第2章主要海洋环境因子的生态作用(海洋环境生态学)
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❖ 在全部太阳辐射中，红外光（>760nm）约占50%60%，紫外光（<380nm）约占1%，其余的是可见光。红 外光可以产生大量的热，紫外光对生物和人有杀伤和致癌 作用，但波长短于290nm的部分将被臭氧层中的臭氧吸收， 只有波长在290-380nm之间的紫外光才能到达地球表面。
❖ 只有可见光才能在光合作用中被植物所利用并转化为化 学能。植物的叶绿素是绿色的，主要吸收红光和蓝光，可 见光谱中，波长为760-620nm的红光和波长为490435nm的蓝光对光合作用最为重要。
➢生活于浅水区的各种大型定生藻类经常有依据水深顺序分布 的现象，即潮间带上部主要生长绿藻，下面褐藻占优势，更下 面则是红藻占优势。
➢由于光照强度在海水中的衰减，绿藻大多数属阳生藻类，而 红藻大多数属阴生藻类。
一、光因子的生态作用
3. 生物对光周期的适应
（1）生物光周期现象
指生物中普遍存在的对日照长度变化的发生反应现象。如动物 或植物只有在日照长度达到一定数值时才开花、生殖、迁移、 冬眠和换毛换羽等。
一、光因子的生态作用
（2）藻类对不同波长光的吸收
一般植物进行光合作用时，日光光谱中被利用得最多的是该植 物本身颜色（取决于所含的植物色素，如叶绿素等）的补色光。
➢对于绿色植物或绿藻类来说，其对红、橙光吸收得最多，由 于红光等长波长的光在海水中的穿透力较弱，因而潮间带上部 主要生长绿藻。红藻等多数主要利用波长较短穿透力强的蓝绿 光，因而分布水层较深，褐藻大多介于绿藻和红藻两者之间。
一、光因子的生态作用
（2）鱼类繁殖的光照期型
①长光照期型：产卵期在春末、夏初，此期的自然光照较长， 一般可达每日14h左右。该类型鱼类若在产卵季节前延长光照 期，可人为地促使其性腺发育成熟。
例如，鲐鱼一般在长光照期的季节产卵，自然产卵月份为5月 份；在产卵季节之前，给以每日14h的长光照，在水温10℃时， 可促使其性腺较自然产卵群体提前成熟。长光照期型常见的 种类有青鳞沙丁鱼、太平洋鲱、鳓鱼、银鲳、鲐鱼、真鲷、 黑鲷、梭鱼、竹荚鱼、带鱼、褐牙鲆等。
②对光强的适应类型 光合作用速率随光强的逐渐减弱达到光合作用的积累等于呼 吸作用的消耗时的光强，即光补偿点(compensation point)。 根据饱和点和补偿点的高低，可把植物分成阳生植物和阴生 植物。
（1）阳生植物适应于强光照地区生活，其光饱和点和补偿点较高，光 合速率和代谢速率亦较高； （2）阴生植物能够利用弱光进行光合作用，其光饱和点及补偿点相对 较低，光合速率和代谢速率亦相对较低； （3）中生植物界于两者之间。
二、温度因子的生态作用及生物的适应
（3）温度与海洋生物的迁移 很多海洋动物（如大黄鱼、小黄鱼、带鱼、蓝点马鲛、中国 对虾等）的洄游路线也与海水温度的季节变化密切相关。 水温可作为渔期、渔区预报的重要指标之一。
二、温度因子的生态作用及生物的适应
（4）变温对生物的影响
在适温范围内，周期性的变温对生物产生有益作用。
一、光因子的生态作用
不同类别藻类光合作用与辐射照度关系
一、光因子的生态作用
一般来说，植物在苗期和生育后期光饱和点低，而在生长 盛期光饱和点高。
如 海 带 幼 龄 期 饱 和 光 强 约 8 0 0 0 - 1 0 0 0 0 lux， 到 凹 凸 期 则 能 忍 耐 20000-25000lux光强，至藻嫩期能忍受更高的光强；同时，其在快 速生长期不同部位的叶片适宜光强也不相同，由于生长部不喜欢强烈 的光线，这时对生长部进行人工遮光可提高海带的生长速度。
一、光因子的生态作用
1. 光照强度的生态作用与生物的适应 （1）光照强度对生物的生长发育有重要的作用 光照强度对植物细胞的增长和分化、体积的增长和重量的增 加关系密切；光还能促进组织和器官的分化，制约着器官的 生长发育速度。 鲑鱼卵在有光情况下孵化快，发育也快；而贻贝和生活在海 洋深处的浮游生物则在黑暗情况下长的较快。
在3℃时胚胎发育时间需要23d，8℃时为13d，14℃时仅8.5d。再如季节水温回 升较早，不但使动物提早产卵，而且也使生长期拉长。
温度的变化影响生物的生长速度，在生物的硬组织（脊椎 骨、鳞片、耳石等）留下年轮记录。
二、温度因子的生态作用及生物的适应
（2）温度与生物发育 ①生物学零度（biological zero） 有机体必须在温度达到一定界限以上，才能开始发育和生长。 因此一般把生物开始发育的最低温度称为生物学零度（或发 育起点温度）。 据报道日本虾夷扇贝的发育起点温度约为2.2℃，皱纹盘鲍约 为7.6℃，海湾扇贝约为5℃。在北半球的海洋中，春天到来 时，配子的生殖波是向北发展的。
一、光因子的生态作用
阳生植物（a）和阴生植物（b）的光补偿点（CP为光补偿点）
一、光因子的生态作用
2. 光质的生态作用与生物的适应
（1）光合作用有效辐射
到达海面的太阳总辐射能，一部分因海面反射而损失，一部 分被海水吸收（变为热能）；射入海水中的日光其强度随着深 度增加而减弱，同时光谱组成也发生变化：波长大于780nm的 红外辐射及少量波长小于380nm的紫外辐射进入海水后被迅速 吸收；其余50%左右的可见光（约400-700nm）可透入较深水 层，它们基本上是光合作用所需的波长，称为光合有效辐射 （photosynthetically active radiation，PAR）。在PAR中红光很 快被海水吸收（在清澈的海水中10m深处只剩1%左右），蓝光 穿透最深（在150m深处仍有1%）。
1. 温度因子的生态作用
（1）温度与生物生长
任何一种生物，其生命活动的每一生理生化过程都有酶系 统的参与。每一种酶的活性都有它的最低温度、最适温度、 最高温度，相应的则是生物生长的“三基点”。
在适宜温度范围内，生物的生长速率与温度成正比，水温 的提高可加速有机体的发育及生长。例如，鳕鱼（Gadus callarias）
二、温度因子的生态作用及生物的适应
（2）温度与海洋生物的地理分布
生物的种类数量：热带海域（特别是珊瑚礁海域）生物种类 的多样性往往很高，而高纬度海区，生物种类的多样性远比 不上热带和亚热带等低纬度海区，但其单种的数量不一定低。
➢暖水种（warm-water species）
一般生长、生殖适温高于20℃，自然分布区月平均水温高于15℃，暖水 种发源于赤道附近的热带海区，主要依靠暖流（如黑潮及其分支的影响） 分布到中纬度海区。
北极狐的外耳明显短于温带的赤狐，赤狐的外耳又明显短于热带的大耳狐。
不同温度带几种狐的耳壳（A北极狐，B赤狐，C非洲大耳狐）
二、温度因子的生态作用及生物的适应
➢约丹（Jordan）定律 生长在低温条件下的鱼类趋向于脊椎增多和身体加大。如高纬
度海域的许多鱼类比相应地生活在低纬度海域的同种个体的脊椎骨数要 多，个体相应地大。
第三节 主要海洋环境因子的生态作用
一、光因子的生态作用 二、温度因子的生态作用及生物的适应 三、盐度因子的生态作用及生物的适应
一、光因子的生态作用
❖ 光是一个十分复杂的生态因子，包括光强、光质和光照 长度（每天光照时间）。它是海洋环境的重要生态因子。 海水中的光是太阳辐射的一种辐射能形态，是海洋中一切 生命活动的能源。
二、温度因子的生态作用及生物的适应
（3）温度与生物生殖 生物在繁殖和发育时期对温度条件的要求较成体期严格， 能满足海洋动物繁殖和发育所要求的条件（包括适宜温度 及持续的时间）的海区称为生殖区。 将海洋动物能够生活，但不能满足其繁殖和发育要求的海 区称为不育区。
二、温度因子的生态作用及生物的适应
2. 极端温度对生物的影响及生物对温度的适应
➢长日照生物：一般光照长度超过12-14h称为长日照。长日照 植物或动物通常是在日照时间超过一定数值才开花、生殖、迁 移、冬眠和换毛换羽等。人为延长光照时间可促使这些动植物 提前开花、生殖、迁移、冬眠和换毛换羽等。
➢短日照生物：一般每天日照不足8-10h称为短日照。
➢中间日照生物：对日照时间无要求，只要其他条件合适，在 什么日照条件下都能的开花、生殖、迁移或休眠等。
一、光因子的生态作用
②短光照期型：产卵期在秋季，多在秋分之后，此期的自然 光照时间逐日缩短。对此类型的鱼类若在产卵季节前人为地 缩短光照期，可促使其性腺提前成熟。
例如，在短光照季节产卵的红点鲑，在产卵季节前3个月，每 周缩短光照期1h，连续9周，结果亲鱼提前1个月产卵。大多 数鲑科鱼类属短光照期型，此外常见的还有香鱼、花鲈、鲻 鱼、六线鱼等。
暖水种包括热带种（tropical species）和亚热带种（subtropical species）。 前者适温高于25℃，后者适温为20-25℃。
二、温度因子的生态作用及生物的适应
➢温水种（temperate-water species）
一般生长、生殖适温范围为4-20℃。自然分布区月平均水温变化幅度很 大，为0-25℃，温水种发源于中纬度的温带海域，并向南北两方向分布。 温水种包括冷温种和暖温种，前者适温为4-12℃，后者适温为12-20℃。 我国北部的渤海海域和黄海海域属暖温带海区，有很多温水种。
例如，大型水蚤的发育和生长以及种群的增长率，在20±5℃的变温条件 下显著高于20℃的恒温条件。一些海产经济软体动物在人工繁殖时也应 用变温刺激以达到催产的目的。此外，在对虾苗种培育过程中，也常通 过短期小幅的升温来加速其蜕皮从而使其摆脱有害生物（如固着类纤毛 虫等）的附着。
变温作用的机制有待深入研究，但一般认为变温提高能量的 利用率。
如大型水蚤在20℃时从食物同化的能量中有40%用于生长，在20±5℃变 温下用于生长的能量提高到68%。
三、盐度因子的生态作用及生物的适应
盐度（salinity） 海水总含盐量的度量单位，指溶解于1kg海水中的无机 盐总质量（g）。 碳酸盐全部转化为氧化物，溴和碘为氯所取代，所有 有机物均完全氧化时，1kg海水中所含全部可溶性无机 物的总质量（g）。
➢冷水种（cold-water species）
一般生长、生殖适温低于4℃，其自然分布区月平均水温不高于10℃， 冷水种发源于极地海洋及邻近寒冷海区，主要依靠寒流侵入中纬度海区。 冷水种包括寒带种和亚寒带种。前者适温为0℃左右，后者为0-4℃左右。 我国近海没有寒带、亚寒带和冷温带海区，但冬季受大陆气候和沿岸流 的影响，渤海和黄海近岸水温很低，因而有些冷水种存在。
有的鱼类有春秋两个产卵群体，应分为长光照期和短光照期 两个产卵类型。如我国近海的大黄鱼就分为“春宗”和“秋 宗”两个产卵类群。
③周年产卵或一年多次产卵类型：这些鱼类生长在热带地区， 周年内的日光照期变化不大，产卵期的季节变化不明显。南 方的海马、罗非鱼和多数珊瑚礁鱼类属于这一类型。
二、温度因子的生态作用及生物的适应
二、温度因子的生态作用及生物的适应
②有效积温法则 植物和变温动物的胚胎发育所必须的总热量一个常数，这 个总热量可用有效积温（即发育期的平均温度（有效温度） 与发育所经过的天数或时数的乘积）表示。 有效积温的公式表达为：K =N（T-C）；
式中K为热常数或总积温，即完成某一发育阶段所需的总热量，用 “日度”来表示，如日本虾夷扇贝约为285日度，皱纹盘鲍约为1500 日度等；C表示发育起点温度，即生物学零度；N为发育历期，即完成 某一发育阶段所需的天数。
（1）极端来自百度文库度对生物形态的影响
➢贝格曼（Bergman）定律 生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生活在低纬地 区的同类个体大。因个体大的动物，其单位体重散热量相对 较少，有利于保温。如分布在南半球的企鹅，纬度越高，温度越低，企鹅
的个体越大。
二、温度因子的生态作用及生物的适应
➢阿伦（Allen）定律 恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境 中有变小变短的趋势，这也是减少散热的一种形态适应。例如
受光不足也会给植物带来危害，以海带为例，在养殖期间如果由于水 层较深或是泥沙附着等导致其底部受光不足，就可能在叶片尖端及边 缘部分发生绿色斑痕，随后发生腐烂，称为“绿烂”，这时需在日常 管理中根据情况调节养殖水层（如倒置等）或是经常洗刷防止泥沙附 着。
一、光因子的生态作用
（3）海洋植物对光照强度的适应类型
❖ 只有可见光才能在光合作用中被植物所利用并转化为化 学能。植物的叶绿素是绿色的，主要吸收红光和蓝光，可 见光谱中，波长为760-620nm的红光和波长为490435nm的蓝光对光合作用最为重要。
➢生活于浅水区的各种大型定生藻类经常有依据水深顺序分布 的现象，即潮间带上部主要生长绿藻，下面褐藻占优势，更下 面则是红藻占优势。
➢由于光照强度在海水中的衰减，绿藻大多数属阳生藻类，而 红藻大多数属阴生藻类。
一、光因子的生态作用
3. 生物对光周期的适应
（1）生物光周期现象
指生物中普遍存在的对日照长度变化的发生反应现象。如动物 或植物只有在日照长度达到一定数值时才开花、生殖、迁移、 冬眠和换毛换羽等。
一、光因子的生态作用
（2）藻类对不同波长光的吸收
一般植物进行光合作用时，日光光谱中被利用得最多的是该植 物本身颜色（取决于所含的植物色素，如叶绿素等）的补色光。
➢对于绿色植物或绿藻类来说，其对红、橙光吸收得最多，由 于红光等长波长的光在海水中的穿透力较弱，因而潮间带上部 主要生长绿藻。红藻等多数主要利用波长较短穿透力强的蓝绿 光，因而分布水层较深，褐藻大多介于绿藻和红藻两者之间。
一、光因子的生态作用
（2）鱼类繁殖的光照期型
①长光照期型：产卵期在春末、夏初，此期的自然光照较长， 一般可达每日14h左右。该类型鱼类若在产卵季节前延长光照 期，可人为地促使其性腺发育成熟。
例如，鲐鱼一般在长光照期的季节产卵，自然产卵月份为5月 份；在产卵季节之前，给以每日14h的长光照，在水温10℃时， 可促使其性腺较自然产卵群体提前成熟。长光照期型常见的 种类有青鳞沙丁鱼、太平洋鲱、鳓鱼、银鲳、鲐鱼、真鲷、 黑鲷、梭鱼、竹荚鱼、带鱼、褐牙鲆等。
②对光强的适应类型 光合作用速率随光强的逐渐减弱达到光合作用的积累等于呼 吸作用的消耗时的光强，即光补偿点(compensation point)。 根据饱和点和补偿点的高低，可把植物分成阳生植物和阴生 植物。
（1）阳生植物适应于强光照地区生活，其光饱和点和补偿点较高，光 合速率和代谢速率亦较高； （2）阴生植物能够利用弱光进行光合作用，其光饱和点及补偿点相对 较低，光合速率和代谢速率亦相对较低； （3）中生植物界于两者之间。
二、温度因子的生态作用及生物的适应
（3）温度与海洋生物的迁移 很多海洋动物（如大黄鱼、小黄鱼、带鱼、蓝点马鲛、中国 对虾等）的洄游路线也与海水温度的季节变化密切相关。 水温可作为渔期、渔区预报的重要指标之一。
二、温度因子的生态作用及生物的适应
（4）变温对生物的影响
在适温范围内，周期性的变温对生物产生有益作用。
一、光因子的生态作用
不同类别藻类光合作用与辐射照度关系
一、光因子的生态作用
一般来说，植物在苗期和生育后期光饱和点低，而在生长 盛期光饱和点高。
如 海 带 幼 龄 期 饱 和 光 强 约 8 0 0 0 - 1 0 0 0 0 lux， 到 凹 凸 期 则 能 忍 耐 20000-25000lux光强，至藻嫩期能忍受更高的光强；同时，其在快 速生长期不同部位的叶片适宜光强也不相同，由于生长部不喜欢强烈 的光线，这时对生长部进行人工遮光可提高海带的生长速度。
一、光因子的生态作用
1. 光照强度的生态作用与生物的适应 （1）光照强度对生物的生长发育有重要的作用 光照强度对植物细胞的增长和分化、体积的增长和重量的增 加关系密切；光还能促进组织和器官的分化，制约着器官的 生长发育速度。 鲑鱼卵在有光情况下孵化快，发育也快；而贻贝和生活在海 洋深处的浮游生物则在黑暗情况下长的较快。
在3℃时胚胎发育时间需要23d，8℃时为13d，14℃时仅8.5d。再如季节水温回 升较早，不但使动物提早产卵，而且也使生长期拉长。
温度的变化影响生物的生长速度，在生物的硬组织（脊椎 骨、鳞片、耳石等）留下年轮记录。
二、温度因子的生态作用及生物的适应
（2）温度与生物发育 ①生物学零度（biological zero） 有机体必须在温度达到一定界限以上，才能开始发育和生长。 因此一般把生物开始发育的最低温度称为生物学零度（或发 育起点温度）。 据报道日本虾夷扇贝的发育起点温度约为2.2℃，皱纹盘鲍约 为7.6℃，海湾扇贝约为5℃。在北半球的海洋中，春天到来 时，配子的生殖波是向北发展的。
一、光因子的生态作用
阳生植物（a）和阴生植物（b）的光补偿点（CP为光补偿点）
一、光因子的生态作用
2. 光质的生态作用与生物的适应
（1）光合作用有效辐射
到达海面的太阳总辐射能，一部分因海面反射而损失，一部 分被海水吸收（变为热能）；射入海水中的日光其强度随着深 度增加而减弱，同时光谱组成也发生变化：波长大于780nm的 红外辐射及少量波长小于380nm的紫外辐射进入海水后被迅速 吸收；其余50%左右的可见光（约400-700nm）可透入较深水 层，它们基本上是光合作用所需的波长，称为光合有效辐射 （photosynthetically active radiation，PAR）。在PAR中红光很 快被海水吸收（在清澈的海水中10m深处只剩1%左右），蓝光 穿透最深（在150m深处仍有1%）。
1. 温度因子的生态作用
（1）温度与生物生长
任何一种生物，其生命活动的每一生理生化过程都有酶系 统的参与。每一种酶的活性都有它的最低温度、最适温度、 最高温度，相应的则是生物生长的“三基点”。
在适宜温度范围内，生物的生长速率与温度成正比，水温 的提高可加速有机体的发育及生长。例如，鳕鱼（Gadus callarias）
二、温度因子的生态作用及生物的适应
（2）温度与海洋生物的地理分布
生物的种类数量：热带海域（特别是珊瑚礁海域）生物种类 的多样性往往很高，而高纬度海区，生物种类的多样性远比 不上热带和亚热带等低纬度海区，但其单种的数量不一定低。
➢暖水种（warm-water species）
一般生长、生殖适温高于20℃，自然分布区月平均水温高于15℃，暖水 种发源于赤道附近的热带海区，主要依靠暖流（如黑潮及其分支的影响） 分布到中纬度海区。
北极狐的外耳明显短于温带的赤狐，赤狐的外耳又明显短于热带的大耳狐。
不同温度带几种狐的耳壳（A北极狐，B赤狐，C非洲大耳狐）
二、温度因子的生态作用及生物的适应
➢约丹（Jordan）定律 生长在低温条件下的鱼类趋向于脊椎增多和身体加大。如高纬
度海域的许多鱼类比相应地生活在低纬度海域的同种个体的脊椎骨数要 多，个体相应地大。
第三节 主要海洋环境因子的生态作用
一、光因子的生态作用 二、温度因子的生态作用及生物的适应 三、盐度因子的生态作用及生物的适应
一、光因子的生态作用
❖ 光是一个十分复杂的生态因子，包括光强、光质和光照 长度（每天光照时间）。它是海洋环境的重要生态因子。 海水中的光是太阳辐射的一种辐射能形态，是海洋中一切 生命活动的能源。
二、温度因子的生态作用及生物的适应
（3）温度与生物生殖 生物在繁殖和发育时期对温度条件的要求较成体期严格， 能满足海洋动物繁殖和发育所要求的条件（包括适宜温度 及持续的时间）的海区称为生殖区。 将海洋动物能够生活，但不能满足其繁殖和发育要求的海 区称为不育区。
二、温度因子的生态作用及生物的适应
2. 极端温度对生物的影响及生物对温度的适应
➢长日照生物：一般光照长度超过12-14h称为长日照。长日照 植物或动物通常是在日照时间超过一定数值才开花、生殖、迁 移、冬眠和换毛换羽等。人为延长光照时间可促使这些动植物 提前开花、生殖、迁移、冬眠和换毛换羽等。
➢短日照生物：一般每天日照不足8-10h称为短日照。
➢中间日照生物：对日照时间无要求，只要其他条件合适，在 什么日照条件下都能的开花、生殖、迁移或休眠等。
一、光因子的生态作用
②短光照期型：产卵期在秋季，多在秋分之后，此期的自然 光照时间逐日缩短。对此类型的鱼类若在产卵季节前人为地 缩短光照期，可促使其性腺提前成熟。
例如，在短光照季节产卵的红点鲑，在产卵季节前3个月，每 周缩短光照期1h，连续9周，结果亲鱼提前1个月产卵。大多 数鲑科鱼类属短光照期型，此外常见的还有香鱼、花鲈、鲻 鱼、六线鱼等。
暖水种包括热带种（tropical species）和亚热带种（subtropical species）。 前者适温高于25℃，后者适温为20-25℃。
二、温度因子的生态作用及生物的适应
➢温水种（temperate-water species）
一般生长、生殖适温范围为4-20℃。自然分布区月平均水温变化幅度很 大，为0-25℃，温水种发源于中纬度的温带海域，并向南北两方向分布。 温水种包括冷温种和暖温种，前者适温为4-12℃，后者适温为12-20℃。 我国北部的渤海海域和黄海海域属暖温带海区，有很多温水种。
例如，大型水蚤的发育和生长以及种群的增长率，在20±5℃的变温条件 下显著高于20℃的恒温条件。一些海产经济软体动物在人工繁殖时也应 用变温刺激以达到催产的目的。此外，在对虾苗种培育过程中，也常通 过短期小幅的升温来加速其蜕皮从而使其摆脱有害生物（如固着类纤毛 虫等）的附着。
变温作用的机制有待深入研究，但一般认为变温提高能量的 利用率。
如大型水蚤在20℃时从食物同化的能量中有40%用于生长，在20±5℃变 温下用于生长的能量提高到68%。
三、盐度因子的生态作用及生物的适应
盐度（salinity） 海水总含盐量的度量单位，指溶解于1kg海水中的无机 盐总质量（g）。 碳酸盐全部转化为氧化物，溴和碘为氯所取代，所有 有机物均完全氧化时，1kg海水中所含全部可溶性无机 物的总质量（g）。
➢冷水种（cold-water species）
一般生长、生殖适温低于4℃，其自然分布区月平均水温不高于10℃， 冷水种发源于极地海洋及邻近寒冷海区，主要依靠寒流侵入中纬度海区。 冷水种包括寒带种和亚寒带种。前者适温为0℃左右，后者为0-4℃左右。 我国近海没有寒带、亚寒带和冷温带海区，但冬季受大陆气候和沿岸流 的影响，渤海和黄海近岸水温很低，因而有些冷水种存在。
有的鱼类有春秋两个产卵群体，应分为长光照期和短光照期 两个产卵类型。如我国近海的大黄鱼就分为“春宗”和“秋 宗”两个产卵类群。
③周年产卵或一年多次产卵类型：这些鱼类生长在热带地区， 周年内的日光照期变化不大，产卵期的季节变化不明显。南 方的海马、罗非鱼和多数珊瑚礁鱼类属于这一类型。
二、温度因子的生态作用及生物的适应
二、温度因子的生态作用及生物的适应
②有效积温法则 植物和变温动物的胚胎发育所必须的总热量一个常数，这 个总热量可用有效积温（即发育期的平均温度（有效温度） 与发育所经过的天数或时数的乘积）表示。 有效积温的公式表达为：K =N（T-C）；
式中K为热常数或总积温，即完成某一发育阶段所需的总热量，用 “日度”来表示，如日本虾夷扇贝约为285日度，皱纹盘鲍约为1500 日度等；C表示发育起点温度，即生物学零度；N为发育历期，即完成 某一发育阶段所需的天数。
（1）极端来自百度文库度对生物形态的影响
➢贝格曼（Bergman）定律 生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生活在低纬地 区的同类个体大。因个体大的动物，其单位体重散热量相对 较少，有利于保温。如分布在南半球的企鹅，纬度越高，温度越低，企鹅
的个体越大。
二、温度因子的生态作用及生物的适应
➢阿伦（Allen）定律 恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境 中有变小变短的趋势，这也是减少散热的一种形态适应。例如
受光不足也会给植物带来危害，以海带为例，在养殖期间如果由于水 层较深或是泥沙附着等导致其底部受光不足，就可能在叶片尖端及边 缘部分发生绿色斑痕，随后发生腐烂，称为“绿烂”，这时需在日常 管理中根据情况调节养殖水层（如倒置等）或是经常洗刷防止泥沙附 着。
一、光因子的生态作用
（3）海洋植物对光照强度的适应类型