情绪与记忆研究综述
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情绪与记忆的研究综述
摘要:情绪在记忆中占据着优势地位。从二者的生理基础来看:杏仁核是情绪的神经基础重点,而海马是记忆的神经基础,二者通过内嗅皮层进行间接的联系。杏仁核的不同部位有不同的情绪和记忆的功能,形成一个完整的内部工作机制。杏仁核通过对海马、内嗅皮层、海马回等内侧颞叶和前额叶施加影响,来影响记忆。此外,杏仁核还通过调节压力相关激素来影响记忆。
关键词:情绪;记忆;杏仁核;海马;压力相关激素
记忆一直是认知心理学所关注的重要课题,最常用分类方法是被根据内容本身是否可以被有意识的提取,将记忆分为陈述性和非陈述性记忆。根据记忆材料是否具有情绪维度和唤醒度,记忆又可以情绪记忆(emotional memory)和中性记忆(neutralmemory)。自从Kleinsmith 和Kaplan 在1963 年首次报告了情绪在记忆中的优势地位后,情绪记忆一直得到心理学界的广泛关注,情绪与记忆之间的作用机制则成了当前研究的热点[1]。
姜媛等采用实验法,考察了288 名中小学生在不同情绪状态下、使用不同情绪调节策略与不同类型情绪材料时记忆的效果。结果表明:快乐情绪的记忆效果好于悲伤情绪;认知重评的情绪调节策略记忆效果要好于表达抑制型的情绪调节策略;快乐材料的记忆效果好于悲伤材料[2]。可见,情绪对记忆的影响作用蛮大的。那情绪是如何影响记忆的呢?记忆又是如何影响情绪呢?二者的生理基础又是怎样的呢?本文就尝试从情绪记忆的脑基础和激素基础两个方面,来探讨情绪与记忆之间的作用机制。
1、情绪记忆的脑基础
情绪记忆的神经基础重点在杏仁核,其中的杏仁核回路是情绪调节的关键[1]。杏仁核是通过一个复杂的加工过程评价刺激的,在这个加工过程中,杏仁核应被理解为是一种构成情绪的网络性组合连接的组织,而不仅仅是一个情绪的中心点。从大体上说,情绪的基本回路是:情绪刺激从感官经感觉丘脑皮层携带信息首先到达杏仁核并立即触发先天性粗略的情绪,同时刺激从感官经感觉丘脑皮
层到达前额叶等高级区域对信息进行加工,并向下传递到杏仁核产生精细的情绪以及对刺激事件意义的意识[3]。
理解了情绪的基本环路之后,我们再来看一下杏仁核。杏仁核是一个多核团的集合体,不同的核团其实是有不同的功能的。理解各个核团的不同功能更有助于我们理解杏仁核的内部工作机制。杏仁核按不同的细胞类型划分为外侧核(LA)、基底核(B)、附属基底核(AB)以及中央核(CE)。从当前主流的模型看来,LA 是信息传递中转站,接受来自丘脑、海马和皮质的信息,然后根据这些信息的不同性质来激活不同靶区。LA 具有高度的可塑性,带有多种类型的细胞受体,如GABA(γ 氨基丁酸)受体、阿片受体、糖皮质激素受体和M型乙酰胆碱受体等,因此LA 是记忆中发生长时程增强效应(long-termpotentiation,LTP)的主要区域。而CE 是LA 的靶点,经LA 处理的信息被投射到CE,再由CE 传送给下游脑区。但是也有新观点认为CE 并不只是被动地接受外侧核的投射,其本身也具有可塑性,可以直接接受并处理来自感觉区的信息;而且LA 与CE 之间的联系并不是直接的,而是通过一类称为中间细胞(intercalated cell, ITC)的群体介导。AB和B 主要在场景相关的条件反射中接受来自海马的信息,并将其传送到CE,此过程似乎不需要LA 的参与。如果此过程中带有场景信息,则LA 会同时与海马发生联系,并且在海马诱发LTP,形成较为稳定的场景情绪记忆;反过来海马也能够通过激活杏仁核中的AB 和B 来影响下游的信息传导[1]。
众所周知,记忆的神经生理基础是海马。海马是对各种高级认知过程,特别是对记忆和空间思维起重要作用的部位。但是海马与杏仁核并无直接联系。海马回下脚是海马主要的外层机构,海马回下脚将信息投射到内嗅皮层,内嗅皮层再将信息传递到杏仁核,这就是情绪与记忆可能发生联系的机制[3]。恐惧条件反射是我们研究大脑中情绪记忆相关脑区活动的重要手段,许多利用条件反射范式设计的实验为脑结构功能的研究提供了线索。国外的一些心理学家就使用恐惧条件反射范式,探索了杏仁核与海马的联系。例如,Bechara 等对脑损伤病人的研究发现,杏仁核损伤的病人不能建立起条件反射,但却能够清楚地知道条件刺激(CS)是伴随着非条件刺激(US)这一事实;相反,海马损伤的病人能够建立起条件反射,但不能说明原因;杏仁核与海马都损伤的病人则既不能建立条件反
射,又不能解释实验过程[1]。这说明海马与杏仁核在得到不同类别的厌恶性刺激作用时,是分别独立地进行操作的,即海马对记忆起作用,杏仁核对情绪的发生起作用。
除了海马外,杏仁核还通过与大脑周边的其他脑结构的联系来影响记忆。比如前面说的作为杏仁核与海马联系的中导系统的内侧颞叶内嗅皮层,还有前额叶。对于内侧颞叶(除内嗅皮层外,还包括嗅缘皮质、海马旁回等),Dolcos等让被试回忆一年前看过的情绪图片和中性图片,同时进行fMRI扫描,结果发现,情绪图片的成功提取较之中性图片引起了杏仁核,海马和内嗅皮质更强烈的激活[1]。对于前额叶,我们知道它是大脑认知控制的重要部位,而且记忆材料的知觉当然少不了感觉皮层的参与。Greenberg等人在一项关于自传式回忆(自传式回忆中的内容多是带有情绪)的fMRI实验中发现,与普通的语义提取任务相比,在自传式事件提取中杏仁核,海马和右下额回(right inferior frontal gyrus)发生了更明显的激活[1]。
2、情绪记忆的激素调节
我们知道人体生理调节的方式有神经调节和体液调节两种,神经调节具有作用迅速、准确,范围小,持续时间短的特征,因此在情绪记忆中常与条件反射一起讨论(当然条件反射的建立过程也必需包括激素的作用);而体液调节效应较缓慢,但持续时间长,作用范围广,鉴于情绪记忆强烈、持久的特点,在其生理机制的研究中激素也是一个必须考虑的因素[1]。
在人类生活中,当人类接受到来自外界的压力时,体内压力相关激素水平就会上升,人脑中的压力相关激素有糖皮质激素及肾上腺素等。此外,糖皮质激素和肾上腺素分别通过与大脑中的糖皮质激素受体和肾上腺素受体作用,影响中枢去甲肾上腺素系统,从而调节记忆。而还有一个事实是,杏仁核能够调节大脑中压力相关激素,因而杏仁核通过调节压力相关激素来影响记忆。因此可以说杏仁核是记忆中激素调节的核心部位。
Strange等[39]用fMRI观察被试在情绪词编码与提取中的脑区活动,发现相对于中性词,情绪词汇编码时杏仁核被激活,而提取时海马被更强烈的激活。但如果学习前让被试服用40mg的心得安,则编码时的杏仁核与提取时的海马均未