沈萍微生物学第十三章微生物物种多样性

第十三章微生物物种多样性

微生物在营养类型、酶系统、营养物质的吸收利用、生态环境等方面呈现其独特性。

目前采用分子生物学实验技术以16S rRNA（原核生物）、18S rRNA（真核生物）、DNA和蛋白作为系统发育的指示物进行自然界中生物系统发育研究。

本章重点介绍原核微生物（真细菌、古生菌）和真核微生物（真菌、黏菌、单细胞藻类、原生动物）多样性。

第一节真细菌的多样性

一真细菌系统发育总观

自然界中所有微生物被分成细菌、古生菌、真核生物3个域domain，古生菌和真核生物具有共同祖先，细菌与古生菌亲缘关系不如前两者密切。细菌域比其他的域都更早出现。

在每一个特定系统发育类群中的大多数或者所有生物的rRNA中都有一段保守的寡核苷酸特征性序列oligonucleotide signature sequence。

通过16SrRNA序列分析揭示出不同细菌本身保守的16 S rRNA寡核苷酸序列是识别系统发育的标记。据此可将《伯杰氏系统细菌学手册》第一版中真细菌23个门归纳成细菌系统发育的12个独特类群。类群1 紫色光合细菌及其有关细菌

目前类群1称为变形细菌protebacterium （变形杆菌门）是细菌中包括的属最多且在生理特性上最具有多样性，由α、β、γ、δ和ε5个纲组成。其中能进行光合作用的紫色细菌包括在α、β、γ三个纲中，有机化能营养属（埃希氏菌属、假单胞菌属、醋单胞菌属）和无机化能营养属（硝化杆菌属、亚硝化单胞菌属、贝日阿托氏菌属）的一些菌也包含在这三个纲。δ和ε只包含菲光和作用的细菌。

所有的肠道细菌、大多数假单胞菌、自生和共生固氮细菌、大多数化能无机营养细菌在形态、生理和生态分布的表型上与紫色细菌明显不同，但在系统发育上却有关系。

由紫色细菌谱系可引伸出各种差异大的重要细菌。

16SrRNA序列分析表明 AAAUUGG序列可鉴别α纲的紫色细菌；

CYUUACACAUG 是β纲序列特征；

ACUAAAACUCAAAG 位于大多数δ纲紫色细菌的16 SrRNA中，尚未发现γ和ε纲的特征序列。

类群2 绿硫细菌（绿菌门）有独特的光合色素（菌绿素c或d）、绿色体、自养代谢，绿菌属的所有种均不运动，仅绿滑菌属滑行云运动，与其他细菌之间缺乏密切的系统发育关系，AUACAAUG是其特征标记。

类群 3 无硫绿细菌（绿曲菌门）包括两个非光合作用属，滑柱菌属、高温微菌属，是细菌中古老独特的谱系，CCUAAUG标记

类群4 蓝细菌（蓝细菌门）目前分类仍注重于形态指标，AAUUUUYGG

类群5 浮霉状菌属-小梨形菌属（浮霉状菌门）自然界自由生活时，多以柄或固着器附着在基物表面。与其他细菌十分不同，是细菌主要分支，CUUAUUGG

类群6 螺旋体（螺旋体菌门）包括自由生活无致病性螺旋体属、寄生并致病疏螺旋体属、密螺旋体。根据形态和运动方式归为一类，AAUCUUG，UCACACYACYG则是大多数螺旋体特征序列。

类群7 拟杆菌属-黄杆菌属（拟杆菌门）是G-菌主要的系统发育系。

类群8 衣原体Chlamydia（衣原体门）只包括专性胞内寄生的种，如引起性病和沙眼的pathogen。该类群与浮霉状菌属共同特点是：细胞壁均缺乏肽聚糖成分。

类群9 异常球菌属–栖热菌属仅包括G+、高度抗辐射异常球菌属、G-、化能有机营养、嗜热的栖热菌属。

两个属共性是有非典型细胞壁，cell well 中肽聚糖的二氨基庚二酸为鸟氨酸所取代。CUUAAG

类群10 G+杆状、球状的G+包括形成芽孢的细菌、乳酸菌、棒杆菌、放线菌、大多厌氧和好氧的球菌，还包括无细胞壁的支原体。支原体在系统发育上可看做是无细胞壁的梭菌。某些光合细菌也与该类群有关，G+ 根据rRNA序列分析可将G+分为两个主要类别：相对低（G+C）mol %和高（G+C）mol %的。后者的标记序列为CUAAAACUCAAAG，前者还没发现。

类群11 栖热袍菌属-栖热腔菌属，仅含有两个属都是嗜高温细菌，前者最适温度为80℃，二者都位于生物总系统发育树根部，为早期生物都是嗜热这一假说提供了有力证据。

类群12 产液菌属-氢杆菌属仅包括极端嗜热产液菌属（仅发现一个种嗜火产液菌）和氢杆菌属（仅俩种嗜酸氢杆菌、嗜热氢杆菌）。前者最适生长温度85℃最高90，后者79-75℃，最高80。氢杆菌专性化能无机营养、只能氧化氢，在细菌系统发育树中位于最根部，嗜热、能氧化氢、行无计划能营养的细菌发现，进一步支持了地球上最早的细菌是超嗜热的论点。

通过rRNA序列分析结果，可明显看出细菌系统发育中至少分为12个类群，其中最大的类群是紫色细菌（变形细菌），包括大部分G-菌，另一个重要的大群包括大部分G+菌。

二真细菌的主要类型

真细菌主要类型进一步划分，按照《伯杰氏系统细菌学手册》（1984-1989）

1 G-细菌（变形杆菌）这是原核生物中种类最多的一类细菌。细胞形态和排列接单，横向二分裂，

运动的种自由游动，化能有机营养，主要生长方式为异样，有些种在氢气环境中可自养。多为腐生菌，也有寄生菌。寄生菌中有的是条件致病菌，有的高度致病。

（1）螺旋体（螺旋体门）菌体细长、弯曲呈螺旋状，其细胞主体为细胞质和核区，细胞外周为细

胞质膜和细胞壁，形成原生质柱。螺旋状原生质柱外缠绕周质鞭毛，也称轴丝。轴丝与原生质柱由3层膜包围，称为外鞘outer sheath。根据形态、生理特性、致病性和生态环境螺旋体分为13个属。

（2）螺旋状或弧状的G-细菌这类细菌成螺旋状或弧状，具有典型细菌鞭毛、化能有机营养，大

多数不能利用糖类，有的种可在含有H

2、CO

2

、O

2

的混合气体中自养生长，偶的可在微氧条件下固氮。

有9个属，分布在δ和ε变形菌纲中。螺、水螺、弯曲杆、螺杆、海洋螺、固氮螺、草螺、蛭弧菌属，其中蛭弧菌属中有一类特别的蛭弧菌，可以寄生在另外一些菌体上，利用寄主的细胞质组分作为营养、生长发育，也可无寄主生存。

蛭弧菌生活史：蛭弧菌的生活史有两个阶段。既有自由生活的、能运动、不进行增殖的形式；又有在特定宿主细菌的周质空间内进行生长繁殖的形式。这两种形式交替进行。P 363