种群及其基本特征
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种群及其基本特征
Ecology
静态生命表
动态生命表
Ecology
各类生命表的优缺点及生命表的意义
同生群生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个
Ecology
体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静 态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并
非如此。
同生群生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时
数意义不大，而计算杆数更有实际意义。
二、种群统计学
种群统计学就是对种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄 结构等进行的统计学研究。统计的指标大体分3类： 种群密度：反映数量多少的主要指标。 初级种群参数
Ecology
出生率(natality)：任何生物产生新个体的能力。 死亡率(mortality)：种群减少的主要原因。 迁入与迁出率：外部种群进入引起的增加和内部离开引起的减少。 性比(sex ratio)：种群中雄性个体与雌性个体的比例。 年龄结构(age distribution) 增长率：以某一起始年为基准的增长比率
（三）生命表、存活曲线和种群增长率 1、生命表（life table)：记录种群各年龄组数量变动数据 的一种表格，是研究种群动态的有力工具。
Ecology
一般生命表的编制：生命表是由许多行和列构成的表格，
通常是第一列表示年龄、年龄组或发育阶段，从低龄到 高龄自上而下排列，其他各列为记录种群死亡或存活情 况的观察数据或统计数据，并用一定的符号代表。
构，它们都由一个受精卵发育而成。如大多动物。
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构件生物由一个合子发育成一套构件组成的个体。如高
等植物。
单体生物以个体数就能反映种群大小，对于构件生物必
种群及基本特征
防止近亲繁殖，同时又使不同地区的种 群进行基因交流。
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4.2.2.1 种群的年龄结构和性比 种群的年龄结构：指不同年龄组的个体在种群内 所占比例。
•种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，因 此，称这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄锥体。 •年龄锥体有三种类型：下降（壶形）(declining)、稳定 （钟形）(stable)和增长（锥形）(increasing)型。 •意义：种群的年龄分布(age distribution)体现种群存 活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研 究种群的历史，便可预测种群的未来。
动态生命表：记录同一时间出生的种
群存活（死亡）过程的生命表。个体经历
了相同的环境条件。适于寿命较短的种群。 生
又称同生群（cohort）生命表，特定年龄
命
生命表，水平生命表。
表
静态生命表：根据某一特定时间对某 一种群进行年龄结构的调查所编制的生命 表。各年龄的个体经历了不同的环境条件。
类 型
适于稳定的种群和寿命较长的动物。特定
种群生态学
一、基本概念
种群是指在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。
（一）特征： 1. 空间特征 2. 数量特征 3. 遗传特征
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区别种群和种(物种)的概念
种是能够相互配育的自然 种群的类群.不同种之间存在生殖 隔离现象.是一个分类阶元.
*一个物种可以包括许多种群; *不同种群之间存在明显的地理 隔离,长期隔离有可能发展为不同 亚种,甚至产生新的物种.
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4. 种群周限率
年末存活的株数 • 年存活率（annual survive rate年）初= 存活的株数
• 种群年变化率（annual rate population change）
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4.2.2.1 种群的年龄结构和性比 种群的年龄结构：指不同年龄组的个体在种群内 所占比例。
•种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，因 此，称这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄锥体。 •年龄锥体有三种类型：下降（壶形）(declining)、稳定 （钟形）(stable)和增长（锥形）(increasing)型。 •意义：种群的年龄分布(age distribution)体现种群存 活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研 究种群的历史，便可预测种群的未来。
动态生命表：记录同一时间出生的种
群存活（死亡）过程的生命表。个体经历
了相同的环境条件。适于寿命较短的种群。 生
又称同生群（cohort）生命表，特定年龄
命
生命表，水平生命表。
表
静态生命表：根据某一特定时间对某 一种群进行年龄结构的调查所编制的生命 表。各年龄的个体经历了不同的环境条件。
类 型
适于稳定的种群和寿命较长的动物。特定
种群生态学
一、基本概念
种群是指在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。
（一）特征： 1. 空间特征 2. 数量特征 3. 遗传特征
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区别种群和种(物种)的概念
种是能够相互配育的自然 种群的类群.不同种之间存在生殖 隔离现象.是一个分类阶元.
*一个物种可以包括许多种群; *不同种群之间存在明显的地理 隔离,长期隔离有可能发展为不同 亚种,甚至产生新的物种.
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4. 种群周限率
年末存活的株数 • 年存活率（annual survive rate年）初= 存活的株数
• 种群年变化率（annual rate population change）
种群的四个基本特征
种群的四个基本特征
(一)数量特征
这是种群的最基本特征。
种群是由多个个体所组成的，其数量大小受四个种群参数(出生率、死亡率、迁入率和迁出率)的影响，这些参数继而又受种群的年龄结构、性别比率、内分布格局和遗传组成的影响，从而形成种群动态。
(二)空间特征
种群均占据一定的空间，其个体在空间上分布可分为聚群分布、随机分布和均匀分布，此外，在地理范围内分布还形成地理分布。
(三)遗传特征
既然种群是同种的个体集合，那么，种群具有一定的遗传组成，是一个基因库，但不同的地理种群存在着基因差异。
不同种群的基因库不同，种群的基因频率世代传递，在进化过程中通过改变基因频率以适应环境的不断改变。
(四)系统特征
种群是一个自组织、自调节的系统。
它以一个特定的生物种群为中心，也以作用于该种群的全部环境因子为空间边界所组成的系统。
因此，应从系统的角度，通过研究种群内在的因子，以及生境内各种环境因子与种群数量变化的相互关系，从而揭示种群数量变化的机制与规律。
种群及基本特征
❖ s2/m=0 均匀分布
❖ s2/m=1 随机分布
❖ s2/m>1 成群分布
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样方中个体平均数与方差的计算方法
❖ m＝∑fx/N ❖ S2＝ [∑fx2-(∑ fx)2/N]/(N-1) ❖ x为样方中的个体数，f为出现的频率，N为样方总
数
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The effect of quadrate size
3 种群的分布与多度 3.1种群分布界限
❖ 自然环境限制物种的地理分布
➢ 气候 ➢ 温度 ➢ 降水 ➢ 盐度 ➢ 天然屏障
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3.2种群的分布格局
❖ 个体可能呈随机、均匀和聚集(成群)分布等格 局；在大尺度上，种群的个体则是聚集分布 的。
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均匀分布
❖ 种群内的各个体在空间的分布呈 等距离的分布格局。如人工林
❖ 引起均匀分布主要原因：是由于 种群内个体间的竞争
森林中植物为竞争阳光(树冠) 和土壤中营养物(根际)
沙漠中植物为竞争水分
优势种呈均匀分布而使其伴生 植物也呈均匀分布
地形或土壤物理形状的均匀分
布使植物呈均匀分布
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❖ 种群遗传学（ population genetics ）: 研究种群 的遗传过程。
❖ 种群生态学（ population ecology ）: 研究种群 内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与 周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系。种群 动态是种群生态学研究的核心。
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随机分布
❖ 每一个体在种群领域中各个点 上出现的机会是相等的，并且 某一个体的存在不影响其他个 体的分布。
生态学：种群及其基本特征
生态学：种群及其基本特征1、种群及其基本特征名词解释1、种群：是同一时期内一定空间中同种生物个体的集合，种群是物种存在的基本单位，是生物进化的基本单位，也是生物群落的基本组成单位。
2、种群生态学：研究种群的数量、分布以及种群与其栖息地环境中的非生物因素及其他生物群落之间的相互作用。
3、种群动态：研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。
4、内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型，一般有均匀分布、随机分布和成群分布。
5、最大出生率：是指理想条件下中群内后代个体的出生率。
实际出生率：是一段时间内种群每个雌体实际的成功繁殖量。
特定年龄出生率：特定年龄组内每个雌体在单位时间内产生的后代数量。
6、最低死亡率：种群在最适环境下由于生理寿命而死亡造成的死亡率。
生态死亡率：种群在特定环境下的实际死亡率。
7、年龄锥体：是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图，横柱从上到下表示不同的年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或各年龄组在种群中所占数量的百分比。
种群年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。
8、生命表：用来呈现和分析种群死亡过程的表，分为动态生命表和静态生命表。
静态生命表：根据某一特定时间对种群做一年龄结构的调查资料而编制的，称为静态生命表。
综合生命表：加入了mx栏，即同生群平均每存活个体在该年龄期内所产后代数，这样的生命表称为综合生命表。
9、同生群：动态生命表总结的是一组大约同时出生的个体从出生到死亡的命运，这样一组个体称为同生群，这样的研究叫做同生群分析。
10、生命期望：是种群中某一特定年龄的个体在未来所能存活的平均天数。
11、净增殖率（R0）：存活率lx与生殖率mx相乘，并累加起来，即得净增殖率。
12、K-因子分析：根据连续观察几年的生命表系列，我们就能看出在哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大，从而可判断哪一个关键因子对死亡率ktotal的影响最大，这一技术称为K-因子分析。
生态学种群及其基本特征
000
3龄（3） 1922 0.044 0.010 0.240 3.284 -1.4 0.12
000
4龄（4） 1461 0.033 0.004 0.110 3.165 -1.5 0.05
000
成虫（5） 1300 0.030
3.114 -1.5
22617 17 0.50
注：净增率Ro=∑lxmx=∑Fx/n0
3
构件生物 (modular organism)：受精卵先发育 成构件，再发育成更多构件，形态、发育不可 预测。
群体状态动物、植物。
无性系分株 (ramets)：构件生物个体连接部分 死亡后形成旳分离个体。
不同学科旳用语：群体（遗传学）、居群 或繁群、个体群（日本）
4
种群生态学
研究种群旳数量、分布以及种群 与其栖息环境中非生物原因和其 他生物种群之间旳相互作用
径，比年龄构造更有效。 构件生物旳年龄构造 性比 (sex ratio)
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年龄构造：某一年龄群个体数/种群个体总数 年龄锥体：横柱表达从下到上幼体到老年，宽度表达年龄
组个体数量
增长型：幼多，老少，种群较年轻，出生率＞死亡率。 稳定型：幼≌中≌老，出生率≌死亡率。 下降性型：幼体百分比很小而老体个体旳百分比较大，死
5
2. 自然种群旳基本特征
空间特征：种群具有一定旳分布区域 数量特征：每单位面积(或空间)上旳个体
数量(即密度)及变动 遗传特征：种群具有一定旳基因构成
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二、种群动态
种群动态：研究种群数量在时间上和空间 上旳变动规律。
（一）种群旳密度和分布 （二）种群统计学 （三）种群增长模型 （四）自然种群旳数量变动
森林中植物为竞争阳光(树 冠)和土壤中营养物(根际)
4 种群及其基本特征
• 种群生态学研究种群的数量、分布以及 种群与其栖息环境中的非生物因素和其 他生物之间的相互作用。
4.2 种群动态
种群动态研究种群数量在时间和空间上的 变动规律，即研究： • • • •
有多少（数量和密度） 哪里多，哪里少（分布） 怎样变动（数量变动和扩散迁移） 为什么这样变动（种群调节）
种群生态
4.2.1.2 种群的数量统计 • 研究种群动态首先要统计种群的数量， 第一步就是划分种群的边界。 • 许多生物是大面积连续分布，种群边界 不明显，需要研究者根据需要自己确定 种群边界。
• 密度分为绝对密度和相对密度。 • 绝对密度是单位面积或空间的实有个体 数，相对密度只是表示种群数量高低的 一个相对指标。（举例P68） • 对于难以计数且个体数量的意义代表性 不强的构件生物，以单位面积生物量 （质量）表示其密度(如草)。
• 对不断移动位置的动物，直接计数很困难，可用标记 重捕法。
N : M = n : m , 即: N = M× n / m M--标志数； N--样地上个体总数； m--重捕中标记数； n--重捕个体数
• • • • 1. 2. 3. 4. 標記不會對於個體有增加死亡率的危險 標記不會影響再捕捉的機率（記憶與學習） 標記不會影響再捕捉的機率（記憶與學習） 實驗期間族群內個體沒有移入或移出的問題 實驗期間沒有死亡或新生的變化
• 一些植物或易于计数的动物，可使用总数量 调查法，直接计数所调查范围内生物个体的 总数量。 • 由于生物个体大小、形状、运行性、分布的 限制性，能直接计数的生物种类非常少。 • 通常用统计学方法，通过随机取样计数种群 中一小部分个体，来估测整个种群的数量。
常用两种采样方法：样方法、标记重捕法。
• 样方法是在所研究种群区域内随机取若 干大小一定的样方，计数样方中全部个 体，然后将其平均数推广到整个种群来 估计种群整体数量。
《生态学》第3章 种群及其基本特征
12
图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
第四章种群生态学
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二、种群增长规律
1、指数增长与J形曲线
方程式 dN/dt=rN 积分式 Nt=N0ert 种群r的为总种个群体内数禀，瞬N时t为增经长过率时，间tt为后时种间群，的N总0为个起体始数时。
2、Logistic增长与S形曲 线。方程 dN/dt=rN(1-N/K) 或 Nt=K/(1+ea-rt)
叫做冬眠。
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六、迁移
迁移是生物躲避原栖息地恶劣环境条件的 一种方式。
迁移的种类可分为两种： 1、迁徙：是方向性运动，如家燕从欧洲 到非洲的秋季飞行。 2、扩散：是离开出生地或繁殖地的非方 向性运动，可以躲避种内竞争及近亲繁殖，扩 大种群范围。
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二、种间关系
种间关系包括竞争、捕食、互利共生等，是构成生物群落的 基础。其研究内容包括两个方面： ➢ 两个或多个物种在种群生态上的互相影响，即相互动态（codynamics） ➢ 彼此在进化过程和方向上的相互作用，即协同进化（coevolution）。
1.种间竞争
种间竞争（interspecific competition）是指两物种或更多 物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。 1.1种间竞争的典型实例与高斯假说
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第三节 种内种间关系
一、种内关系
存在于生物种群内部个体间的相互关 系称为种内关系（intraspecific relationship）。同种个体间发生的竞争 叫做种内竞争（intaspecific competition）。
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1、密度效应
二、种群增长规律
1、指数增长与J形曲线
方程式 dN/dt=rN 积分式 Nt=N0ert 种群r的为总种个群体内数禀，瞬N时t为增经长过率时，间tt为后时种间群，的N总0为个起体始数时。
2、Logistic增长与S形曲 线。方程 dN/dt=rN(1-N/K) 或 Nt=K/(1+ea-rt)
叫做冬眠。
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六、迁移
迁移是生物躲避原栖息地恶劣环境条件的 一种方式。
迁移的种类可分为两种： 1、迁徙：是方向性运动，如家燕从欧洲 到非洲的秋季飞行。 2、扩散：是离开出生地或繁殖地的非方 向性运动，可以躲避种内竞争及近亲繁殖，扩 大种群范围。
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二、种间关系
种间关系包括竞争、捕食、互利共生等，是构成生物群落的 基础。其研究内容包括两个方面： ➢ 两个或多个物种在种群生态上的互相影响，即相互动态（codynamics） ➢ 彼此在进化过程和方向上的相互作用，即协同进化（coevolution）。
1.种间竞争
种间竞争（interspecific competition）是指两物种或更多 物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。 1.1种间竞争的典型实例与高斯假说
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第三节 种内种间关系
一、种内关系
存在于生物种群内部个体间的相互关 系称为种内关系（intraspecific relationship）。同种个体间发生的竞争 叫做种内竞争（intaspecific competition）。
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1、密度效应
种群基本特征
种群基本特征【整理】
种群特征包括种群的数量特征(种群密度)、年龄结构、性别比例、迁入率和迁出率、出生率和死亡率、空间特征等。
1种群的数量特征
种群在单位面积或单位体积中的个体数就是种群密度。
种群密度是种群最基本的数量特征。
不同的种群密度差异很大，同一种群密度在不同条件下也有差异。
农林害虫的预报、渔业上捕捞强度的确定等，都需要对种群密度进行调查。
自然状态下一个种群的种群密度往往有着很大的起伏，但不是无限制的变化。
出生率、死亡率、迁入与迁出率对种群密度都有影响。
2种群的年龄结构
种群的年龄结构是指一个一个种群幼年个体(生殖前期)、成年个体(生殖时期)、老年个体(生殖后期)的个体数目，分析一个种群的年龄结构可以间接判定出该种群的发展趋势。
①在增长型种群中，老年个体数目少，年幼个体数目多，在图像上呈金字塔型，今后种群密度将不断增长，种内个体越来越多。
②稳定型种群中各年龄结构适中，在一定时间内新出生个体与死亡个体数量相当，种群密度保持相对稳定。
③衰老型种群多见于濒危物种，此类种群幼年个体数目少，老年个体数目多，死亡率大于出生率。
3种群的空间特征
组成种群的个体在其空间中的位置状态或布局，称为种群空间格局。
种群的空间格局大致可分为3类：①均匀型分布，指种群在空间
按一定间距均匀分布产生的空间格局。
②随机型分布，是指中每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。
③集群分布：集群分布又可进一步按群本身的分布状况划分为均匀群、随机群和成群群，后者具有两级的成群分布。
第四章 种群及其基本特征
均匀分布(hyperdispersed)
• 种群内的各个体在 空间的分布呈等距 离的分布格局。 • 引起均匀分布主要 原因：是由于种群 内个体间的竞争
成群分布(aggregate)
种群内个体在空间分布 极不均匀，呈块状或成簇、 成群分布。
2、种群统计学 • 种群密度： • 初级种群参数：出生率、死亡率、迁入、迁出； • 次级种群参数：性比、年龄结构、种群增长率。
②K-因子分析
根据观察 连续几年的生 命表系列，我 们就能看出在 哪一时期，死 亡率对种群大 小的影响最大。
③存活曲线 存活曲线是以年龄为横坐标，存活的相对数 为纵坐标构成的曲线。横坐标以相对年龄（即平 均寿命的百分比）表示，以便比较不同寿命的动 物。
A：种群在接近生 理寿命之前死亡率 很低；B：每时期 死亡率基本保持不 变(期死亡 率很高，一旦固着 于合适的基底，死 亡率就很低）。
自然种群只有在食物丰盛、没有拥挤现 象、没有天敌等等条件下才能表现出短时间 的指数式增长。 如浮游植物的水华期、害虫的爆发或细 菌在新培养基中的生长。
赤 潮
水 华
上述种群 的增长形式， 称为几何级数 式增长。以时 间为横坐标， 个体数为纵坐 标作图，曲线 呈“J”型，所 以指数式增长 模型又称为“J” 型增长模型。
1、外源性种群调节理论
（1）非密度制约的气候学派 以色列Bodenheimer，研究对象为昆虫。认为气候因 子是种群数量变动的主要因子，反对自然种群处于稳定平 衡的概念，强调野外种群的不稳定性。 （2）密度制约的生物学派 澳大利亚Nicholson，捕食、寄生和竞争对种群调节起 决定性作用。 Pitelka和Schultz提出了营养物恢复学说（nutrient recovery hypothesis）。
第五章种群及其基本特征
格式
ex=在x期开始时的平均生命期望或平均余年ex = Tx / nx
34
表4－2 褐色雏蝗的综合生命表
k值是一个时期个体数目的对数减去下一个时期个体数目的对数。通过将存活个体数转 化为对数，并计算k值，我们就能将所有数值加在一起，得到总的死亡率效应(ktotal)，并 且知道其在生活史各期中是如何分布的。一个生活史时期的k值被认为是其致死力 (killing power)。 F为每一期生产的卵数，mx为每一期每一存活个体生产的卵数。将存活 R0 lR 率lx与生殖率mx相乘，并累加起来，即得净增殖率(net reproductive rate) R0 xm x。 0 还代表种群世代净增殖率。在一年生生物中(没有重叠世代)，R0表示种群在整个生命表时 期中增长或下降的程度。R0＞1，种群增长；R0＝1，种群稳定；R0＜1，种群下降。
uniform
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成群分布
成群分布：种群内个体在空间分 布极不均匀，呈块状或呈簇、成 群分布 原因： 微地形的差异：植物适于某一 区域生长，而不适于另外区域 生长 繁殖特性所致：种子不易移动 而使幼树在母树周围或无性繁 殖 动物和人为活动的影响 资源分布和动物的社会行为
clumped
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检验方法－方差/平均数比率
取样调查时，取n个样本，每个样本中个体数为x，其平 均数为m，则其分散度（方差S）可由下式取得：
s2/m=0 均匀分布 s2/m=1 随机分布 s2/m>1 成群分布
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The effect of quadrate size
The effect of quadrate size on the analysis of dispersion (a) 实际分布 (b) 大块的样方，结果呈现是clumped (c)小块的样方，结果呈现的是random
生态学第4章
• 4、构件种群的年龄分布可反映出个体构件 的活力, 特定年龄的构件对基株生长发育的 贡献大小以及基株对邻体干扰、竞争等环 境条件的反应对策。
• 5、构件结构是一般营固着生活的生物的特 征之一浮萍等浮游构件生物除外。它们的 基株面临其竞争者或捕食者不可能通过逃 跑而进行躲避, 只能通过降低或提高构件的 出生率或死亡率而对邻体干扰等环境作用 作出形态学的反应。如树木中常见的不对 称树冠和克隆植物中构件的“ 游击型”和 “ 集群型”分布格局即是这种反应的结果。 构件结构还使得构件生物具潜在的无限生 长的习性, 至少在基株早期的生活中具指数 式构件增长格局。
• 可采用动物计数法：以单位时间内或单位距离内 的动物数量作为衡量动物数量多少的相对密度指 标，例如：每小时见到的飞过的鸟类数量、每公 里见到的动物数量、每昼夜百个鼠夹捕获的数量、 单位时间内灯光诱捕的昆虫、每陷阱捕捉的动物 数等。动物痕迹计数法：根据动物的足迹、粪便、 角皮、放弃的巢穴、被啃食的植物、鸣叫声等。 单位努力捕获量：例每人每天的钓鱼量、每天捕 鱼量等。毛皮收购量：一段时间内的收购量 。
2.自然种群具有三个基本特征： （1）空间特征：种群具有一定的分布区域和 分布式样。 （2）数量特征：单位面积（或空间）上的个 体数量（即密度），将随时间而发生变动。 （3）遗传特征：种群具有一定的基因组成， 即系一个基因库，以区别于其它物种，但 种群中的个体在遗传上存在差异。
如何理解？
（1）不等于个体的简单相加：有机体之间存 在相互作用和相互影响，在整体上呈现出有 组织、有结构的特性。 （2）个体之间的差异性：不同的发育阶段 （年龄不同）；或同一生长阶段，个体的贡 献不同。 （3）个体水平与种群水平的差异：个体有出 生、死亡，而种群则称为出生率和死亡率。
种群及其基本特征
物。因个体数只能反映单体生物的种群大小，对构 件生物就必须进行两个层次的数量统计，即合子产 生的个体数和组成每个个体的构件数。这是植物种 群与动物种群的重要区别。
4.2.1.2 种群的数量统计
• 研究种群动态先要统计种群数量，而第一步就是 划分所研究种群的边界（通常根据需要自行确 定）。
• 数量统计中最常用的指标是密度，分绝对密度和 相对密度。
4.2 种群动态
• 种群动态研究种群数量在时间和空间上的变动规律， 涉及数量、密度、分布、调节等问题。
4.2.1 种群的密度和分布 4.2.1.1 种群的大小和密度 • 种群的大小是一定区域内种群个体的数量，也可以
是生物量或能量。 • 种群的密度是单位面积、单位体积或单位生境中个
体的数目。 • 不同生物种群密度变化很大。 • 在调查分析种群密度时，应区别单体生物和构件生
4.种群增长率r和内禀增长率rm • 种群的实际增长率称自然增长率r，是出生率和死
亡率相减的结果。 • 生存条件不受限制得出的增长率为内禀增长率rm。 • 限制每对夫妇的子女数和晚婚晚育可减低r。 5.生殖价 • 用于描述某一年龄的雌体平均能对未来种群增长
所做的贡献。
• 是衡量种群内个体繁殖力和存活力的一个综合指 标。
4.3 种群调节
• 种群的数量变动是互相矛盾的两组过程— 出生和死亡、迁入和迁出—相互作用的综 合结果。
• 影响这4个因素的因子（包括非密度制约因 子和密度制约因子）都会影响种群的数量 变动，决定种群数量变动过程的是各种因 子的综合作用。
• 种群数量变动的机制有多种学说：外源性 种群调节理论（非密度制约的气候学派、 密度制约的生物学派）、内源性自动调节 理论（行为调节、内分泌调节、遗传调 节）。
种群生态学二课件
种群结构
年龄锥体的三种基本类型
a下降型种群: 幼年组个体数少，老年组个体数多，种群的死亡率大于出生率，种群种群数量趋向减少。 b稳定型种群: 种群出生率大约与死亡率相当，种群稳。 c增长型种群: 幼年组个体数多，老年组个体数少，种群的死亡率小于出生率，种群迅速增长。
繁殖后期
繁殖期
繁殖前期
a
b
c
肯尼来、美国和澳大利亚的人口年龄结构
取样
取样（sampling）是生态学定量研究中一项最基础的工作。因为在种群或在群落水平上，要逐个计量和观察所有的生物体，几乎是不可能的。通常只能采取统计学的取样。 取样是生态学观察最经济最科学的一种手段，其目的在于根据总体（population）的某些部分即样本来估计总体。 因此，取样方法必须正确，务必使总体中预先确定的样本具有真实的代表性，否则导致错误判断。
思考题
第一节 种群及其基本特征
§1 种群的基本概念 §2 种群特征 §3 种群的分布与多度 §4 种群动态 §5 种群增长模型 §6 种群调节
§3 种群的分布与多度
种群分布界限 种群分布格局 生物体大小与种群密度关系 稀有与灭绝 种群多度的估计
种群的分布格局
个体可能呈随机、均匀和聚集分布等格局；在大尺度上，种群的个体则是聚积分布的。
标记重捕技术
标记重捕技术（Mark-recapture techniques）：是一个有比较明确界限的区域内，捕捉一定量动物个体标记后，放回，经过一个适当的时期（标记个体和未标记个体重新充分混合）后，再进行重捕，根据重捕样本中标记者的比例，估计该区域种群总数。 在一些不易直接观测的环境（如森林、草原、水域）中的那些活动敏捷的动物，唯有标记重捕才有可能估计其种群数量。 标记重捕技术不收种群空间分布型的影响 标记重捕技术还可以用于研究野外动物的迁移扩散、估计动物寿命等。 标记重捕法的前提是标记个体与未标记个体在重捕时被捕的几率相等，因此该法的第一个基本条件是一系列的标记处理，从捕捉、标记到释放，都不能对标记个体的寿命、行为造成影响。
年龄锥体的三种基本类型
a下降型种群: 幼年组个体数少，老年组个体数多，种群的死亡率大于出生率，种群种群数量趋向减少。 b稳定型种群: 种群出生率大约与死亡率相当，种群稳。 c增长型种群: 幼年组个体数多，老年组个体数少，种群的死亡率小于出生率，种群迅速增长。
繁殖后期
繁殖期
繁殖前期
a
b
c
肯尼来、美国和澳大利亚的人口年龄结构
取样
取样（sampling）是生态学定量研究中一项最基础的工作。因为在种群或在群落水平上，要逐个计量和观察所有的生物体，几乎是不可能的。通常只能采取统计学的取样。 取样是生态学观察最经济最科学的一种手段，其目的在于根据总体（population）的某些部分即样本来估计总体。 因此，取样方法必须正确，务必使总体中预先确定的样本具有真实的代表性，否则导致错误判断。
思考题
第一节 种群及其基本特征
§1 种群的基本概念 §2 种群特征 §3 种群的分布与多度 §4 种群动态 §5 种群增长模型 §6 种群调节
§3 种群的分布与多度
种群分布界限 种群分布格局 生物体大小与种群密度关系 稀有与灭绝 种群多度的估计
种群的分布格局
个体可能呈随机、均匀和聚集分布等格局；在大尺度上，种群的个体则是聚积分布的。
标记重捕技术
标记重捕技术（Mark-recapture techniques）：是一个有比较明确界限的区域内，捕捉一定量动物个体标记后，放回，经过一个适当的时期（标记个体和未标记个体重新充分混合）后，再进行重捕，根据重捕样本中标记者的比例，估计该区域种群总数。 在一些不易直接观测的环境（如森林、草原、水域）中的那些活动敏捷的动物，唯有标记重捕才有可能估计其种群数量。 标记重捕技术不收种群空间分布型的影响 标记重捕技术还可以用于研究野外动物的迁移扩散、估计动物寿命等。 标记重捕法的前提是标记个体与未标记个体在重捕时被捕的几率相等，因此该法的第一个基本条件是一系列的标记处理，从捕捉、标记到释放，都不能对标记个体的寿命、行为造成影响。
种群及其基本特征
• 内分泌调节—克里斯琴（Christian）学说 认为当种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加， 加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的 功能，使促生殖激素分泌减少和促肾上腺皮质激素增加。 生长激素的减少使生长和代谢发生障碍， • 遗传调节—奇蒂（Chitty）学说 认为种群中具有的遗传多型是遗传调节学说的基础。
书上例子藤壶生命表，表头依序是：
x：年龄级 nx: 在x龄级开始时的存活个体数 lx : 特定年龄存活率 dx : 从x到x+1期的死亡数 qx : 从x到x+1期的死亡率 ex : x期开始时的平均期望寿命或平均余年
藤壶的生命表
同生群生命表： 统计的对象是同期出生的同龄个体群。属于动态生命表。 早熟禾的同生群生命表
逻辑斯谛方程的重要意义： 1， 是许多两个相互作用种群增长模型的基础； 2， 是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型; 最大持续产量为MSY = rK/4 3， 模型中两个参数r 和K，已成为生物进化对策理论中的重要
概念。
4 自然种群的数量变动
种群的波动 导致种群在环境容纳量周围波动的原因： • 环境的随机变化 • 时滞或称为延缓的密度制约
lg axlg ax+1 0.067 0.137 0.222 0.342 0.426 0.556 0.699
特定时间生命表 在同一时间内，用收集到的植物样地内一个种群所有个体的 年龄数据编制而成的生命表。属于静态生命表。 云杉种群静态生命表
x lx dx qx Lx Tx ex ax kx
1 5 10 15 20 25 30 35
1000 3 1 1 1 1 1 1
997 2 0 0 0 0 0 0
997 714 60 64 63 73 79 0
简述种群的基本特征
简述种群的基本特征
种群的基本特征是指一群生物体具有的共同的性质和特性。
1、生态系统：种群位于生态系统中；
2、种间关系：种群之间存在各种各样的竞争、合作以及其他种间关系；
3、生理属性：每个种群中的个体具有相同的生理属性，如相同的体长、体重等；
4、生存机会：生存机会的分配不均等，每个个体都有一定的生存机会；
5、竞争：种群中的个体之间存在着竞争，每个个体都希望能够获得更多的资源；
6、繁殖：种群中的个体能够进行繁殖，比如繁殖后代。
7、进化：种群中的个体可以演化出更适应环境的特征；
8、生态位：生物的分布特征会影响种群的稳定性；
9、环境：种群与环境之间存在一定的动态平衡；
10、时间：种群的增减受时间因素的影响。
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不会对动物产生伤害 不能过分醒目 要能维持一定时间
重捕
计算
一段时期，标志 个体与非标志 个体混合
※计算公式：
种群数量/总标记个体数＝重捕个体数／重捕标记数
在调查一块方圆2hm2的农田中田鼠的数量时，放置 100个捕鼠笼，一夜间捕获了42只，将捕获的田鼠经 标记后在原地释放。数日后，在同一地点再放置同样 数量的捕鼠笼，捕获了38只，其中有上次标记的个体 12只。则该农田中田鼠的种群数量大概有多少只？
记数方法：
——蒲公英
——其他植物
注意：方框内＋相邻两边(左、上)及其夹角上的个体
例1.种群密度的取样调查方法很多，某同学采用样
方法对一种植物进行记数，下面是其中一个样方中
该植物的分布情况，对样方中该植物进行计数时，
应记录的数目是
D
A． 5个 B．7个 C．11个 D．8个
例2、某同学在牛首山调查珍稀蝶类—— 中华虎凤蝶幼虫的种群密度，得出5个样方 （样方面积为1hm2）的种群数量分别为4、6、 8、8、9只。那么，该同学给怎样计算该种蝶 幼虫的种群密度（单位：只/hm2）？
绝对密度：单位面积或单位空间内实有生物体数量。 相对密度：种群数量高低的一个相对指标。
种群密度很高
种群密度较高
种群密度一般
➢构件生物的密度统计：个体数和构件数
➢种群密度的调查方法：
分布范围小，个体较大的种群：逐个计数（总数量调查） 分布范围大，个体较小的种群：估算(取样调查)
➢取样调查法： ✓不运动或活动范围小的生物： 样方法 ✓活动能力强，活动范围大的动物： 标记重捕法
• 原因：种群内个体间的竞 争
– 森林中植物为竞争阳光 (树冠)和土壤中营养物 (根际)
8
对于某池塘中的鱼,捕捞多少,才会既不 会使资源枯竭,又使资源得到充分利用?
牧民在承包的草场上该放养多少只羊 ，经济效益才最好?
怎样控制害虫数量,以防止虫灾发生?
要搞清楚这些问题，我们必须搞 清楚种群数量变化的规律和种群的特 征，那么种群有哪些特征呢？
3.2 种群基本特征
3.2.1 种群的密度和分布 3.2.2 种群统计学
及变动 • 遗传特征：种群具有一定的基因组成
• 不是个体的简单相加：有机体之间相互作用，整体上呈现组织结 构特性
• 个体之间差异性：不同的发育阶段(年龄不同)；同一生长阶段， 个体贡献不同
• 个体水平与种群水平的差异：个体有出生、死亡，种群称为出生
率和死亡率
7
种群生态学
研究种群的数量、分布以及种群 与其栖息环境中非生物因素和其 他生物种群之间的相互作用
– 构件生物 (modular organism)：受精卵先发育成构 件，再发育成更多的构件，形态、发育不可预测
– 无性系分株 (ramets)：构件生物个体连接部分死亡 后形成的个体集合
6
自然种群的基本特征
• 空间特征：种群具有一定的分布区域 • 数量特征：每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度)
13
3.2.1 种群的密度和分布
• 种群的大小和密度
种群的密度：种群在单位面积或空间中的个体数 （个/m2、km2、m3）；另外，也可用生物量来表示。 是种群最基本的数量特征 如：养鱼池中每立方米的水体中鲫鱼的数量、每 平方千米农田面积内黑线姬鼠的数量等。
§特点: ①不同物种，种群密度不同 ②同一物种在不同环境条件下种群密度有差异
N＝（42×38）／12＝133只
种群的空间结构
• 内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的状态 或布局 – 类型：随机的、均匀的、成群的 – 原因：资源、繁殖体、行为
• 内分布型的检验：方差/平均数的比率 • 样方大小对格局的影响
28
种群的内分布型29
均匀分布
• 种群内的各个体在空间的 分布呈等距离的分布格局。 如人工林
– 人为分类单位，亲缘关系密切的个体群 – 物种可变、个体差异在种间渐变近代的物种概念
（3）近代的物种概念
– 形态和遗传结构相似的种群构成，种类个体间存在差异
（4）现代的物种概念(Mayr,1982)
– 由许多群体形成的生殖单元(与其他单元生殖上隔离)，占有一 定的生境位置
2
生殖隔离是生态学（生物学）对物种进行区分的可 靠标准，但分类学、古生物学需要其他可行的标准。
生物种的特点
• 生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的 类，而是由内聚因素(生殖、遗传、形态、行 为、相互识别系统)联系起来的个体的集合
• 可随时间进化改变的个体集合
同种个体共有遗传基因库，并于其他物种生殖隔离。是进化的 单位
• 生态系统的功能单位
物种是维持生态系统能流、物流和信息流的关键
4
2. 种群的概念
➢样方法：在被调查的种群分布范围内，随机选取若干个
样方，通过计数每个样方内的个体数，求得每个样方的密 度，以所有样方种群密度的平均值作为该种群的种群密度 估计值。
五点取样法
样方法
（多用于植物）
等距取样法
问题探讨
10m
10m
1、怎样估算这块草地 中蒲公英的数量？
可采用课本介绍 的两种取样方法取样， 用样方法进行估算。 也可以将估算整体的数量。
• 种群 (population)：一定时间内占有特定空 间的同一物种（有机体）的集合体。
下列叙述中，属于种群的是（B） A、一片森林中的昆虫 B、一块田地里的狗尾草 C、一颗树上的寄生物 D、一座山峰上的树
5
单体生物与构件生物
– 单体生物 (unitary organism)：个体由一个受精卵直 接发育而成，形态、发育可预测
N＝（4＋6＋8＋8＋9）／5＝7只／hm2
如何调查一片草原上绵羊的种群密度？
➢ 标记重捕法：在种群的活动范围内，捕获一部分 个体，做上标记后再放回原处，一段时间后再重 捕，根据重捕的动物中标记个体数占总个体数的 比例，来估计种群密度。
※使用范围：活动能力强、活动范围大的动物
※使用方法：
捕捉 标记 放回
第三章 种群及其基本特征
3.1 生物种与种群的概念 3.2 种群基本特征 3.3 种群增长模型 3.4 种群的空间需要与扩展
1
3.1 生物种与种群的概念
1. 生物种的概念
（1）传统生物学家的物种(species)概念
– 真实存在、形态相似、可自由交配、产生可育后代 – 物种不变、种间无亲缘关系
（2）达尔文的物种概念