第八章 核外遗传
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27
1）孟德尔式遗传
28
2）非孟德尔式遗传
29
30
玉米条纹叶遗传的解释
条纹叶基因纯合（ijij）时，会引起叶绿体基因变 异
➢ 产生条纹叶的细胞质遗传基因（突变基因） ➢ 并且可以细胞质遗传的方式稳定遗传
叶色性状的遗传基础
➢ 由细胞核基因（ij）与细胞质的基因共同控 制
31
正反交表现不同——母性遗传
37
38
39
接合生殖＆自体受精的特点：
接合生殖→杂合体； 自体受精→纯合体；
基因型杂合→自体受精生殖→1：1基因型分 离比
接合生殖过程中，如果接合时间长，超过交 换小核所需的时间，会发生细胞质交换
40
在草履虫中有一个特殊的放毒型品系，它的体内含有 卡巴粒，是一种直径约0.2-0.8μm的游离体。凡含有卡 巴粒的个体都能分泌一种叫做草履虫素的毒素，能杀 死其他无毒的敏感型品系。
P mt + strR × mt – strS
↓
F1
strR (>99%)
♂： mt -
mt + strS × mt - strR
↓ strS
接合生殖后代的抗药性表型总是同正接合型亲 代的表型一样——单亲遗传
原因： mt + 亲本的叶绿体保留； mt –型细胞的 叶绿体在结合中丢失
11
二、线粒体的遗传 线粒体（mitochondria）普遍存在于真核细
2
细胞质内含有遗传物质的结构
➢ 细胞器：必需
线粒体 质体（叶绿体）
细胞质基因组 （plasmon）
➢ 细胞质颗粒：非必需
附加体（episome）质粒基因组 共生体（symbiont）
3
遗传物质的存在与遗传
4
二、细胞质遗传的特点 细胞器（细胞质遗传物质）的行为：
➢ 有性生殖过程：两性配子（体）中存在差异 ➢ 细胞有丝分裂：子细胞间的不均等分配
45
F因子是促成接合的必要条件，F+可以和F-， Hfr可以和F-发生接合
当F+与F-个体相接触时，F+个体产生接合管 使F因子通过接合管转移到F-个体中，F-个体 一旦获得了F因子，便转变为F+细菌。
R因子（抗性） 真核细胞中的质粒：2μ环（two-micron circle）
（酵母）；S1、S2质粒（雄性不育）
➢ 绿色 ➢ 白色（无白色植株） ➢ 花斑
6
不同表型枝条上的花朵相互授粉结实，后代表型：
不管授粉父 本枝条表型 如何，F1代 只表现母本 性状
7
紫茉莉枝条颜色性状遗传的根本原因：
绿色： ➢能够正常产生叶绿体 叶绿体基因正常
白色： ➢不能产生正常叶绿素 叶绿体基因不正常
花斑： ➢局部不能形成叶绿素 具有两类叶绿体
➢ 突变型：在固体培养基上形成小菌落（petite colony）
➢ 可以分离出小菌落的纯系，并能稳定遗传
13
小菌落的类型（产生的原因）：
1）分离型小菌落（核遗传） 核基因突变：与野生型杂
交，后代（减数分裂产物） 表现野生型与小菌落各一 半分离型小菌落 接合型受核基因（a+/a-） 控制
➢ 表现为核基因的分离
22
3. 线粒体遗传的特点 与叶绿体的遗传相比，线粒体基因组的遗传与核
基因组间的关系更紧密
➢ 线粒体在遗传具有半自主性 能够自我复制、转录和翻译表达 （决定性状表 现）
➢ 线粒体基因组编码线粒体(有氧代谢过程)中不到 10%的结构与功能蛋白；其余部分由核基因编码
23
二、叶绿体基因组 1. 一般特点 叶绿体DNA（ctDNA）的分子形态：
不育系 + 恢复系
52
1. 不育系 细胞质中存在不育基因S（sterility ），细胞核
内没有相应的显性恢复基因R（restore fertile， 表示雄性不育得到恢复），只有其隐性等位基 因rr。
不育系的基因组合为S（rr）
53
2. 保持系 与不育系杂交后仍能保持不育系雄性不育特
征的品系 细胞质基因正常（N），核基因没有恢复基
因Rຫໍສະໝຸດ Baidu
保持系的基因组合为N（rr）
54
3. 恢复系 与不育系杂交后能使F1代花粉恢复正常可
育的品系 细胞质基因正常（N），核基因组中有恢复
基因（RR） 恢复系的基因组合为N （RR）
55
♀
♂
♀
♂
(S)rfrf
(N)rfrf
(S)rfrf
(N)RfRf
图20- 玉米的三系两区育种
56
杂交： ① S（r r）×N（r r）→S（r r） F1不育
稳定放毒型必须有两种因子同时存在：一个是细胞质 中的卡巴粒，另一个是核内有显性基因K。K基因的 作用是使卡巴粒在细胞质内继续存在。
41
纯合放毒型（KK/卡巴粒）与敏感型（kk/无卡巴粒） 的交配可能出现两种情况：
① 接合时间短，只交换小核，没有来得及交换细胞质 及其所含的卡巴粒。交换后的两个亲本基因型都是Kk， 原来放毒型亲本仍保持放毒特性，原来敏感型的亲本 虽然已经改变为Kk基因型，却没有卡巴粒，仍然为敏 感型。
18
第三节 细胞核基因和细胞质基因的关系 核基因组：自主性基因组 细胞器基因组：半自主性基因组
19
一、线粒体基因组
线粒体DNA（mtDNA）的分子形态：
➢ 闭合环状双链分子
拷贝数
➢ 多拷贝，各个物种线粒体基因组大小不一
20
1. 线粒体基因组的共同结构特征（168页）
基因数目和排列顺序相同 绝大多少核苷酸用于编码序列，其余为调控序列 含有与核基因不同的遗传密码 D环控制区（与复制起始有关）
42
② 接合时间较长，不仅发生了小核交换， 细胞质中所含的卡巴粒也进行了相互交流， 则不仅接合的亲本都能放毒，其自体受精后 代，不管基因型是KK还是kk也都能放毒。 但在经若干代无性繁殖后，KK个体仍保持 放毒特性， kk个体则变为敏感型。
43
44
二、质粒的遗传（附加体，如F因子）
质粒是在细菌中发现的小型环状DNA分子，它能 够独立进行复制，是附加体的一种。大部分质粒独立 于细菌染色体而存在，并且决定细菌的某些性状，其 遗传表现出细胞质遗传的特征。大肠杆菌的F因子的 遗传最具代表性。
8
花斑枝条后代——细胞质分离和重组
9
2. 衣藻的抗药性遗传(P243) 衣藻营养细胞——1个核、1个叶绿体、20多个
线粒体，可进行无性繁殖和接合生殖。某些光 合基因和抗性基因表现为母性遗传。 两种交配类型：
正接合型（mt+） 负接合型（mt-） 1954年首次报道抗链霉素突变——细胞质突变
10
交配型： ♀：mt+
➢ 闭合环状双链分子
拷贝数：多拷贝 功能：
➢ ctDNA编码部分叶绿体结构与功能蛋白、RNA ➢ 其它叶绿体结构与功能蛋白由核基因编码
遗传体系：
➢ 具有与核DNA相对独立的复制、转录和翻译系统
24
叶绿体基因组
25
2. 叶绿体基因组的半自主性
26
三、玉米埃型条斑的遗传 性状与细胞质基因与核基因都相关 引起玉米叶片条斑的基因（ij）在第7染色体上 ➢ 正常绿色叶（Ij） ➢ 白色条纹叶（ij）
细胞质遗传的特点：
➢ 正反交的遗传表现不同 ➢ 杂种后代不表现孟德尔式的分离比 ➢ 与父本连续回交不能置换母本的基因（性状） ➢ 具有细胞异质性与细胞质分离和重组
5
第二节 细胞器基因组的遗传
一、叶绿体的遗传 1. 紫茉莉花斑性状的遗传 柯伦斯（1908）：
➢ 不符合孟德尔定律的遗传现象
紫茉莉枝条颜色性状：
32
连续回交的遗传表现
33
34
第四节 非细胞质组分的遗传因子
一、细胞共生体的遗传
除了质体、线粒体以外，在一些生物的细胞质中还有另 一类细胞质颗粒，它们并不是细胞生存的必须组成部分， 而是以某种共生形式存在于细胞之中，因而被称为共生 体。
这种共生体颗粒能够自我复制，或在寄主细胞核基因组 的作用下进行复制，继续保持在寄主细胞中，并对寄主 的表现产生一定的影响。产生类似于细胞质遗传的效果。
所以，收获种子，S（r r）→不育系 N（r r）→保持系
② S（rr）×N（R R）→S（Rr）F1可育 收获后， S（R r）→可育 N（RR）→恢复系
用于生产实践
57
第六节 母性影响
一、母性影响的概念与实质
母性影响（maternal effect）：
子代的表型不受自身基因型控制，而是受母本基因型的影响， 表型同母本相同的现象。 ➢ 核基因控制的性状，两个纯合亲本正反交后代（杂合体）
21
2. 线粒体基因组的半自主性 独立性：
➢ 具有与核DNA相对独立的复制、转录和翻译系统 ➢ 甚至具有一些与核基因组不同的遗传密码
对核基因组的依赖——半自主性
➢ 能自主复制，但需要核DNA编码DNA复制酶； ➢ 有自己的核糖体、tRNA和复制转录翻译系统，但
核糖体蛋白有核基因组编码； ➢ 大多数线粒体膜蛋白由核基因组编码；
型＆突变型，但分离比例不定抑制性小菌落 细胞质遗传，mtDNA存在缺失＆重复双重变异
16
中性小菌落的形成是由于缺乏线粒体基因组
➢ 完全不具有线粒体负责的ATP合成电子传递链途 径（有氧呼吸）
➢ 细胞生长的能量来源依赖于细胞质基质中进行的 发酵途径（无氧呼吸/糖酵解）
17
2. 人类线粒体疾病的遗传 特点： 典型母系遗传，只有女性才能传递线粒体疾病； 同一家系中不同患者表现症状有差异——异质性
花粉是正常还是败育由细胞质基因和细胞核基因组 合形式决定
49
质 核 互 作 雄 性 不 育 示 意 图
50
3. 质不育型 决定花粉败育的基因在细胞质中，可看作是
还没有找到恢复基因的核质互作雄性不育型。
核质互作雄性不育型
细胞质雄性不育型
CMS（细胞质雄性不育）
51
三、植物雄性不育的利用
禾谷类：“两区三系” ➢ 三系：不育系、保持系、恢复系 ➢ 两区：不育系 + 保持系
46
第五节 植物雄性不育
一、植物雄性不育性概念 不育（sterility）：一个个体不能产生有功能的配子
（gamete）或不能产生在一定条件下能够存活的合 子（zygote）的现象。 雄性不育性（male sterility）：当不育性是由于植株 不能产生正常的花药、花粉或雄配子时，就称之为 雄性不育性。 18科、162属、320个种
35
最常见的共生体颗粒遗传的事例是草履虫的遗传。 草履虫是二倍体的原生动物。 每个细胞都含有一个大核和两个小核。大核为营养核，
是多倍性；小核为生殖核，是二倍性。
36
草履虫能进行无性生殖，又 能进行有性生殖。无性生殖 时，一个个体经细胞分裂成 为两个个体；有性生殖采取 接合生殖和自体受精两种方 式（P170）。
47
二、植物雄性不育的分类 1. 核不育型 1）含义：由核内染色体基因决定的雄性不育 2）特点： 多为自然发生； 多为隐性基因决定； 在生产上不方便应用
48
2. 核质互作雄性不育型
1）含义：由细胞质遗传因子与核基因互相作用共同控 制花粉育性的一种类型
2）特点：细胞质中存在使花粉败育的遗传因子。携带 有恢复基因的品种与之杂交产生花粉可育的后代。
第八章 核外遗传
第一节 细胞质遗传的概念和特点
一、细胞质遗传的概念 细胞质遗传（Cytoplasmic inheritance）也称核外遗
传、染色体外遗传、非染色体遗传。 细胞质内基因的遗传为细胞质遗传。 由于控制性状的遗传因子在细胞质内而不在细胞
核内，因此它的遗传行为不符合孟德尔式遗传。由于 卵子中细胞质含量较多而精子细胞质含量极少，所以 子代的细胞质主要来自于母本，表现为母系遗传 （maternal inheritance）。
胞中 细胞进行呼吸作用的主要场所，重要的代谢
中心之一 细胞或有机体的某些变异特征与线粒体有着
密切的关系
12
1. 酵母小菌落突变 啤酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）
➢ 属于子囊菌，出芽或有性繁殖 ➢ 减数分裂产物（四分孢子）存在于一个子囊中
菌落大小性状（生长速度）遗传
➢ 野生型：在固体培养基上形成较大的菌落 （grandcolony）
14
2）中性小菌落（质遗传，缺线粒体）
与野生型杂交，后代（减数分 裂产物）全部表现野生型中 性小菌落
受细胞质基因，控制二倍接合 子的线粒体基因组均来于野生 型菌落
有性生殖过程中，往往进行接 合的两种接合型（交配型）的 细胞都为二倍体接合子提供细 胞质遗传物质
15
3）抑制性小菌落（线粒体突变） 与野生型杂交，后代（减数分裂产物）表现野生
的表现是相同的 ➢ 细胞质基因控制的性状杂交后代表现与母本一致 ➢ 但并不是所有正反交后代表现不同的性状都是由细胞质基
因控制
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1）孟德尔式遗传
28
2）非孟德尔式遗传
29
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玉米条纹叶遗传的解释
条纹叶基因纯合（ijij）时，会引起叶绿体基因变 异
➢ 产生条纹叶的细胞质遗传基因（突变基因） ➢ 并且可以细胞质遗传的方式稳定遗传
叶色性状的遗传基础
➢ 由细胞核基因（ij）与细胞质的基因共同控 制
31
正反交表现不同——母性遗传
37
38
39
接合生殖＆自体受精的特点：
接合生殖→杂合体； 自体受精→纯合体；
基因型杂合→自体受精生殖→1：1基因型分 离比
接合生殖过程中，如果接合时间长，超过交 换小核所需的时间，会发生细胞质交换
40
在草履虫中有一个特殊的放毒型品系，它的体内含有 卡巴粒，是一种直径约0.2-0.8μm的游离体。凡含有卡 巴粒的个体都能分泌一种叫做草履虫素的毒素，能杀 死其他无毒的敏感型品系。
P mt + strR × mt – strS
↓
F1
strR (>99%)
♂： mt -
mt + strS × mt - strR
↓ strS
接合生殖后代的抗药性表型总是同正接合型亲 代的表型一样——单亲遗传
原因： mt + 亲本的叶绿体保留； mt –型细胞的 叶绿体在结合中丢失
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二、线粒体的遗传 线粒体（mitochondria）普遍存在于真核细
2
细胞质内含有遗传物质的结构
➢ 细胞器：必需
线粒体 质体（叶绿体）
细胞质基因组 （plasmon）
➢ 细胞质颗粒：非必需
附加体（episome）质粒基因组 共生体（symbiont）
3
遗传物质的存在与遗传
4
二、细胞质遗传的特点 细胞器（细胞质遗传物质）的行为：
➢ 有性生殖过程：两性配子（体）中存在差异 ➢ 细胞有丝分裂：子细胞间的不均等分配
45
F因子是促成接合的必要条件，F+可以和F-， Hfr可以和F-发生接合
当F+与F-个体相接触时，F+个体产生接合管 使F因子通过接合管转移到F-个体中，F-个体 一旦获得了F因子，便转变为F+细菌。
R因子（抗性） 真核细胞中的质粒：2μ环（two-micron circle）
（酵母）；S1、S2质粒（雄性不育）
➢ 绿色 ➢ 白色（无白色植株） ➢ 花斑
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不同表型枝条上的花朵相互授粉结实，后代表型：
不管授粉父 本枝条表型 如何，F1代 只表现母本 性状
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紫茉莉枝条颜色性状遗传的根本原因：
绿色： ➢能够正常产生叶绿体 叶绿体基因正常
白色： ➢不能产生正常叶绿素 叶绿体基因不正常
花斑： ➢局部不能形成叶绿素 具有两类叶绿体
➢ 突变型：在固体培养基上形成小菌落（petite colony）
➢ 可以分离出小菌落的纯系，并能稳定遗传
13
小菌落的类型（产生的原因）：
1）分离型小菌落（核遗传） 核基因突变：与野生型杂
交，后代（减数分裂产物） 表现野生型与小菌落各一 半分离型小菌落 接合型受核基因（a+/a-） 控制
➢ 表现为核基因的分离
22
3. 线粒体遗传的特点 与叶绿体的遗传相比，线粒体基因组的遗传与核
基因组间的关系更紧密
➢ 线粒体在遗传具有半自主性 能够自我复制、转录和翻译表达 （决定性状表 现）
➢ 线粒体基因组编码线粒体(有氧代谢过程)中不到 10%的结构与功能蛋白；其余部分由核基因编码
23
二、叶绿体基因组 1. 一般特点 叶绿体DNA（ctDNA）的分子形态：
不育系 + 恢复系
52
1. 不育系 细胞质中存在不育基因S（sterility ），细胞核
内没有相应的显性恢复基因R（restore fertile， 表示雄性不育得到恢复），只有其隐性等位基 因rr。
不育系的基因组合为S（rr）
53
2. 保持系 与不育系杂交后仍能保持不育系雄性不育特
征的品系 细胞质基因正常（N），核基因没有恢复基
因Rຫໍສະໝຸດ Baidu
保持系的基因组合为N（rr）
54
3. 恢复系 与不育系杂交后能使F1代花粉恢复正常可
育的品系 细胞质基因正常（N），核基因组中有恢复
基因（RR） 恢复系的基因组合为N （RR）
55
♀
♂
♀
♂
(S)rfrf
(N)rfrf
(S)rfrf
(N)RfRf
图20- 玉米的三系两区育种
56
杂交： ① S（r r）×N（r r）→S（r r） F1不育
稳定放毒型必须有两种因子同时存在：一个是细胞质 中的卡巴粒，另一个是核内有显性基因K。K基因的 作用是使卡巴粒在细胞质内继续存在。
41
纯合放毒型（KK/卡巴粒）与敏感型（kk/无卡巴粒） 的交配可能出现两种情况：
① 接合时间短，只交换小核，没有来得及交换细胞质 及其所含的卡巴粒。交换后的两个亲本基因型都是Kk， 原来放毒型亲本仍保持放毒特性，原来敏感型的亲本 虽然已经改变为Kk基因型，却没有卡巴粒，仍然为敏 感型。
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第三节 细胞核基因和细胞质基因的关系 核基因组：自主性基因组 细胞器基因组：半自主性基因组
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一、线粒体基因组
线粒体DNA（mtDNA）的分子形态：
➢ 闭合环状双链分子
拷贝数
➢ 多拷贝，各个物种线粒体基因组大小不一
20
1. 线粒体基因组的共同结构特征（168页）
基因数目和排列顺序相同 绝大多少核苷酸用于编码序列，其余为调控序列 含有与核基因不同的遗传密码 D环控制区（与复制起始有关）
42
② 接合时间较长，不仅发生了小核交换， 细胞质中所含的卡巴粒也进行了相互交流， 则不仅接合的亲本都能放毒，其自体受精后 代，不管基因型是KK还是kk也都能放毒。 但在经若干代无性繁殖后，KK个体仍保持 放毒特性， kk个体则变为敏感型。
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二、质粒的遗传（附加体，如F因子）
质粒是在细菌中发现的小型环状DNA分子，它能 够独立进行复制，是附加体的一种。大部分质粒独立 于细菌染色体而存在，并且决定细菌的某些性状，其 遗传表现出细胞质遗传的特征。大肠杆菌的F因子的 遗传最具代表性。
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花斑枝条后代——细胞质分离和重组
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2. 衣藻的抗药性遗传(P243) 衣藻营养细胞——1个核、1个叶绿体、20多个
线粒体，可进行无性繁殖和接合生殖。某些光 合基因和抗性基因表现为母性遗传。 两种交配类型：
正接合型（mt+） 负接合型（mt-） 1954年首次报道抗链霉素突变——细胞质突变
10
交配型： ♀：mt+
➢ 闭合环状双链分子
拷贝数：多拷贝 功能：
➢ ctDNA编码部分叶绿体结构与功能蛋白、RNA ➢ 其它叶绿体结构与功能蛋白由核基因编码
遗传体系：
➢ 具有与核DNA相对独立的复制、转录和翻译系统
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叶绿体基因组
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2. 叶绿体基因组的半自主性
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三、玉米埃型条斑的遗传 性状与细胞质基因与核基因都相关 引起玉米叶片条斑的基因（ij）在第7染色体上 ➢ 正常绿色叶（Ij） ➢ 白色条纹叶（ij）
细胞质遗传的特点：
➢ 正反交的遗传表现不同 ➢ 杂种后代不表现孟德尔式的分离比 ➢ 与父本连续回交不能置换母本的基因（性状） ➢ 具有细胞异质性与细胞质分离和重组
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第二节 细胞器基因组的遗传
一、叶绿体的遗传 1. 紫茉莉花斑性状的遗传 柯伦斯（1908）：
➢ 不符合孟德尔定律的遗传现象
紫茉莉枝条颜色性状：
32
连续回交的遗传表现
33
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第四节 非细胞质组分的遗传因子
一、细胞共生体的遗传
除了质体、线粒体以外，在一些生物的细胞质中还有另 一类细胞质颗粒，它们并不是细胞生存的必须组成部分， 而是以某种共生形式存在于细胞之中，因而被称为共生 体。
这种共生体颗粒能够自我复制，或在寄主细胞核基因组 的作用下进行复制，继续保持在寄主细胞中，并对寄主 的表现产生一定的影响。产生类似于细胞质遗传的效果。
所以，收获种子，S（r r）→不育系 N（r r）→保持系
② S（rr）×N（R R）→S（Rr）F1可育 收获后， S（R r）→可育 N（RR）→恢复系
用于生产实践
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第六节 母性影响
一、母性影响的概念与实质
母性影响（maternal effect）：
子代的表型不受自身基因型控制，而是受母本基因型的影响， 表型同母本相同的现象。 ➢ 核基因控制的性状，两个纯合亲本正反交后代（杂合体）
21
2. 线粒体基因组的半自主性 独立性：
➢ 具有与核DNA相对独立的复制、转录和翻译系统 ➢ 甚至具有一些与核基因组不同的遗传密码
对核基因组的依赖——半自主性
➢ 能自主复制，但需要核DNA编码DNA复制酶； ➢ 有自己的核糖体、tRNA和复制转录翻译系统，但
核糖体蛋白有核基因组编码； ➢ 大多数线粒体膜蛋白由核基因组编码；
型＆突变型，但分离比例不定抑制性小菌落 细胞质遗传，mtDNA存在缺失＆重复双重变异
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中性小菌落的形成是由于缺乏线粒体基因组
➢ 完全不具有线粒体负责的ATP合成电子传递链途 径（有氧呼吸）
➢ 细胞生长的能量来源依赖于细胞质基质中进行的 发酵途径（无氧呼吸/糖酵解）
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2. 人类线粒体疾病的遗传 特点： 典型母系遗传，只有女性才能传递线粒体疾病； 同一家系中不同患者表现症状有差异——异质性
花粉是正常还是败育由细胞质基因和细胞核基因组 合形式决定
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质 核 互 作 雄 性 不 育 示 意 图
50
3. 质不育型 决定花粉败育的基因在细胞质中，可看作是
还没有找到恢复基因的核质互作雄性不育型。
核质互作雄性不育型
细胞质雄性不育型
CMS（细胞质雄性不育）
51
三、植物雄性不育的利用
禾谷类：“两区三系” ➢ 三系：不育系、保持系、恢复系 ➢ 两区：不育系 + 保持系
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第五节 植物雄性不育
一、植物雄性不育性概念 不育（sterility）：一个个体不能产生有功能的配子
（gamete）或不能产生在一定条件下能够存活的合 子（zygote）的现象。 雄性不育性（male sterility）：当不育性是由于植株 不能产生正常的花药、花粉或雄配子时，就称之为 雄性不育性。 18科、162属、320个种
35
最常见的共生体颗粒遗传的事例是草履虫的遗传。 草履虫是二倍体的原生动物。 每个细胞都含有一个大核和两个小核。大核为营养核，
是多倍性；小核为生殖核，是二倍性。
36
草履虫能进行无性生殖，又 能进行有性生殖。无性生殖 时，一个个体经细胞分裂成 为两个个体；有性生殖采取 接合生殖和自体受精两种方 式（P170）。
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二、植物雄性不育的分类 1. 核不育型 1）含义：由核内染色体基因决定的雄性不育 2）特点： 多为自然发生； 多为隐性基因决定； 在生产上不方便应用
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2. 核质互作雄性不育型
1）含义：由细胞质遗传因子与核基因互相作用共同控 制花粉育性的一种类型
2）特点：细胞质中存在使花粉败育的遗传因子。携带 有恢复基因的品种与之杂交产生花粉可育的后代。
第八章 核外遗传
第一节 细胞质遗传的概念和特点
一、细胞质遗传的概念 细胞质遗传（Cytoplasmic inheritance）也称核外遗
传、染色体外遗传、非染色体遗传。 细胞质内基因的遗传为细胞质遗传。 由于控制性状的遗传因子在细胞质内而不在细胞
核内，因此它的遗传行为不符合孟德尔式遗传。由于 卵子中细胞质含量较多而精子细胞质含量极少，所以 子代的细胞质主要来自于母本，表现为母系遗传 （maternal inheritance）。
胞中 细胞进行呼吸作用的主要场所，重要的代谢
中心之一 细胞或有机体的某些变异特征与线粒体有着
密切的关系
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1. 酵母小菌落突变 啤酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）
➢ 属于子囊菌，出芽或有性繁殖 ➢ 减数分裂产物（四分孢子）存在于一个子囊中
菌落大小性状（生长速度）遗传
➢ 野生型：在固体培养基上形成较大的菌落 （grandcolony）
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2）中性小菌落（质遗传，缺线粒体）
与野生型杂交，后代（减数分 裂产物）全部表现野生型中 性小菌落
受细胞质基因，控制二倍接合 子的线粒体基因组均来于野生 型菌落
有性生殖过程中，往往进行接 合的两种接合型（交配型）的 细胞都为二倍体接合子提供细 胞质遗传物质
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3）抑制性小菌落（线粒体突变） 与野生型杂交，后代（减数分裂产物）表现野生
的表现是相同的 ➢ 细胞质基因控制的性状杂交后代表现与母本一致 ➢ 但并不是所有正反交后代表现不同的性状都是由细胞质基
因控制
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