光合作用生理生态及其在园林植物的研究进展

光合作用生理生态及其在园林植物
的研究进展
光合作用生理生态及其在园林植物的研究进展
摘要：
本文通过对植物光合作用生理生态方面知识的概括，并介绍近年来我国园林植物光合作用的研究进展，从而为今后相关方面的研究提供参考。

关键词：光合作用生理生态研究进展
The physiological ecology of photosynthesis and its research in
landscape plants
Abstract:This thesis showed the research of landscape plants photosynthesis and through summarizing the knowledge of it to provide some reference in further research.
Keyword: Photosynthesis Physiological ecology Progress of study
引言
植物利用光能将二氧化碳和水等无机物合成有机物并放出氧气的过程，称为光合作用（photosynthesis）。

通常用下式表示：
12H2O + 6CO2 + 阳光→ (与叶绿素产生化学作用)；C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2 + 6H2O
1 光合作用的意义
光和作用所利用的能源，实际上是取之不尽用之不竭的日光能，所利用的原料是是广布于地球表面的CO2和H2O，而生成的是人类、动植物赖以生存的O2，具有重要意义：
1.1 把无机物转变成为有机物。

植物通过光合作用制造有机物的规模是非常巨大的。

据估计，地球上的自养植物每年约同化2×1014kg碳素，其中40％是由浮游植物同化的，60％是由陆生植物同化的。

这些有机物可直接或间接作为人类或全部动物界的食物（如粮、油、糖和牧草饲料、鱼饵等），也可以作为某些工业的原料（如棉、麻、橡胶等）。

1.2 把太阳能转化为化学能。

光合作用是地球上唯一大规模地将太阳能转变成可贮藏的化学能的生物学过程。

据统计，自养植物每年通过光合作用所同化的太阳能为 3.2×1021J能量（1970年全世界能量消耗是3×1020J，仅为光合作用贮藏能量的10％），是一个规模巨大的能量转换站。

世界能量供销与光合作用的关系如表1。

表1世界能量供销与光合作用
到达地球表面的日光能3×1024J
光合作用固定的碳（2×1014kg） 3.2×1021J
约为日光能的0.1％
人类消耗的粮食（以碳计算）8×1011kg 1.3×1019J
约为光合总量的0.4％
人类消耗的燃料（1970年的）3×1020J
相当于光和总量的10％
（引自段宏章，1979）
1.3 维持大气中O2和CO2的相对稳定
微生物、植物、动物等全部生物，在呼吸过程中吸收O2和呼出CO2；燃料燃烧和火山爆发等也大量的消耗O2和排出CO2；使大气中的O2含量减少，CO2的浓度增高。

只有绿色植物的光合作用才利用CO2和产生O2，使得大气中的O2和CO2含量相对稳定（傅家瑞等，1998）。

2 叶绿体及光合色素
2.1 叶绿体的结构
叶片是进行光合作用的主要器官，而叶绿体（chloroplast）是光合作用的重要细胞器。

从绿藻到高等植物的绿色细胞都含有叶绿体。

在光学显微镜下可以看到，高等植物的叶绿体大多数呈椭圆形，一般直径为3~6μm，厚约2~3μm。

据统计，每平方毫米的蓖麻叶就含有3~5×107个叶绿体。

这样叶绿体的总表面积就比叶面积大得多，因而对太阳光能和CO2的吸收利用都有好处。

每个叶绿体由被膜、基质和内膜系统组成。

2.2 叶绿体光和色素
叶绿体色素有三类：①叶绿素，主要包括叶绿素a和叶绿素b；②类胡萝
卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素；③藻色素（萧浪涛，王三根，2004）。

3 光合作用的机理
3.1 爱默生增益效应：两个光反应系统
爱默生增益效应指当红光和远红光一起照射时光合速率远远大于它们分别照射时光合速率的总和。

双光系统(two photosystem)指把吸收长波光的系统称为光系统I (photosystem I，PS I)，吸收短波长光的系统称为光系统II(photosystem II，PS II) （萧浪涛，王三根，2004）。

3.2 电子传递链的组成部分
3.2.1 集光复合体（light harvesting complex）
由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。

大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。

因此这些色素被称为天线色素。

叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。

另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素（严国光等，1987）。

3.2.2 光系统II（PS II）
吸收高峰为波长680nm处，又称P680。

至少包括12条多肽链。

位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。

包括一个集光复合体、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体。

D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素（pheophytin）及质体醌（PQ）。

3.2.3 细胞色素b6/f复合体（cyt b6/f complex）
可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。

细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。

3.2.4光系统I（PS I）
能被波长700nm的光激发，又称P700。

包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。

由集光复合体I和作用中心构成。

结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外，其它叶绿素都是天线色素。

三种电子载体分别为A0（一个chla分子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。

3.3 光反应
场所：类囊体
影响因素：光强度，水分供给
过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统I和光合作用系统II，在光照的情况下，分别吸收700nm和680nm波长的光子，作为能量，将从水分子光解过程中得到电子不断传递，其中还有细胞色素b6/f的参与，最后传递给辅酶NADP，通过铁氧还蛋白-NADP还原酶将NADP还原为NADPH。

而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。

而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP带走。

一分子NADP可携带两个氢离子。

这个NADPH+H离子则在暗反应里面充当还原剂的作用。

意义：
①光解水，产生氧气。

②将光能转变成化学能，产生ATP，为暗反应提供能量。

③利用水光解的产物氢离子，合成NADPH及H离子，为暗反应提供还原剂（沈允钢等，1998）。

3.4 电子传递链
在光系统里，当光子打到系统里的色素分子时，电子会在分子之间移转，直到反应中心为止。

反应中心是由叶绿素a及特定蛋白质所组成(这边的叶绿素a 是因为位置而非结构特殊)，蛋白质的种类决定了反应中心吸收之波长。

反应中心吸收了特定波长的光线后，叶绿素a激发出了一个电子，而旁边的酵素使水裂解成氢离子和氧原子，多余的电子去补叶绿素a分子上的缺。

然后叶绿素a生产ATP与NADPH分子，这过程称之为电子传递链(Electron Transport Chain)。

电子传递链分为两种，循环电子传递链和非循环电子传递链（萧浪涛，王三根，2004）。

3.4.1 非循环电子传递链
非循环电子传递链过程大致如下:
电子从光系统II出发。

光系统II->初级接受者(Primary acceptor)->质体醌(PQ)->细胞色素复合体(Cytochrome Complex)->质体蓝素(含铜蛋白质)(PC)->光系统I->初级接受者(Primary acceptor)->铁氧化还原蛋白(Fd)->NADP+还原酶(NADP+ reductase)
非循环电子传递链从光系统II出发，会裂解水，释出氧气，生产A TP与NADPH。

3.4.2 循环电子传递链
循环电子传递链的过程如下:
电子从光系统I出发。

光系统I→初级接受者(Primary acceptor)→铁氧化还原蛋白(Fd)→细胞色素复合体(Cytochrome Complex)→质体蓝素(含铜蛋白质)(PC)→光系统I 循环电子传递链不会产生氧气，因为电子来源并非裂解水。

最后会生产出ATP。

3.5 光合磷酸化
一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP 合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP（沈允钢等，1998）。

3.6 碳同化及其调节（暗反应）
场所：叶绿体基质
影响因素：温度，二氧化碳浓度
过程：不同的植物，固碳作用的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。

这是植物对环境的适应的结果。

固碳作用可分为C3、C4和CAM三种类型。

三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。

3.6.1 卡尔文循环
卡尔文循环是光合作用里暗反应的一部分。

反应场所为叶绿体内的基质。

循环可分为三个阶段：羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。

大部分植物，会将吸收到的一分子二氧化碳，通过一种叫“二磷酸核酮糖羧化酶”的作用，整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。

此过程称为二氧化碳的固定。

这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。

后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。

产物是3-磷酸丙糖。

后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子，将会被用于合成葡萄糖而离开循环。

剩下的五个碳原子经一系列变化，最后在生成一个1，5-二
磷酸核酮糖，循环重新开始。

循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。

3.6.2 C3类植物
C3类植物，如水稻和小麦，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。

而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。

3.6.3C4类植物
在20世纪60年代，澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外，CO2首先通过一条特别的途径被固定。

这条途径也被称为哈奇－史莱克途径。

C4类植物叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得CO2先被一种三碳化合物（磷酸烯醇式丙酮酸）同化，形成四碳化合物草酰乙酸，这也是该暗反应类型名称的由来。

这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后，进入维管束鞘，就会分解释放CO2和一分子丙酮酸。

CO2进入卡尔文循环，后同C3进程。

而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸，此过程消耗ATP。

3.6.4 景天酸代谢植物
景天酸代谢（CAM）：如果说C4植物是空间上错开CO2的固定和卡尔文循环的话，那景天酸循环就是时间上错开这两者。

行使这一途径的植物，是那些有着膨大肉质叶子的植物，如凤梨等。

这些植物晚上开放气孔，吸收CO2，同样经哈奇－斯莱克途径将CO2固定。

早上的时候气孔关闭，避免水分流失过快。

同时在叶肉细胞中开尔文循环开始。

这些植物CO2的固定效率也很高。

3.7 光呼吸
光呼吸是所有使用卡尔文循环进行碳固定的细胞，在光照和高O2低CO2情况下发生的一个生化过程。

它是卡尔文循环中一个损耗能量的副反应。

过程中O2被消耗，并且会生成CO2。

因此降低光呼吸被认为是提高光合作用效能的途径之一。

但是人们后来发现，光呼吸有着很重要的细胞保护作用。

在光呼吸过程中，参与卡尔文循环的一对组合：反应物1,5-二磷酸核酮糖（Ribulose-1,5-bisphosphate，简称为RuBP）和催化剂1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，简称为Rubisco）发生了与其在光合作用中不同的反应。

RuBP在Rubisco的作用下增加两个氧原子，
再经过一系列反应，最终生成3-磷酸甘油酸。

后者再经过部分卡尔文循环中的步骤，可再次重新生成为RuBP。

发生光呼吸的细胞需要三个细胞器：叶绿体，过氧化物酶体和线粒体（萧浪涛，王三根，2004）。

4 环境条件对光和作用的影响
4. 1 光照
光合作用是一个光生物化学反应，所以光合速率随着光照强度的增加而加快。

但超过一定范围之后，光合速率的增加变慢，直到不再增加。

光合速率可以用CO2的吸收量来表示，CO2的吸收量越大，表示光合速率越快。

4. 2二氧化碳
CO2是绿色植物光合作用的原料，它的浓度高低影响了光合作用暗反应的进行。

在一定范围内提高CO2的浓度能提高光合作用的速率，CO2浓度达到一定值之后光合作用速率不再增加，这是因为光反应的产物有限。

4.3 温度
温度对光合作用的影响较为复杂。

由于光合作用包括光反应和暗反应两个部分，光反应主要涉及光物理和光化学反应过程，尤其是与光有直接关系的步骤，不包括酶促反应，因此光反应部分受温度的影响小，甚至不受温度影响；而暗反应是一系列酶促反应，明显地受温度变化影响和制约。

4.4 矿质元素
矿质元素直接或间接影响光合作用。

例如，N是构成叶绿素、酶、ATP的化合物的元素，P是构成ATP的元素，Mg是构成叶绿素的元素。

4.5 水分
水分既是光合作用的原料之一，又可影响叶片气孔的开闭，间接影响CO2的吸收。

缺乏水时会使光合速率下降（傅家瑞等，1998）。

5 园林植物的光合作用研究进展
5.1 研究植物光合作用的相关概念
5.1.1 表观量子效率
在不考虑叶片的光反射和投射损失（一般为15%左右）、不按照光合机构实际吸收的光量子数，而是按照入射的光量子数计算得到的量子效率，即为表观量
子效率。

表观量子效率是测定方便，是光合生理生态研究中广泛使用的参数。

5.1.2 光饱和点
在一定的光强范围内，植物的光合强度随光照度的上升而增加，当光照度上升到某一数值之后，光合强度不再继续提高时的光照度值。

5.1.3 光补偿点
指植物在一定的光照下.光合作用吸收CO2的呼吸作用数量达到平衡状态时的光照强度。

植物在光补偿点时，有机物的形成和消耗相等，不能累积干物质。

5.1.4 气孔导度
气孔导度表示的是气孔张开的程度，影响光合作用，呼吸作用及蒸腾作用。

气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道。

通过气孔扩散的气体有O2、CO2和水蒸汽。

植物在光下进行光合作用，经由气孔吸收CO2，所以气孔必须张开，但气孔开张又不可避免地发生蒸腾作用，气孔可以根据环境条件的变化来调节自己开度的大小而使植物在损失水分较少的条件下获取最多的CO2。

5.2 光照对园林植物光合作用的影响
林树燕等用L1- 6400光合作用测定系统等仪器测定了所选植物的光合作用和光合——光响应曲线，包括：叶绿素含量、叶绿素a/b值、净光合速率、光补偿点、光饱和点和表观量子效率等生理指标，并对测定结果进行聚类分析，得出植物耐阴性与光补偿点、表观量子效率、净光合速率、叶绿素a、b含量、叶绿素a/b值有关，其中光补偿点是最重要的指标（林树燕等，2007）。

曾小平等研究了南亚热带不同生活型植物的耐阴性，通过测定光响应曲线，包括叶片厚度、叶面积、比叶面积、含水量、叶绿素含量、叶绿素a/b值、光合速率、暗呼吸速率、光补偿点、光饱和点和表观量子效率等生理指标，并对测定结果进行方差分析、相关分析和聚类分析，从而比较分析植物的耐阴程度（曾小平等，2006）。

应求是等对庐山楼梯草、赤车、蔓赤车、血水草、点腺过路黄、须毛蔓茎堇菜6种地被植物的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和叶绿素含量进行测量。

得出赤车具有最大的净光合速率、气孔导度和叶绿素含量。

叶绿素a／b最小，适合作为林下地被种植，耐阴性最好，而庐山楼梯草的净光合速率、气孔导度和叶绿素含量最小，叶绿素a／b最大，耐阴性最差（应求是等，2009）。

丁磊等研究不同程度的遮荫对天女木兰光舍特性及生长的影响。

得出天女木兰的光补偿点和光饱和点均较低，且随着遮荫程度的提高，其值以及暗呼吸速率均依次降低（丁磊等，
2009）。

5.3 CO2对园林植物光合作用的影响
蒋跃林等通过对园林植物在不同CO2浓度水平下的气体交换参数的观测，分析了净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率等生理生态指标的变化趋势与规律。

结果表明，所测植物净光合速率和水分利用效率随CO2浓度升高而线性增加，但不同植物种类对高CO2浓度的反应存在较大差异。

气孔导度和蒸腾速率与CO2浓度呈线性负相关关系。

不同光合途径的植物净光合速率和水分利用率受CO2浓度增加的影响程度为：C3植物较大，C4植物较小，CAM植物介于两者之间。

对不同生活型植物而言，影响程度则为草本C3植物较大，乔木C3植物较小，灌木C3植物居于两者之间（蒋跃林等，2006）。

周玉梅，韩士杰等以开顶箱内经过6个生长季高浓度CO2处理的原位土壤种植的红松幼树为实验对象，研究了500μmolmol-1 CO2对针叶光合作用及相应光合参数的影响。

得到由于气孔的调节作用，气孔对较低的CO2浓度更敏感（周玉梅等，2008）。

5.4 污染对园林植物光合作用的影响
李隆芳，岳桦用5种1~2年生园林植物分别盆栽于不同污染程度的交通繁忙区和相对洁净区，在第一个生长季结束后对各试验区植物叶片气体交换特征参数进行测定，得到生长在污染区的大多数植物的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均出现不同程度的下降，下降幅度因植物种类不同而有较大差异（李隆芳、岳桦，2009）。

5.5 水分对园林植物光合作用的影响
陈珂，徐刚对干旱胁迫导致光合作用速率下降进行了研究。

表明：在干旱胁迫下，当植物的叶片相对水含量和叶片的水势降低时，保卫细胞失水，引起气孔关闭，限制CO2进入叶片，从而限制光合作用速率（陈珂、徐刚，2009）。

5.6 酸雨对园林植物光合作用的影响
魏湘萍等采用人工喷洒的方法，研究了不同pH值(2.0、3.5、5.0、6.5)的模拟酸雨对萱草光合特性的影响。

用LI-6400型便携式光合作用测定系统对萱草的光合特性进行测定，结果表明：与对照相比，pH3.5酸雨降低了萱草的光补偿点、光饱和点，在pH3.5～2.0强酸雨胁迫下，萱草植物材料受伤严重（魏湘萍等，2009）。

5.7 温度对园林植物光合作用的影响
邵毅等利用液相氧电极对温度胁迫后杨梅的光合速率和呼吸速率进行测定。

结果发现，温度胁迫后，杨梅叶片的净光合速率明显低于对照（25℃），并且随着胁迫时间的延长，净光合速率进一步降低；而呼吸速率则相反，胁迫后，呼吸速率大于对照，并随着胁迫时间的延长而升高（邵毅、叶文文，2009）。

叶绿素荧光是光合作用能量转换的探针，叶绿素荧光分析具有测量准确、获得结果迅速、反应灵敏的优点。

冯涛，刘纪凤利用叶绿素荧光仪(FMS-2)研究热胁迫引起的光合作用失活结果表明：不同温度(35℃、40℃、42℃、44℃、46℃、48℃、50℃、52℃)处理下，植物叶片受伤害程度不一样。

35℃作为对照，温度越高，植物受伤害程度越深，光系统II最大量子产量(Fv／Fm)和有效量子产量(ΔF／Fm)越小（冯涛、刘纪凤，2009）。

5.8 辐射胁迫（强光）对园林植物光合作用的影响
姚明桃等利用国内外有关文献，对辐射胁迫影响植物的形态特征与光合作用进行了分析和评述。

讨论了辐射胁迫影响下植物的生理生态和生化等特征的响应，分析得到强光引起的胁迫导致气孔关闭有以下3种可能：①强光胁迫初期气孔导度的增加以及微小的增温效应引起叶片蒸腾速率增强。

使保卫细胞失水；②强光胁迫引起的保卫细胞失水导致气孔导度降低，并且有较长时间的后效应；③较长时间的强光处理对保卫细胞中叶绿体的光系统造成一定程度的破坏，减少光下气孔开放所需要的能量供应（姚明桃等，2009）。

5.9 一些化学物对园林植物光合作用的影响
杨恕玲等以“龙井43号”茶树为试材，研究休眠期叶面喷施水杨酸对茶树叶片光合作用、叶片中碳水化合物含量和活性氧代谢的影响，结果表明，叶面喷施水杨酸30天后即能明显提高茶树叶片净光合速率。

在休眠期，叶面喷施适当浓度的水杨酸可显著提高茶树叶片的Pn和保护酶活性，从而提高茶树的抗寒性，这也有利于提高次年茶叶的产量与品质（杨恕玲等，2009）。

王鑫等研究了除草剂2甲4氯56％可湿性粉剂对罂粟蕾期植株叶绿素含量、光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度的影响，筛选出了2甲4氯灭杀罂粟的最适浓度为8 g／L，可快速、高效地影响罂粟光合作用，并导致其形态畸变、代谢停滞而死亡。

罂粟的光合作用，光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度均随施用浓度的增加而降低（王
鑫等，2009）。

李铁柱等对秋水仙素处理的油茶苗光合作用进行了初步研究并选育出可以作为优良品种选育的基础材料（李铁柱等，2008）。

黄兆峰等在甜菜幼苗期，用不同浓度GA3处理茎的生长点，分别测定抽苔率及处理后不同天数甜菜叶片的光合速率、蒸腾速率和气孔导度。

结果表明：GA3能够不同程度地提高甜菜叶片的光合速率和气孔导度，降低蒸腾速率（黄兆峰等，2009）。

王伟华等通过对室外不同浓度盐水灌溉的桶栽沙拐枣气体交换参数、光合色素和可溶性糖含量随时间变化情况的分析，结果表明短期低盐处理促进沙拐枣光合作用，但长期盐处理亦使植物光合作用下降；高盐处理抑制沙拐枣生长，长期处理将导致植物死亡（王伟华等，2009）。

5.10乔木树冠采光面积系数与园林植物光合作用的关系的研究
杜宏彬围绕着树木光合作用，根据乔木树冠特点，深入研究树冠采光面积系数这一新概念。

认为树冠采光面积系数能更加符合客观实际，更为实用，也便于测定。

建议通过合理的修枝修剪技术措施，为乔木塑造一个理想的树冠冠型和形状，以寻求树冠采光面积系数的最大值或较大值，从而提高林木的生物产量。

充分发挥乔木树种高度优势及其空间效益（杜宏彬，2009）。

6 园林植物光合作用多样性研究展望
光合作用被诺贝尔奖评委会称为是地球上最重要的化学反应。

光合作用多样性的研究一方面有助于弄清植物光合作用这一复杂而又重要生化反应过程的基本原理，使人类社会进一步了解光合作用特点也进一步拓展了人类的知识领域。

另一方面，原理的深入了解对生产实践可以起到很好的指导作用（尤努斯·居玛，2009）。

随着人类对环境问题的日益重视，园林植物绿化是现在各个国家都在都在研究实施的课题。

因此，通过对一些环境因子对植物光合作用的影响的研究可以帮助我们更好的发挥植物的净化环境的能力，改善日趋恶化的地球环境，如全球变暖等问题。

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