空间生物学研究进展
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［!9］ 更强的诱发突变能力 " 另外太空飞行中辐射剂
等国家在各种类型空间飞行器上进行了许多植物 学试验， 来观察空间条件下各种类型的植物材料 发生的变化 " 如美国在 !951 年将番茄种子送上太
第@期
李常银， 等： 空间生物学研究进展
・ -98 ・
量小， 时间长， 因而处理后死亡率低 ! 这样， 诱发的 各种突变都可能表现出来 ! 而常规的辐射育种一 （ #$%） 的辐射源， 般采用 !" 射线等低传能线密度 辐射时间短， 所以一般采用较高的辐射剂量 （半致 死剂量） ， 处理后死亡率很高， 许多突变都因为植 株的死亡而无法得到后代， 即许多有益突变被致 死突变掩盖 ! 另外， 有人认为微重力条件可以抑制 修复机制， 即微重力与辐射可以产生协同作用， 增 加变异率 ! 其次， 航天育种周期短 ! 空间诱变植物一般在 第 四 代 就 可 稳 定，少 数 在 第 三 代 就 可 稳 ! 这比常规育种的六代稳定要提前两 代， 对缩短育种周期极为有利， 可以节约许多人力 物力 ! 因此， 航天育种具有独特的优势， 越来越受到 育种学家的重视， 将为解决我国的粮食问题发挥 更大的作用 ! 同时， 通过空间诱变育种也可以产生 一些在地面没有发现过的独特性状， 为植物生理 及发育等方面的基础研究提供素材 ! !"# 空间诱变机理研究 空间诱变机理方面的研究较少 ! 为研究空间 环境的诱变机制， 孙野青等以经过返回式卫星搭 载的玉米种子为材料进行试验， 将带有柠檬白杂 合等位基因 （#*+ , +*+） 的玉米种子包夹在核径迹探 测器中， 组成生物叠 ! #*+ 基因突变将在植株的 叶片上出现黄色条纹 ! 生物叠和 ./ 计数管、 #01
［2］ 究也有促进作用 "
失重条件下的生长发育等方面
［# $ %］
3
空间生物工程
随着空间站的使用， 人们可以长时间进行空
间生物学研究， 观察生物长时间停留太空的各种 反应， 并利用空间条件作一些地面上无法进行的 实验， 如蛋白结晶、 金属冶炼等 " 大分子晶体制备： 4 $ 射线衍射是目前测定 生物大分子三维结构最有效的方法， 分辨率高， 但 需要较大的单晶 " 许多蛋白质不易得到高质量的 单晶， 因而一直无法得到高分辨率的三维结构 " 在 太空的微重力条件下， 没有重力沉降， 没有密度梯 度， 也没有对流， 晶体可以在非常均一的条件下生 长， 从而可以得到高质量的晶体 " 对天冬氨酰 在太空中可以得到更高 6/78 合成酶的研究证明，
20&)"./)： 2EL RLVL98;WLGO 8P T;FQL SK898HJ FGR KOT <LQLGO ;<8H<LTTLT F<L <LVKLXLR XKOE LW;EFTKT 8G T;FQL WLRKQKGL，T;FQL SK8 C LGHKGLL<KGH FGR S<LLRKGH 8P T;FQL WUOFHLGLTKT = 3%, 4#"+&：T;FQL SK898HJ；T;FQL WLRKQKGL；T;FQL SK8 C LGHKGLL<KGH；T;FQL WUOFOK8G S<LLRKGH 随着科技发展和社会需求， 空间资源正在逐 渐被开发利用 = 空间技术和生物学研究相结合， 诞 生了空间生物学这一崭新学科 = 空间生物学研究 包括空间条件对生物体的影响、 空间防护与生命 维持、 空间生物工程、 空间诱变育种等多方面 = 空间生物学研究与人类的生产、 生活密切相 关： 空间生物学的研究成果可以促进载人航天活 动， 推进人类对宇宙的研究与开发； 可以利用特殊 的太空环境进行科学研究； 还可以利用太空中的 辐射进行作物育种研究， 缓解日益严峻的粮食问 题 = 因此， 空间生物学研究已成为许多国家的重点 研究领域 = 年 # 月 >$ 日， 尤里 ・ 加加林进行了人类首次太空飞 行， 并成功返回， 证明人类可以进入太空 = 对人体有影响的空间条件主要是辐射和微重 力 = 辐射可引起细胞损伤和基因突变， 只要有足够 的防护即可不造成损伤 = 微重力的影响十分广泛， 目前发现可导致如下变化： 神经感觉和运动系统 在形态和功能上的变化； 红细胞在形态、 功能和寿 命上都有不利的变化； 肌肉组织的形态和代谢变 化， 与姿势维持有关的肌肉发生萎缩， 持久力下 降； 承重骨钙含量减小； 神经激素的功能和代谢发 生明显变化； 药物动力学受到明显影响 = 微重力难 以防护， 只有通过离心模拟重力才能避免受到影 响 = 人工重力与天然重力并不完全相同， 而且旋转 时的角速度也不能太大， ! Y ! < Z WKG 时可引起姿 ［$］ 势平衡变化及运动病症状 = 在太空飞行时， 宇航员处于高度危险、 远离社 会又十分狭小的空间中， 工作紧张繁重， 所以容易 发生心理问题， 航天心理学的研究也十分重要 = 生 命保障系统要维持宇航员的正常生活， 如温度调 节、 气体和水的循环、 辐射防护等多方面 = 目前的 医学防护措施已经可以保障宇航员在近地轨道长 期飞行， 俄罗斯宇航员波利亚可夫在飞行 #!D 天
［!5］ 抑制基因的突变频率明显增加 "
!"#
空间诱变育种规律 首先， 航天育种诱变效率高 " 太空中的特殊条
， 但还需要验证 "
#
空间诱变育种
国外的空间诱变育种研究始于 !9%: 年 " 美国
件， 如辐射、 微重力等， 可以产生较高的变异率 " 空 间诱变中高能重粒子 （ AHI） 起重要作用 " 与低传 能线密度 （ JIK） 的辐射相比， 高能重粒子能更有 效地导致细胞内遗传物质 )78 分子的双链断裂， 而且其中非重接性断裂所占的比例较高， 从而有
>
航天医学
>A#A 年美国空军航空医学院成立了航天医学 ［>］ 系， 开始了航天医学研究 = 此后美国和前苏联都进 行了一系列研究， 主要是用火箭进行动物实验 = >A@>
收稿日期：$%%$ C %B C >" = 基金项目：国家高技术研究发展计划资助项目 （D@! C $:%%:>） ； 哈 尔滨工业大学校基金资助项目 （.02= $%%> = #%） = 作者简介：李常银 （>AB> C ） ， 男， 博士研究生， 讲师； 孙野青 （>A"A C ） ， 女， 博士， 教授， 博士生导师； 杨 谦 （>A"A C ） ， 男， 博士， 教授， 博士生导师 =
・ #5% ・
［!］ 后返回地面， 仍可独立行走 "
哈
尔
滨
工
业
大
学
学
报
第 #; 卷
空， 逗留时间达 % 年之久， 返回地面后经科研人员 试验， 获得了变异的番茄， 其种子后代对人体无 美国航天局又在北卡罗来 毒， 可以食用 " !99; 年， 纳州立大学建立引力生物学研究中心， 重点研究 植物对引力的感受和反应， 以最终开发出适于太 空旅行的植物 " 我国自 !952 年开始利用发射返回式卫星、 高 空气球等， 广泛开展农作物、 微生物、 抗生素、 酶制 剂生产菌、 昆虫等空间诱变育种研究， 搭载作物达 全国有 #! 个省 （市） ;: 余个种类、 ;:: 余个品种， ［!3， !#］ 取得了一系列优秀成果 !:1 个单位参加， " 粮食作物方面， !955 年宜丰县农科所与中国 科学院遗传所合作， 将 “农垦 ;5” 水稻种子搭载我 国 “555;” 卫星， 选育出优质稻新品系， !993 年通过 中国科学院成果鉴定， 成为我国航天育种研究第
789:!" *8:# 哈 尔 滨 工 业 大 学 学 报 +;< = ，$%%! &’()*+, ’- .+)/0* 0*1202(23 ’- 234.*’,’56 ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 第 !" 卷 第#期 $%%!年#月
［!3，!1］ ! 项成果 " !952 年中国科学院遗传研究所与 广西农业大学合作处理粳稻 “中作 ;9” 和 “海香”
目前， 美、 俄、 法、 日等国对航天医学方面的研 究很多， 主要集中在辐射伤害机制及防护、 生物在 " 因为长期在 太空飞行的宇航员常发生肌肉萎缩， 所以对微重 力条件下的骨骼肌生长发育机制的研究很多， 目 前已经深入到微重力条件下骨骼肌发育的分子机 制 " 对一些肌肉生长发育相关基因转录调控因子 的研究发现， 在太空飞行中， &’() 和 *’(+,-.- 基 因的表达明显减少， 而 &/01 基因的表达量基本 不变 " 这些研究对正常重力下肌肉的发育机制研
［!;， !2］ 种获得了许多新品系 百合等花卉也 " 白莲、 ［!;］ 经搭载研究产生了不同性状 "
" 现在许多国 家都把微重力条件下的晶体制备作为空间生物学 的重点研究项目 " 组织工程： 动物细胞在地面培养时贴壁生长，
［!:］
质量的晶体， 用于蛋白质结构测定
而在太空则可进行三维生长 " 这样就可以培养人 造器官， 用于同源移植 " 重力对生物体的影响机制： 重力对生物体的 影响是广泛的， 而其具体机制则一直没有阐明 " 细 胞如何感受重力信号？重力信号在细胞内和细胞 间是怎样传递的？重力对生物大分子的相互作用 有何影响？地面的重力值是一个常数， 所以一直 无法进行有效的研究 " 而在太空中， 可以得到不同 的重力值， 就可以进行这方面的研究了 " 现在已经 有了一些假说， 如双叉理论等
［(-］
方面， 贾建航等用 ABCD 和 B1#D 技术对空间诱变 香菇 EF)@ 进行了分析， 证实了遗传物质的变化，
［(2］ 并克隆了 - 个 B1#D 片段 !
哈尔滨工业大学生命科学与工程系空间生物 学效应课题组对空间诱变育种进行了广泛而系统 的研究 ! 课题组 &;;’ 年将水稻、 玉米、 甜菜及一些 中草药、 花卉等多种植物种子进行卫星搭载， 返回 地面后于 &;;8 年在黑龙江省五常市种子公司的 试验田里进行常规育种， 经过 @ 年的连续选育， 得 到多种诱变品系， 其中有一些优良品种， 如航天诱 变水稻 ;8& " @， 已通过鉴定 ! 课题组对这些品种 进行了各种水平的分析测定， 在生长期、 抗逆性、 株型、 产量、 发芽率、 发芽势、 呼吸强度、 种子蛋白 组成、 CGB 和 AGB 等多方面都发现了变异 ! 采用 CC " DEA 法从抗稻瘟病新品系 ;8( " @ 及其地面对照品系 ;8(<H 中寻找差异表达基因 ! 从 () 个差异片段中共找到 ’ 个阳性片段， 经测序 发现其中两个是新的 $I%! 这两个 $I% 在抗稻瘟 病水稻品系 ;8( " @ 中高表达， 可能是抗瘟性相关 新基因 ! 已递交 .=JKLJH 数据库， 接受序列号分别 为 B1@@9@;&、 B1@2)(2& !
!"#$"%&& ’( &)*+, #( &-./% 0’#1#$,
,0 4EFGHIJKG，1(* 6LIMKGH，6+*5 ?KFG
（NL;O= 8P ,KPL 1QKLGQL FGR 3GHKGLL<KGH，.F<SKG 0GTOKOUOL 8P 2LQEG898HJ，.F<SKG >"%%%>，4EKGF）
空间生物学研究进展
李常银，孙野青，杨 谦
（哈尔滨工业大学 生命科学与工程系， 黑龙江 哈尔滨 >"%%%>）
摘
要：回顾了空间生物学的发展过程， 对空间生物学的主要研究内容和目前的进展进行了综述 = 从航天医
学、 空间生物工程和空间诱变育种 ! 个方面总结了空间生物学的研究内容， 重点论述了航天育种方面的研 究， 并对空间生物学的发展前景做了展望 = 关键词：空间生物学； 航天医学； 空间生物工程； 空间诱变育种 中图分类号：?@A! 文献标识码：+ 文章编号：%!@B C @$!# （$%%!） %# C %!D" C %#
Байду номын сангаас［!!］
翁曼丽、 李金国等在 !99% 年的返 回 式 卫 星 （ =>! $ >9%!!:3: ）上 搭 载 了 大 肠 杆 菌 菌 株 发现大 肠 杆 菌 在 空 间 条 件 下 ?@A!:5、 8# 和 83， 可 以存活， 经 小 生 物 舱 搭 载 的 8# 菌 株 产 生 的 铅罐中 BCDE $ 突变体的频率是地面对照的 %2 倍， G 搭载的 ?@A!:5 菌株产生的 8F+ 的回复突变频率 是地面对照的 !: 倍左右， 而且回复突变体中无义
［9］ ［5］
二品种， 已经选育出杂交优势强、 结实率高、 种子 饱满好的籼粳亚种间的杂交稻新组合 " !99% 年折 合亩产在 %;: <+ 以上， 将会在农业增产上起很大 ［!#，!;］ 作用 高粱等， 都获得了稳定的 " 搭载的小麦、
［!;， !%］ 优良品种 "
经济 作 物 方 面， 安徽省农业科学院作物所 获得了一 !991 年在卫星搭载的油菜种子后代中， 株大荚型突变体， 其荚比对照长一倍 " 黑龙江省农 垦科学院作物所利用高空气球搭载大豆种子， 获 得生育期一致， 能自封顶有限花序和有色素的突 变体后代 " 棉花、 亚麻、 红麻等也通过空间诱变育
等国家在各种类型空间飞行器上进行了许多植物 学试验， 来观察空间条件下各种类型的植物材料 发生的变化 " 如美国在 !951 年将番茄种子送上太
第@期
李常银， 等： 空间生物学研究进展
・ -98 ・
量小， 时间长， 因而处理后死亡率低 ! 这样， 诱发的 各种突变都可能表现出来 ! 而常规的辐射育种一 （ #$%） 的辐射源， 般采用 !" 射线等低传能线密度 辐射时间短， 所以一般采用较高的辐射剂量 （半致 死剂量） ， 处理后死亡率很高， 许多突变都因为植 株的死亡而无法得到后代， 即许多有益突变被致 死突变掩盖 ! 另外， 有人认为微重力条件可以抑制 修复机制， 即微重力与辐射可以产生协同作用， 增 加变异率 ! 其次， 航天育种周期短 ! 空间诱变植物一般在 第 四 代 就 可 稳 定，少 数 在 第 三 代 就 可 稳 ! 这比常规育种的六代稳定要提前两 代， 对缩短育种周期极为有利， 可以节约许多人力 物力 ! 因此， 航天育种具有独特的优势， 越来越受到 育种学家的重视， 将为解决我国的粮食问题发挥 更大的作用 ! 同时， 通过空间诱变育种也可以产生 一些在地面没有发现过的独特性状， 为植物生理 及发育等方面的基础研究提供素材 ! !"# 空间诱变机理研究 空间诱变机理方面的研究较少 ! 为研究空间 环境的诱变机制， 孙野青等以经过返回式卫星搭 载的玉米种子为材料进行试验， 将带有柠檬白杂 合等位基因 （#*+ , +*+） 的玉米种子包夹在核径迹探 测器中， 组成生物叠 ! #*+ 基因突变将在植株的 叶片上出现黄色条纹 ! 生物叠和 ./ 计数管、 #01
［2］ 究也有促进作用 "
失重条件下的生长发育等方面
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空间生物工程
随着空间站的使用， 人们可以长时间进行空
间生物学研究， 观察生物长时间停留太空的各种 反应， 并利用空间条件作一些地面上无法进行的 实验， 如蛋白结晶、 金属冶炼等 " 大分子晶体制备： 4 $ 射线衍射是目前测定 生物大分子三维结构最有效的方法， 分辨率高， 但 需要较大的单晶 " 许多蛋白质不易得到高质量的 单晶， 因而一直无法得到高分辨率的三维结构 " 在 太空的微重力条件下， 没有重力沉降， 没有密度梯 度， 也没有对流， 晶体可以在非常均一的条件下生 长， 从而可以得到高质量的晶体 " 对天冬氨酰 在太空中可以得到更高 6/78 合成酶的研究证明，
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空间诱变育种规律 首先， 航天育种诱变效率高 " 太空中的特殊条
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空间诱变育种
国外的空间诱变育种研究始于 !9%: 年 " 美国
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航天医学
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收稿日期：$%%$ C %B C >" = 基金项目：国家高技术研究发展计划资助项目 （D@! C $:%%:>） ； 哈 尔滨工业大学校基金资助项目 （.02= $%%> = #%） = 作者简介：李常银 （>AB> C ） ， 男， 博士研究生， 讲师； 孙野青 （>A"A C ） ， 女， 博士， 教授， 博士生导师； 杨 谦 （>A"A C ） ， 男， 博士， 教授， 博士生导师 =
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目前， 美、 俄、 法、 日等国对航天医学方面的研 究很多， 主要集中在辐射伤害机制及防护、 生物在 " 因为长期在 太空飞行的宇航员常发生肌肉萎缩， 所以对微重 力条件下的骨骼肌生长发育机制的研究很多， 目 前已经深入到微重力条件下骨骼肌发育的分子机 制 " 对一些肌肉生长发育相关基因转录调控因子 的研究发现， 在太空飞行中， &’() 和 *’(+,-.- 基 因的表达明显减少， 而 &/01 基因的表达量基本 不变 " 这些研究对正常重力下肌肉的发育机制研
［!;， !2］ 种获得了许多新品系 百合等花卉也 " 白莲、 ［!;］ 经搭载研究产生了不同性状 "
" 现在许多国 家都把微重力条件下的晶体制备作为空间生物学 的重点研究项目 " 组织工程： 动物细胞在地面培养时贴壁生长，
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质量的晶体， 用于蛋白质结构测定
而在太空则可进行三维生长 " 这样就可以培养人 造器官， 用于同源移植 " 重力对生物体的影响机制： 重力对生物体的 影响是广泛的， 而其具体机制则一直没有阐明 " 细 胞如何感受重力信号？重力信号在细胞内和细胞 间是怎样传递的？重力对生物大分子的相互作用 有何影响？地面的重力值是一个常数， 所以一直 无法进行有效的研究 " 而在太空中， 可以得到不同 的重力值， 就可以进行这方面的研究了 " 现在已经 有了一些假说， 如双叉理论等
［(-］
方面， 贾建航等用 ABCD 和 B1#D 技术对空间诱变 香菇 EF)@ 进行了分析， 证实了遗传物质的变化，
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哈尔滨工业大学生命科学与工程系空间生物 学效应课题组对空间诱变育种进行了广泛而系统 的研究 ! 课题组 &;;’ 年将水稻、 玉米、 甜菜及一些 中草药、 花卉等多种植物种子进行卫星搭载， 返回 地面后于 &;;8 年在黑龙江省五常市种子公司的 试验田里进行常规育种， 经过 @ 年的连续选育， 得 到多种诱变品系， 其中有一些优良品种， 如航天诱 变水稻 ;8& " @， 已通过鉴定 ! 课题组对这些品种 进行了各种水平的分析测定， 在生长期、 抗逆性、 株型、 产量、 发芽率、 发芽势、 呼吸强度、 种子蛋白 组成、 CGB 和 AGB 等多方面都发现了变异 ! 采用 CC " DEA 法从抗稻瘟病新品系 ;8( " @ 及其地面对照品系 ;8(<H 中寻找差异表达基因 ! 从 () 个差异片段中共找到 ’ 个阳性片段， 经测序 发现其中两个是新的 $I%! 这两个 $I% 在抗稻瘟 病水稻品系 ;8( " @ 中高表达， 可能是抗瘟性相关 新基因 ! 已递交 .=JKLJH 数据库， 接受序列号分别 为 B1@@9@;&、 B1@2)(2& !
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空间生物学研究进展
李常银，孙野青，杨 谦
（哈尔滨工业大学 生命科学与工程系， 黑龙江 哈尔滨 >"%%%>）
摘
要：回顾了空间生物学的发展过程， 对空间生物学的主要研究内容和目前的进展进行了综述 = 从航天医
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翁曼丽、 李金国等在 !99% 年的返 回 式 卫 星 （ =>! $ >9%!!:3: ）上 搭 载 了 大 肠 杆 菌 菌 株 发现大 肠 杆 菌 在 空 间 条 件 下 ?@A!:5、 8# 和 83， 可 以存活， 经 小 生 物 舱 搭 载 的 8# 菌 株 产 生 的 铅罐中 BCDE $ 突变体的频率是地面对照的 %2 倍， G 搭载的 ?@A!:5 菌株产生的 8F+ 的回复突变频率 是地面对照的 !: 倍左右， 而且回复突变体中无义
［9］ ［5］
二品种， 已经选育出杂交优势强、 结实率高、 种子 饱满好的籼粳亚种间的杂交稻新组合 " !99% 年折 合亩产在 %;: <+ 以上， 将会在农业增产上起很大 ［!#，!;］ 作用 高粱等， 都获得了稳定的 " 搭载的小麦、
［!;， !%］ 优良品种 "
经济 作 物 方 面， 安徽省农业科学院作物所 获得了一 !991 年在卫星搭载的油菜种子后代中， 株大荚型突变体， 其荚比对照长一倍 " 黑龙江省农 垦科学院作物所利用高空气球搭载大豆种子， 获 得生育期一致， 能自封顶有限花序和有色素的突 变体后代 " 棉花、 亚麻、 红麻等也通过空间诱变育