濒危植物木根麦冬的胚胎学研究何田华饶广远尤瑞麟北京大学生命

濒危植物木根麦冬的胚胎学研究

何田华饶广远尤瑞麟

（北京大学生命科学学院北京 100871）

张大明

（中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放研究实验室北京 100093）EMBRYOLOGICAL STUDIES ON ENDANGERED

OPHIOPOGON XYLORRHIZUS(LILIACEAE)

He Tian-Hua Rao Guang-Yuan You Rui-Lin (College of Life Sciences, Peking University, Beijing 100871)

Zhang Da-Ming

(Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany,Institute of Botany,the Chinese Academy of Sciences,Beijing 100093)

Abstract The embryological studies on an endangered species Ophiopogon xylorrhizus are reported in this paper. The anther was four-sporangiate, and its wall was composed of four layers: epidermis, fibrous endothelium, middle layer and glandular tapetum. Cytokinesis of microspore mother cell in meiosis was of the Successive type, and tetrads were tetrahedral or isobilateral. The mature pollen grains were 2-celled. Ovules were anatropous, bitegminous, and crassinucellate. Ovary wall ruptured 4～5 days after fertilization. The development of embryo sacs conformed to the Polygonum type. The two polar nuclei fused into a secondary nucleus before fertilization. The embryogeny was of the Asterad type, and endosperm development corresponded to the Nuclear type. About 55.8% individuals in the population of O. xylorrhizus were found male sterile, and 43.3% of embryos aborted at early development stage. As a conclusion, we consider that (1)the failure of the xenogamy resulted from male sterility, autogamy and inefficient pollination agents, (2)embryo abortion and (3)exposure of young seeds during their early development are the weak links in the sexual reproduction of O. xylorrhizus, which would contribute to the endangerment of this species.

Key words Ophiopogon xylorrhizus; Gametophytic development; Fertilization; Embryo Development; Endangered Plant

摘要木根麦冬的花药壁分为4层,即：表皮、药室内壁、中层与绒毡层。绒毡层为腺质型。大孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂为连续型。小孢子四分体

排列为左右对称型与四面体型。雌蕊子房壁在授粉后4～5天破裂。胚珠倒生，双珠被，厚珠心。大孢子四分体线形排列，胚囊发育为蓼型。极核在受精前融合成一个大的次生核。胚胎发育为紫菀型。核型胚乳。木根麦冬居群中存在雄性不育植株，约占55.8％。胚胎在其发育早期约有43.3%败育。根据本研究的实验观察，（1）雄性不育和自花授粉以及低效率的传粉机制而导致的异花传粉的失败；（2）部分胚胎的败育；（3）子房壁破裂而导致胚珠裸露等是木根麦冬有性生殖过程中的薄弱环节，也可能是导致该植物濒危的部分因素。

关键词木根麦冬；配子体发育；受精过程；胚胎发育；濒危植物

木根麦冬Ophiopogon xylorrhizus Wang et Tai 属于广义百合科Liliaceae s.l.，沿阶草族Ophiopogoneae，沿阶草属Ophiopogon。1978年建立该种时仅记载在云南西双版纳州昆洛公路旁有生长（汪发瓒和唐进， 1978）。近年来的广泛调查表明该种在其模式产地已不存在，仅在西双版纳州勐腊县境内发现有8个小居群约2000株个体。木根麦冬是多年生草本植物，花期通常为3月下旬到4月上旬，每个植株抽出一个花序，虫媒花，传粉昆虫主要是一种蓟马，其飞行能力很弱，传粉效率低。据野外的调查和实验观察，在木根麦冬居群中除异花授粉方式外还存在相当多的自花授粉（何田华等，待发表资料）。雌蕊的子房壁在授粉后4～5天即破裂，胚珠裸露。受精胚珠发育为成熟种子约需8个月。在种子长时期的发育过程中，常可看到一些昆虫或小动物取食的现象。木根麦冬植株大多分布在海拔500～1000 m的热带雨林或季雨林下的山沟溪旁，分布面积约800 km2，且呈逐渐缩小的趋势（张大明, 1991①)。根据其居群大小和数量，它是热带雨林下多年生草本植物中一种比较典型的濒危物种。木根麦冬的繁殖方式为有性生殖，而目前尚无这方面的研究报道。本工作旨在通过对该种大、小孢子发生，雌、雄配子体发育，受精过程与胚胎发育过程的实验观察，检查有性生殖过程中是否存在薄弱环节，从而为探讨木根麦冬濒危的原因和机制以及制定科学、合理的保护措施提供资料。

1 材料和方法

本研究的试验材料取自野外的3个不同自然居群。在整个花期中，选取63个花序不同发育阶段的约900朵花以及236枚受精后的幼小胚珠。纳瓦兴氏固定液固定，70％酒精保存。常规石蜡切片，厚度8～10 μm。铁钒-苏木精染色，OLYMPUS BH-2型光学显微镜观察、照相。

2 观察结果

木根麦冬的花序为总状花序，花为两性花。雄蕊6枚，花药4室、纵裂。雌蕊由3心皮组成，子房半下位，3室，每室两个胚珠，中轴胎座。

2.1 小孢子发生与雄配子体发育

分化完全的花药药室由4层细胞组成：表皮、药室内壁、中层与绒毡层，中层在单核花粉粒时已解体（图版Ⅰ: 1～2）；绒毡层细胞核大、质浓（图版Ⅰ：4）。小孢子孢原细胞起源于花药原基的下表皮细胞，孢原细胞经多次分裂形成造孢细胞，随后发育成小孢子母细胞（图版Ⅰ： 1）。小孢子母细胞减数分裂过程中胞质分裂为连续型；小孢子四分体排列为左右对称形与四面体形，初形成的