鸟类适于飞行的两条形态特征

鸟类适于飞行的两条形态特征

一、体表被羽

羽毛是识别鸟类的最明确无误的特征。羽毛极轻但具有极好的韧性和抗拉强度，在维持体温和飞行运动中起着重要作用。

1．羽的结构

羽是表皮角质化的产物，与爬行类的角质鳞同源，在进化过程中角质鳞片加大、变轻，在生长过程中沉入真皮，并由真皮提供营养。

典型的羽毛的结构包括插入皮肤中的羽根（calamus）、由羽根延伸出去的中空的羽轴（shaft）以及从羽轴斜向两侧伸展的平行的羽枝（barbs）。羽根末端有小孔，真皮乳突通过这一小孔供给羽毛营养。每一羽枝的两侧又生出许多带钩或带槽的羽小枝（barbules），它们互相钩连，使羽枝形成一坚韧而有弹性的羽片（vane）。

2．羽的类型

羽分为：正羽、绒羽和毛羽3种。

（1）正羽（contour feather）：正羽具有典型的羽的结构，被覆于体表，不仅形成一层保护层，也使鸟体具有优美的流线型体形。着生于翼上的正羽为飞羽（flight feather），对飞翔起着决定性的作用。着生于尾部的正羽为尾羽（tail feather），在鸟类飞行中起平衡作用。着生于身体其他部分的正羽为覆羽，对身体起保护作用。

（2）绒羽（down feather）：位于正羽下方，羽柄很短，羽小枝无钩而蓬松柔软，主要功能是保温。

（3）毛羽（hairy feather）：又称纤羽，呈毛状，在一根细羽干上有一束短羽枝。胸部的毛羽有感觉空中气流的作用。

3．羽的颜色

（1）色素沉积：在羽毛发生过程中色素细胞侵入并注入色素颗粒产生颜色。

（2）结构色：色素细胞上方的无色而凹凸不平的蜡质层和色素间无色而多角形的折光细胞引起，并随着观察角度的不同而有色彩的变化。

4．换羽

鸟类的换羽有规律，相当于爬行类的蜕皮。大多数鸟类进行逐步换羽，不影响飞行。许多大型水鸟如鸭、雁等在几周之内脱去几乎全部羽毛。一般一年换羽两次，即春季、秋季各一次。

5．羽毛的保护

鸟经常用喙整理羽毛，以使钩槽相脱的羽小枝重新成为完整的羽片，同时以喙挤压唯一的皮肤腺即尾脂腺，将其分泌物油脂涂抹在羽毛上以润泽羽毛。

二、骨骼支持

1．骨骼特点

鸟灰的骨骼具有轻、薄、坚固的特点，以适应飞翔。

（1）气质骨：中空并充以空气的骨骼。

（2）骨质小梁：骨腔内加固。

2．中轴骨

中轴骨多处愈合形成坚固支架。

（1）头骨：头骨骨片愈合并形成完整的、大的颅腔和大的眼窝，上下颌骨极前伸成为喙（区别于所有脊椎动物），无齿，枕骨大孔移向腹面，单枕髁（化石可见双颞窝的痕迹）。

（2）脊柱及胸骨：脊柱分化为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎、尾椎5部分。颈椎数目多（8-25块），椎体为特殊的异凹型（或马鞍型）。这些特点保证了头部的灵活转动，使鸟类在陆地和空中能快速收集周围环境的信息，且弥补了前肢特化为翼的所带来不足。寰椎环状，可与头骨一起在枢椎中转动。胸椎（5-6）块，胸骨极为发达并在腹中线处隆起形成龙骨突（keel），可以为胸肌提供大的附着面。失去飞翔能力的走禽如鸵鸟则无龙骨突。肋骨间具钩状突相关连，椎肋后缘各具鸟类特有的钩状突（uncinate process）搭在后一肋骨上，增加了胸廓的坚固性；肋骨均为硬骨。最后一个胸椎、全部腰椎、荐椎和部分尾椎愈合成综荐骨，并与腰带的髂骨紧密连接，形成腰部坚固的支架。部分尾椎愈合形成尾综骨，并着生尾羽更好完成尾作为舵的功能。

3．四肢和带骨

（1）前肢变为翼：主要变化在腕、掌、指部，骨片多愈合或消失，仅留2、3、4指，指端无爪。腕、掌、指部着生初级飞羽（primaries），尺骨上着生次级飞羽（secondaries）。

（2）具叉骨：肩带中左右锁骨在腹中线愈合成“V”字型，称叉骨（furcula），为鸟类所特有。叉骨具弹性，可在鸟类扇翅时避免左右乌喙骨的碰撞以保护内脏。

（3）鸟类后肢骨片愈合、简化、加长。腓骨退化，胫骨与近排跗骨愈合形成胫跗骨，后排跗骨与跖骨愈合为单一的跗跖骨。跗跖骨显著加长，有利于鸟类的起飞弹跳，同时在着陆时缓冲地面对足的反作用力。

（4）腰带与脊柱综荐骨愈合，形成稳定支架，并形成开放式骨盆，便于产大型硬壳卵。

三、肌肉

1．背部肌肉退化，颈部肌肉发达

2．胸肌和后肢肌肉发达

（1）胸肌：胸肌是鸟类最重要的飞翔肌，约占体重的1/5，分为胸大肌胸和小肌，均起于胸骨及龙骨突，位于身体中心部位。胸大肌止于肱骨腹面，收缩时使翼下降；胸小肌肌腱穿过锁骨、乌喙骨、肩胛骨围成的三骨孔止于肱骨近端背面，收缩时使翼上举。

（2）后肢肌肉：后肢肌肉发达，并各以长肌腱连到脚趾。同时胫部的一些屈肌对于鸟类栖木时能使脚趾紧握树枝有重要意义。在鸟栖木以脚趾抓握树枝时由于向下压的体重，使上述屈肌的肌腱拉紧，使鸟可以自动地紧握树枝，当鸟抬起身体、跗间关节伸开才能使紧握的四趾松开。

（3）鸣肌：鸣管肌在鸣禽（如雀形目）特别发达。

四、高效的双重呼吸系统

鸟类具有独特的肺和气囊而构成高效的呼吸器官，并具有独特的呼吸方式而满足鸟类飞翔时高的耗氧量和代谢水平。

1．肺

鸟肺是一个由各级支气管形成的彼此吻合的密网状管道系统。当气管进入胸腔后分为左、右支气管，即初级支气管（primary bronchi），然后再分支为次级支气管（secondary bronchi）、三级支气管（tertiary bronchi），三级支气管再分支出许多微支气管（ari capillary），管径仅3-10μm。分支彼此吻合，外围分布丰富的毛细血管。这种肺体积不大，但接触气体面积极大，比人肺约大10倍。

2．气囊

鸟类特有的气囊是呼吸的辅助系统，由单层上皮细胞膜围成，无气体交换功能。

鸟类一般有9个大气囊，分为后气囊（腹气囊和后胸气囊，与中支气管相连接）和前气囊（锁间气囊、颈气囊、前胸气囊，与次级支气管相连接）。除锁间气囊为单个外，均为左右成对。

气囊遍布于内脏器官、胸肌之间，并有分伸入大的骨腔内。

3．双重呼吸

一股吸入的空气要经过2次呼吸运动才最后排出体外。

当鸟类吸气时前、后气囊同时扩张，新鲜空气沿中支气管大部分直接进入后气囊，与此同时，一部分气体