新陈代谢的网络体系

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一、物质代谢与能量代谢总结

物质代谢主要包括糖类、脂质、蛋白质与核酸四大类生物分子的分解与合成代谢反应，分别总结如下：

糖类的主要代谢体系如图1所示，可以看到，糖代谢以葡萄糖的代谢为核心，而葡萄糖的代谢则以糖酵解/糖异生与三羧酸循环为核心。在有氧条件下，通过糖酵解、丙酮酸的氧化脱羧、三羧酸循环途径，葡萄糖彻底分解为CO2；在无氧条件下，通过糖酵解、乙醇发酵（发生于酵母等微生物中）或乳酸发酵（发生于动物骨骼肌、细菌中），葡萄糖部分分解，产生CO2、乙醇或乳酸；另一方面，生物体又可以丙酮酸为原料，通过糖异生途径合成葡萄糖。起始于葡萄糖的一条特殊的代谢途径是戊糖磷酸途径，通过该途径可产生核糖-5-磷酸等五碳糖的磷酸酯。对其他单糖来说，通过与能进入糖酵解的中间产物之间的转换得以分解或合成。对寡糖、多糖与糖复合物中的糖链来说，主要通过水解或磷酸解作用，释放葡萄糖等单糖（通常为单糖的磷酸酯，如葡萄糖-1-磷酸），进行分解代谢，与之相对应的合成代谢则以UDPG（尿苷二磷酸葡萄糖）、ADPG（腺苷二磷酸葡萄糖）等为原料合成寡糖与多糖。除以上主要代谢途径外，在植物与微生物体内存在乙醛酸循环，可将乙酰CoA转化为四碳二羧酸（如苹果酸），并进一步通过三羧酸循环与糖异生作用生成葡萄糖。在动物肝脏内，存在葡糖醛酸途径，将葡萄糖-1-磷酸转化为葡糖醛酸与维生素C。

图1 糖类的主要代谢体系，红色箭头所示为分解代谢方向，蓝色箭头所示为合成代谢方向

脂质的主要代谢体系如图2所示，脂质分解代谢的核心过程是β-氧化，三酰甘油、磷脂、鞘脂、胆固醇酯等通过水解作用释放脂肪酸以及甘油、磷酸、鞘氨醇、胆固醇等其他产物，脂肪酸在细胞质中被活化，形成的脂酰CoA转运入线粒体后，通过β-氧化分解为乙

酰CoA，乙酰CoA有多种去向，如可进入三羧酸循环、转化为酮体、合成胆固醇、在植物与微生物中转化为四碳二羧酸等。脂质合成代谢的核心过程是脂肪酸合酶催化的脂肪酸的合成反应，该系列反应以乙酰CoA和丙二酸单酰CoA（由乙酰CoA羧化产生）为原料合成长链脂肪酸（如软脂酸）。在软脂酸的基础上，可生成其他的长链脂肪酸与不饱和脂肪酸，并进行三酰甘油、磷脂、鞘脂等的合成。

图2 脂质的主要代谢体系，红色箭头所示为分解代谢方向，蓝色箭头所示为合成代谢方向

蛋白质的主要代谢体系如图3所示，蛋白质代谢的核心与基础是氨基酸的代谢，蛋白质与多肽通过水解作用分解为氨基酸，氨基酸则通过翻译过程形成多肽与蛋白质，氨基酸还可以转化为血红素、核苷酸等其他含氮物质。在分解途径中，氨基酸通过转氨基作用、脱氨基作用等脱去氨基，剩余部分统称碳骨架，碳骨架可进入糖代谢与脂代谢途径，氨基则通过尿素循环转化为尿素、尿酸等。在合成途径中，生物体以 -酮戊二酸、草酰乙酸、丙酮酸等代谢物为原料，结合游离的氨，合成各种基本氨基酸。

图3 蛋白质的主要代谢体系，红色箭头所示为分解代谢方向，蓝色箭头所示为合成代谢方向

核酸的主要代谢体系如图4所示，DNA与RNA通过水解作用分解为核苷酸，核苷酸

则在DNA的复制与转录等作用中形成DNA与RNA。核苷酸在生物体内还参与NAD+、FAD、CoA等辅酶的生物合成。核苷酸分解代谢中，嘌呤核苷酸经脱氨基、脱磷酸、脱核糖基、氧化作用等降解为氨基、磷酸、核糖、尿酸等代谢产物；嘧啶核苷酸则先降解为核糖、磷酸、碱基等组成成分，碱基再进一步转变为β-丙氨酸、β-氨基异丁酸等。核苷酸的合成代谢包含从头合成途径与补救途径，前者利用核糖磷酸、氨基酸、CO2等简单物质，后者利用游离的碱基或核苷合成核苷酸。

图4 核酸的主要代谢体系，红色箭头所示为分解代谢方向，蓝色箭头所示为合成代谢方向

生物体内的能量代谢蕴含于物质代谢之中，每一个代谢反应都涉及能量的变化，利用代谢反应自由能的变化，可帮助判断代谢反应能否自发进行、以及该反应是否为可逆反应。对于整个代谢系统来说，能量代谢主要指一些高能分子的产生与利用过程，其中关键的高能分子可分为两类，一类是NADH、NADPH、FADH2这三种含还原性氢的分子（也是电子的载体分子），一类是A TP、GTP、CTP、UTP这四种高能磷酸化合物。

NADH与FADH2主要生成于糖、脂、氨基酸等的分解代谢途径中，如在糖酵解阶段，伴随1分子葡萄糖分解为2分子丙酮酸，共生成2分子NADH，1分子丙酮酸通过氧化脱羧反应生成1分子NADH，1分子乙酰CoA通过三羧酸循环途径氧化分解，生成3分子NADH 与1分子FADH2，脂肪酸的分解代谢中，每一轮β-氧化途径生成1分子NADH与1分子FADH2，氨基酸的脱氨基作用也可生成NADH。生物体内生成的NADH与FADH2主要通过氧化磷酸化作用，将其携带的电子通过电子传递链传递给氧分子，电子传递释放的能量将质子由线粒体基质泵入内外膜间隙，导致电化学梯度（即质子动力势）的产生，此后该电化学梯度促使质子通过A TP合酶上的通道回流入基质，驱动A TP的合成。除此外，无氧呼吸中的乙醇发酵或乳酸发酵可消耗NADH，使NAD+得以再生，参与新的糖酵解反应，使生物能在缺氧的条件下利用糖酵解作用提供部分A TP。

NADPH主要通过三个途径生成，第一途径是光合磷酸化作用，光合色素吸收和捕获的光能使H2O中的电子经一系列电子载体流向最终电子受体NADP+，使其被还原为NADPH，第二途径是戊糖磷酸途径，第三途径是由苹果酸酶催化的苹果酸的氧化脱羧反应。此外谷氨酸脱氢酶催化的谷氨酸的氧化脱氨基反应也可生成NADPH。NADPH可在植物与光合微生物的碳同化反应阶段被利用，使甘油酸-1,3-二磷酸被还原为甘油醛-3-磷酸。在动物体内，NADPH主要用于生物合成（如脂肪酸、胆固醇、核苷酸的合成等）以及保持谷胱甘肽等分子处于还原状态。

A TP是生物体内最重要的能量贮存分子，也被称为生物体内的能量“货币”。A TP的生成途径很多，其主要生成途径为氧化磷酸化作用与光合磷酸化作用，由A TP合酶或CF1CF o A TP合酶催化合成。此外，糖酵解途径可生成少量A TP，植物可通过每一轮三羧酸循环反应生成1分子A TP，骨骼肌在运动时，磷酸肌酸的水解可导致A TP的生成。A TP在相关酶类的催化作用下，分解为ADP与Pi，或分解为AMP与PPi，所释放的能量用于生物合成、物质的跨膜运输、运动等各种生命活动。除A TP外，GTP、CTP、UTP三种核苷三磷酸也参与代谢中的能量传递，例如UTP参与糖原的合成代谢，CTP参与磷脂的合成代谢，GTP参与糖异生作用等。在生物体内，可通过下列反应将不同核苷三磷酸分子的分解与合成反应偶联在一起：

XD P+YTP XTP+YDP