氨酰胺合成［１０］。Ｗｕ等（１９９５）发现，０～２日龄仔猪小肠合成精氨酸是７日龄的３～４倍（Ｐ＜０．０５）［９］。从以上试验可看出，仔猪７～２１日龄由谷氨酰胺内源合成的精氨酸减少，说明精氨酸是幼年动物而不是成年动物的必需氨基酸。Ｗｕ（１９９７）通过细胞培养研究了仔猪０日龄、２～２１日龄和２９～５８日龄小肠由脯氨酸合成精氨酸的情况，分析了肠细胞线粒体中ＰＯ的活性，首次发现空肠细胞线粒体中有ＰＯ活性；ＰＯ活性及由脯氨酸合成精氨酸的效率在０日龄时很高，７日龄时显著下降（Ｐ＜０．０５），７～２１日龄逐渐升高（Ｐ＜０．０５），但２１日龄时ＰＯ活性是０日龄的一半，２９～５８日龄与２１日龄无显著差别［８］，表明新生仔猪、哺乳仔猪及断乳仔猪肠细胞可通过脯氨酸合成瓜氨酸、鸟氨酸和精氨酸。

２．１．２肾脏的合成Ｈｅｎｒｙ等（１９４１）报道肾脏中有ＡＳＳ和ＡＳＬ活性［１１］。Ｆｅａｔｈｅｒｓｔｏｎ等（１９７３）给大鼠注射１４个碳的瓜氨酸，发现只有肾功能正常的大鼠肌肉中出现１４个碳的精氨酸，并首次提出肾脏是成年哺乳动物精氨酸的重要生理合成来源［１２］。Ｗｕ（１９９７）报道，断奶前仔猪小肠可由脯氨酸和谷氨酰胺净合成精氨酸，而断奶后净合成受到限制［８］，进一步支持了这一观点。９０％的肾脏ＡＳＬ活性存在于肾皮质中，肾皮质是肾脏内源合成精氨酸的主要场所。精氨酸合成量随培养液中瓜氨酸浓度的升高而增加，直到２．５ｍｍｏｌ／Ｌ时仍未饱和，更重要的是，精氨酸合成对血液正常瓜氨酸浓度范围（小于０．０６ｍｍｏｌ／Ｌ）最敏感，表明体内的精氨酸合成受血液循环中瓜氨酸水平的调节。活体注射瓜氨酸后，肾流量中瓜氨酸和精氨酸浓度显著提高（Ｐ＜０．０５），动脉中精氨酸浓度由（１７４．６±２６．２）ｎｍｏｌ／ｍＬ血浆升高至（２４４．１±３５．０）ｎｍｏｌ／ｍＬ血浆。瓜氨酸的消耗和精氨酸的生成有较好的化学计量关系说明，肾脏合成精氨酸主要是被肾脏外组织利用，而不是在肾脏中被精氨酸分解酶降解。离体和活体研究均表明，肾脏内源合成精氨酸时，肾脏摄入的瓜氨酸是一个限制因子。初生仔猪肾脏ＡＳＬ活性很低，随着日龄的增长，ＡＳＬ活性及肾脏合成精氨酸的量逐渐增加。

２．２精氨酸在仔猪体内的降解途径

精氨酸在仔猪体内的降解途径主要有：①通过氧化途径，经一氧化氮合成酶（ＮＯＳ）催化Ｌ－精氨酸生成瓜氨酸和具有生物活性的ＮＯ。ＮＯ是高度反应的自由基气体，是一种内皮舒张因子、一种神经传递素、一种免疫反应的媒介和信号传递分子，有利于维持血管的通透性，改善肠道的缺血缺氧功能。②通过精氨酸分解酶生成鸟氨酸和尿素。鸟氨酸又经鸟氨酸脱羧酶、Ｐ５Ｃ还原酶（ＰＲ）和Ｐ５Ｃ脱氢酶（ＰＤ）最终分别转化成腐胺、脯氨酸和谷氨酰胺，其中腐胺在氨丙基转移酶作用下进一步生成亚精胺和精胺，三者统称为多胺，谷氨酰胺可进入三羧循环，氧化供能，生成二氧化碳（ＣＯ

２

）。③经甘氨酸转脒基酶催化生成鸟氨酸和肌酸酐。

小肠是精氨酸降解的主要器官。仔猪小肠降解精氨酸时，ＮＯＳ只起很小的作用。小肠中ＮＯＳ主要是ＩＩＮＯＳ，存在于黏膜细胞细胞液中，其活性不依赖于Ｃａ２＋。Ｗｕ等（１９９６）报道ＮＯＳ活性在初生仔猪（０日龄）是每分钟（５３．７±４．９）ｐｍｏｌ／ｍｇ蛋白质，高于精氨酸分解酶的活性，哺乳期显著降低，断奶后又显著升

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