第六章 脂肪代谢
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糖类和蛋白质要高出2倍以上。
食物成分含有的能量
成 分
糖 脂 类 肪
ΔH（kJ/g干重）
16 37
17
蛋白质
三脂酰甘油的结构
三脂酰甘油
（三酰甘油） （甘油三酯）
当 3个脂肪酸都是同一种脂肪酸时，称为简单三 脂酰甘油，当3 个脂肪酸至少有一个不同时，称 为混合三脂酰甘油。
一、脂肪的水解
• 三脂酰甘油分解成甘油和三个直链脂肪 酸。
RCOOH + ATP + HS-CoA ——→ RCOS-CoA + AMP + PPi
无机焦磷酸酶↓
2Pi
脂 酰 的 合 成 历 程
CoA
（2）酯酰CoA进入线粒体 • 长链酯酰CoA不能进入线粒体，因此须 经线粒体内膜的内外两侧的肉碱酯酰基 转移酶催化，形成酯酰肉碱，然后才能 进入线粒体。
— 丙二酸单酰CoA（malonyl-CoA）。
(3) 脂肪酸链的合成 • 这一阶段包含有多轮酶促反应，每经历 一轮可以使脂肪酸链在羧基端延长一个 二碳单位，同时消耗2分子还原剂 NADPH。
• RCOS-CoA+肉碱 HS-CoA+酯酰肉碱
2、β-氧化
• 酯酰肉碱进入线粒体后，要将脂肪酸释放，然 后重新形成酯酰CoA，进一步在其β碳原子上氧 化，每次断下一个二碳物，称脂肪酸的氧化。 • 基本过程：酯酰CoA在一系列酶的催化下，经 过脱氢、加水、再脱氢及加CoA等过程产生一 分子乙酰CoA和比原来酯酸少两个碳原子的酯 酰CoA，经多次重复β-氧化，可使长链的酯酰 CoA分解成许多分子的乙酰CoA。如图示：
• 脂肪酸氧化后生成的乙酰CoA正常情况下，一 部分合成新的脂肪酸，大部分进入TCA循环彻 底氧化，异常情况下，或摄入脂肪过多，或缺 乏糖类时，乙酰CoA会在肝中形成酮体（乙酰 乙酸、 β羟丁酸、丙酮）。 • 肝脏不能分解酮体，须经血液进入肝外组织转 变成乙酰CoA，然后再进入TCA循环，完全氧 化利用。
酯酰肉碱进入线粒体后 需将酯酰释放
硫解加CoA
脱氢
再脱氢
加水
脂肪酸的β 氧化途径
脂肪酸β氧化的总反应式
以16碳的软脂酸为例
软脂酰－CoA + 7FAD + 7CoA + 7NAD+ + 7H2O →
8乙酰－CoA + 7FADH2 + 7NADH + 7H+
脂肪酸氧化的能量总决算
以软脂酸为例
一分子软脂酸经过β氧化产生 8个乙酰CoA， 7个NADH，7个FADH2 每个乙酰CoA经过柠檬酸循环产生 3个NADH，1个FADH2，1个GTP（ATP） 合计 NADH 3×8 + 7 = 31个 FADH2 1×8 + 7 = 15个 GTP 1× 8 = 8个 共产生ATP 31×3 + 15×2 + 8 = 93 + 30+ 8 = 131个 这 131个 ATP减去软脂酸活化时消耗的两个高能键， 实际产生129个ATP。
二、甘油的分解
• 甘油氧化形成α磷酸甘油，再进一步氧化 成磷酸二羟丙酮。 • 磷酸二羟丙酮转化成丙酮酸，进入三羧 酸循环。
三、脂肪酸的氧化
1、脂肪酸的活化
脂肪酸分解发生于原核生物的细胞溶胶及真核 生物的线粒体基质中。 （1）形成脂酰CoA 脂肪酸在进入线粒体前，必须先与 CoA 形成脂酰 CoA 。 这 个 反 应 是 由 脂 酰 CoA 合 成 酶 （ acyl-CoA synthetase）催化的。
第六章 脂肪代谢
第一节 脂肪的分解代 谢 第二节 脂肪的合成代 谢
第一节 脂肪的分解代谢
脂肪的能量地位
三脂酰甘油在人类的饮食脂肪中，以及作为
代谢能量的主要贮存形式中约占90%。脂肪可完
全氧化成 CO2 和 H2O，由于脂肪分子中绝大部分
碳原子和葡萄糖相比，都处于较低的氧化状态，
因此脂肪氧化代谢产生的能量按同等重量计算比
植醇
植烷酸
脂 肪 酸 wk.baidu.com 氧 化 α
降植烷酸
脂 肪 酸 的 氧 化
α
脂肪酸的ω氧化
• 该途径最早在动物体内发现，它是某些 脂肪酸的碳链烷基端碳位上（ ω –碳位） 氧化成二羧酸，二羧酸两端进行β氧化。 • CH3(CH2)n-COOH+O2 HOOC-(CH2)n-COOH β氧化
四、酮体的生成和利用
4. 脂肪酸从头合成的过程 （1）乙酰CoA转运 柠檬酸-丙酮酸循环：乙酰辅酶A都是在线粒体内生成的，而 脂肪酸合成的有关酶却存在于细胞液中，乙酰辅酶A必 须转运到细胞液中才能参与脂肪酸的合成。 （2）丙二酸单酰CoA的形成 在脂肪酸的从头合成过程中，参入脂肪酸链的二碳单位的直
接提供者并不是乙酰CoA，而是乙酰CoA的羧化产物 —
脂肪酸的α氧化
主要是植烷酸，它存在于反刍动物的脂肪以及
某些食品中，是人膳食中的一个重要组成成分。由 于植烷酸C3位上有一个甲基，不能通过正常的β氧
化降解，而是利用线粒体中另一个酶脂肪酸 α －羟
化酶催化α氧化脱羧反应，生成α羟酯酸，再形成α
酮酸，再生成少一个碳原子的降植烷酸，然后就可
以按正常的β氧化的方式降解了，其降解产物为3个 丙酰CoA， 3个乙酰CoA,最后一个降解产物为异丁 酰CoA。
第二节 脂肪的合成代谢
• 脂肪合成原料 脂肪酸和甘油 • 合成脂肪酸的直接原料： 乙酰辅酶A和NADPH+H+ ； • 参与三脂酰甘油合成的甘油是 α - 磷 酸甘油。
1、乙酰CoA的来源 主要来源于糖分解、丙氨酸脱氨、乳酸脱氢 等产生的丙酮酸，经氧化脱羧而成。
2、NADPH+H+的来源 NADPH+H+是脂肪酸合成的供氢体， 主要来自磷酸戊糖途径，也可由柠檬酸丙酮酸循环中的苹果酸转化为丙酮酸时 提供。 3、α-磷酸甘油的来源 由糖代谢而来，糖代谢过程中产生的磷酸 二羟丙酮经 α- 磷酸甘油脱氢酶催化还原 成α-磷酸甘油。
食物成分含有的能量
成 分
糖 脂 类 肪
ΔH（kJ/g干重）
16 37
17
蛋白质
三脂酰甘油的结构
三脂酰甘油
（三酰甘油） （甘油三酯）
当 3个脂肪酸都是同一种脂肪酸时，称为简单三 脂酰甘油，当3 个脂肪酸至少有一个不同时，称 为混合三脂酰甘油。
一、脂肪的水解
• 三脂酰甘油分解成甘油和三个直链脂肪 酸。
RCOOH + ATP + HS-CoA ——→ RCOS-CoA + AMP + PPi
无机焦磷酸酶↓
2Pi
脂 酰 的 合 成 历 程
CoA
（2）酯酰CoA进入线粒体 • 长链酯酰CoA不能进入线粒体，因此须 经线粒体内膜的内外两侧的肉碱酯酰基 转移酶催化，形成酯酰肉碱，然后才能 进入线粒体。
— 丙二酸单酰CoA（malonyl-CoA）。
(3) 脂肪酸链的合成 • 这一阶段包含有多轮酶促反应，每经历 一轮可以使脂肪酸链在羧基端延长一个 二碳单位，同时消耗2分子还原剂 NADPH。
• RCOS-CoA+肉碱 HS-CoA+酯酰肉碱
2、β-氧化
• 酯酰肉碱进入线粒体后，要将脂肪酸释放，然 后重新形成酯酰CoA，进一步在其β碳原子上氧 化，每次断下一个二碳物，称脂肪酸的氧化。 • 基本过程：酯酰CoA在一系列酶的催化下，经 过脱氢、加水、再脱氢及加CoA等过程产生一 分子乙酰CoA和比原来酯酸少两个碳原子的酯 酰CoA，经多次重复β-氧化，可使长链的酯酰 CoA分解成许多分子的乙酰CoA。如图示：
• 脂肪酸氧化后生成的乙酰CoA正常情况下，一 部分合成新的脂肪酸，大部分进入TCA循环彻 底氧化，异常情况下，或摄入脂肪过多，或缺 乏糖类时，乙酰CoA会在肝中形成酮体（乙酰 乙酸、 β羟丁酸、丙酮）。 • 肝脏不能分解酮体，须经血液进入肝外组织转 变成乙酰CoA，然后再进入TCA循环，完全氧 化利用。
酯酰肉碱进入线粒体后 需将酯酰释放
硫解加CoA
脱氢
再脱氢
加水
脂肪酸的β 氧化途径
脂肪酸β氧化的总反应式
以16碳的软脂酸为例
软脂酰－CoA + 7FAD + 7CoA + 7NAD+ + 7H2O →
8乙酰－CoA + 7FADH2 + 7NADH + 7H+
脂肪酸氧化的能量总决算
以软脂酸为例
一分子软脂酸经过β氧化产生 8个乙酰CoA， 7个NADH，7个FADH2 每个乙酰CoA经过柠檬酸循环产生 3个NADH，1个FADH2，1个GTP（ATP） 合计 NADH 3×8 + 7 = 31个 FADH2 1×8 + 7 = 15个 GTP 1× 8 = 8个 共产生ATP 31×3 + 15×2 + 8 = 93 + 30+ 8 = 131个 这 131个 ATP减去软脂酸活化时消耗的两个高能键， 实际产生129个ATP。
二、甘油的分解
• 甘油氧化形成α磷酸甘油，再进一步氧化 成磷酸二羟丙酮。 • 磷酸二羟丙酮转化成丙酮酸，进入三羧 酸循环。
三、脂肪酸的氧化
1、脂肪酸的活化
脂肪酸分解发生于原核生物的细胞溶胶及真核 生物的线粒体基质中。 （1）形成脂酰CoA 脂肪酸在进入线粒体前，必须先与 CoA 形成脂酰 CoA 。 这 个 反 应 是 由 脂 酰 CoA 合 成 酶 （ acyl-CoA synthetase）催化的。
第六章 脂肪代谢
第一节 脂肪的分解代 谢 第二节 脂肪的合成代 谢
第一节 脂肪的分解代谢
脂肪的能量地位
三脂酰甘油在人类的饮食脂肪中，以及作为
代谢能量的主要贮存形式中约占90%。脂肪可完
全氧化成 CO2 和 H2O，由于脂肪分子中绝大部分
碳原子和葡萄糖相比，都处于较低的氧化状态，
因此脂肪氧化代谢产生的能量按同等重量计算比
植醇
植烷酸
脂 肪 酸 wk.baidu.com 氧 化 α
降植烷酸
脂 肪 酸 的 氧 化
α
脂肪酸的ω氧化
• 该途径最早在动物体内发现，它是某些 脂肪酸的碳链烷基端碳位上（ ω –碳位） 氧化成二羧酸，二羧酸两端进行β氧化。 • CH3(CH2)n-COOH+O2 HOOC-(CH2)n-COOH β氧化
四、酮体的生成和利用
4. 脂肪酸从头合成的过程 （1）乙酰CoA转运 柠檬酸-丙酮酸循环：乙酰辅酶A都是在线粒体内生成的，而 脂肪酸合成的有关酶却存在于细胞液中，乙酰辅酶A必 须转运到细胞液中才能参与脂肪酸的合成。 （2）丙二酸单酰CoA的形成 在脂肪酸的从头合成过程中，参入脂肪酸链的二碳单位的直
接提供者并不是乙酰CoA，而是乙酰CoA的羧化产物 —
脂肪酸的α氧化
主要是植烷酸，它存在于反刍动物的脂肪以及
某些食品中，是人膳食中的一个重要组成成分。由 于植烷酸C3位上有一个甲基，不能通过正常的β氧
化降解，而是利用线粒体中另一个酶脂肪酸 α －羟
化酶催化α氧化脱羧反应，生成α羟酯酸，再形成α
酮酸，再生成少一个碳原子的降植烷酸，然后就可
以按正常的β氧化的方式降解了，其降解产物为3个 丙酰CoA， 3个乙酰CoA,最后一个降解产物为异丁 酰CoA。
第二节 脂肪的合成代谢
• 脂肪合成原料 脂肪酸和甘油 • 合成脂肪酸的直接原料： 乙酰辅酶A和NADPH+H+ ； • 参与三脂酰甘油合成的甘油是 α - 磷 酸甘油。
1、乙酰CoA的来源 主要来源于糖分解、丙氨酸脱氨、乳酸脱氢 等产生的丙酮酸，经氧化脱羧而成。
2、NADPH+H+的来源 NADPH+H+是脂肪酸合成的供氢体， 主要来自磷酸戊糖途径，也可由柠檬酸丙酮酸循环中的苹果酸转化为丙酮酸时 提供。 3、α-磷酸甘油的来源 由糖代谢而来，糖代谢过程中产生的磷酸 二羟丙酮经 α- 磷酸甘油脱氢酶催化还原 成α-磷酸甘油。