第十一章植物的逆境生理.
植物生理学 11逆境生理
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图1 硫氢基假说
未结冰
SH SH
SH
SH
解冻
结冰
S S S S
S S
S S
(3)硫氢基假说 Levitt(1962)提出:原生质在冰冻脱水时,随着原生质收缩,蛋白质分 子逐渐相互接近;当接近到一定程度时蛋白质分子中相邻的硫氢基( -SH) 氧化形成二硫键(-S-S) 。解冻时蛋白质再度吸水膨胀,肽链松散,氢键断 裂,二硫键(-S-S)还保存,使肽链的空间位置发生变化和蛋白质的天然结 构破坏,导致细胞伤害和死亡。
• 3、渗透调节与抗逆性 • 多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和 无机物质,提高细胞液浓度,降低其渗透势,保持一定的压力势,这样植物 就可保持其体内水分,适应水分胁迫环境,这种现象称为渗透调节 (osmotic adjustment)。 • 渗透调节物质的种类很多,大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞 的无机离子,一类是在细胞内合成的有机物质, 有如下共同特点:分子量小、 容易溶解;有机调节物在生理pH范围内不带静电荷;能被细胞膜保持住; 引起酶结构变化的作用极小;在酶结构稍有变化时,能使酶构象稳定,而不 至溶解;生成迅速,并能累积到足以引起调节渗透势的量。 (1)无机离子。 (2)脯氨酸。脯氨酸(proline)是最重要和有效的渗透调节物质。脯氨酸 在抗逆中的作用有两点:一是作为渗透调节物质,保持原生质与环境的渗透 平衡;二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的 可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀,增强蛋白质的水合作用。 (3)甜菜碱。多种植物在逆境下都有甜菜碱(betaines)的积累。在水分亏 缺时,甜菜碱积累比脯氨酸慢,解除水分胁迫时,甜菜碱的降解也比脯氨酸 慢。甜菜碱也是细胞质渗透物质, • (4)可溶性糖。可溶性糖是另一类渗透调节物质,包括蔗糖、葡萄糖、果糖、 半乳糖等。可溶性糖的积累主要是由于淀粉等大分子碳水化合物的分解。
植物抗逆机理
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2.脯氨酸 脯氨酸(proline)是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境,如
干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低 pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内脯氨
酸的累积,尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多,可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。
图 11-2 大麦叶子成活率和叶中 脯氨酸含量的关系 在-2.0MPa 的聚乙二醇中。 h 为处理小时数。 大麦叶片在水分胁迫下,成活率与脯氨酸之间有密切关系(图 11-2)。水稻等作物中也有类 似的关系。 在逆境下脯氨酸累积的原因主要有三:一是脯氨酸合成加强。标记的谷氨酸在植物失水萎 蔫能迅速转化为脯氨酸 ,高粱幼苗饲喂谷氨酸后在渗透胁迫下能迅速形成脯氨酸 。二是脯氨酸 氧化作用受抑,而且脯氨酸氧化的中间产物还会逆转为脯氨酸。三是蛋白质合成减弱,干旱抑 制了蛋白质合成,也就抑制了脯氨酸掺入蛋白质的过程。 脯氨酸在抗逆中有两个作用:一是作为渗透调节物质,用来保持原生质与环境的渗透平衡。 它可与胞内一些化合物形成聚合物,类似亲水胶体,以防止水分散失 ;二是保持膜结构的完整 性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀,增强蛋白质的 水合作用。 有人用甜菜贮藏根组织为研究材料,发现细胞质中的脯氨酸含量远比与液泡中含量高。故 脯氨酸主要是细胞质渗透物质(cytoplasmic osmoticum)。 除脯氨酸外,其它游离氨基酸和酰胺也可在逆境下积累,起渗透调节作用,如水分胁迫下
在任何一种逆境下,植物的光合作用都呈下降趋势。在高温下,植物光合作用的下降可能
与酶的变性失活有关,也可能与脱水时气孔关闭 ,增加气体扩散阻力有关 ;在干旱条件下由于
气孔关闭而导致光合作用的降低则更为明显;土壤盐碱化、 土壤过湿或积水、低温、二氧化硫
第十一章植物的逆境生理课件
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将植物在低温条件下经过一定时间的适应, 提高 其抗冷能力的过程。
经过锻炼的植物, 其膜脂的不饱和脂肪酸含量增 加;相变温度降低;膜透性稳定。
2. 化学诱导
CTK、ABA提高抗冷性
利用化学药物可诱导植物抗冷性的提高。
3. 合理的肥料配比 增加磷、钾肥比重能提高抗冷性
4.利用杀菌剂 使植物生长健壮。
保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加 蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀,增强蛋白 质的水合作用。
甜菜碱(betain)
甜菜碱是细胞质渗透物质, 其中甘氨酸甜菜碱是 最简单也是发现最早、研究最多的一种。
可溶性糖
包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。。
3.渗调调节物质的共性及作用 分子量小, 溶解度高; 在生理pH范围内不带电荷, 能为细胞膜保持住; 引起酶结构变化的作用极小, 能使酶构象稳定而不至降解; 生物合成迅速, 并能累积到调节渗透势的水平。
膜脂相变影响膜上膜的流动性、透性以及膜上酶的性质等。
膜脂的相变温度与膜脂种类、碳链长度和不饱和程度有关。
脂肪酸碳链越长, 固化温度越高。
不饱和脂肪酸的比例高, 固化温度低, 抗冻性强。
高等植物膜脂
磷脂: 如磷脂酰胆碱(PC)
糖脂: 如双半乳糖二甘油酯(DGPG) 与单半乳糖二甘油酯(MGPG)
膜脂中的PC含量高, 抗冻性强。
(1)含水量下降: 自由水减少,束缚水相对增多;
(2)呼吸减弱: 消耗糖分减少,有利于糖的积累;
(3)保护性物质增多: 如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。 一方面降低冰点,另一方面保护大分子的结构与功能;
(4)内源激素的变化:ABA含量上升,GA.IAA含量减少;
在形态上也发生相应的变化, 如形成种子、休眠 芽、地下根茎等, 进入休眠状态。
第十一章植物的抗逆生理思考题与答案
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第十一章植物的抗逆生理思考题与答案(一) 解释名词?逆境(environmental stress) 对植物生存生长不利的各类环境因素的总称。
逆境的种类可分为生物逆境、理化逆境等类型。
抗性(resistance) 植物对逆境的抵抗和忍耐能力。
包括避逆性、御逆性和耐逆性。
逆境逃避(stress avoidance) 植物通过各类方式,设置某种屏障,从而避开或减少逆境对植物组织施加影响的抗性方式,包括避逆性和御逆性,在这种抗性方式下,植物无需在能量或代谢上对逆境产生相应反应的抵抗。
逆境忍耐(stress tolerance) 植物组织虽经受逆境对它的影响,但它可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤,使其仍维持正常的生理活动的抗性方式。
胁变(strain) 植物体受到胁迫后产生的相应转变,这种转变可表此刻形态上和生理生化转变两个方面。
据胁变的程度大小可分为弹性胁变和塑性胁变,前者指解除胁迫后又能恢复,而后者那么不能。
渗透调节(osmoregulation,osmotic adjusment) 通过提高细胞液浓度、降低渗透势表现出的调节作用。
逆境蛋白(stress proteins) 由逆境因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等所诱导植物体形成的新的蛋白质〔酶〕。
冷害(chilling injury) 冰点以上低温对植物的危害。
冷害主要由低温引发生物膜的膜相变与膜透性改变,造成新陈代谢紊乱引发的。
冻害(freezing injury) 冰点以下低温对植物的危害。
冻害主要由细胞间或细胞内发生结冰、生物膜和蛋白质构造被破坏引发的。
巯基(-SH)假说(sulfhydryl group hypothesis) 莱维特〔Levitt〕1962年提出植物细胞结冰引发蛋白质损伤的假说。
他以为组织结冰脱水时,蛋白质分子逐渐彼此接近,临近蛋白质分子通过-SH氧化形成-S-S-键,蛋白质分子凝聚失去活性,当解冻再度吸水时,肽链松散,氢键断裂,但-S-S-键还保留,肽链的空间位置发生转变,破坏了蛋白质分子的空间构型,进而引发细胞的伤害和死亡。
《植物的逆境生理》课件
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植物一直以来都是人们生活中的重要组成部分,但在不利环境下,它们也需 要应对逆境的挑战。本课程将会集中介绍植物的逆境生理,展示它们是如何 在这样的环境下生存的。
引言
什么是逆境生理?
逆境生理是指植物在受到各种逆境因素的影响下,为了维护自身的生长发育和存活能力,响 应逆境形成的一系列机理和适应措施。
致谢
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参考文献
以下是本课程中引用的相关参考文献: • XXX • XXX • XXX
为什么需要了解植物的逆境生理?
了解植物的逆境生理,可以帮助我们更好地保护和管理我们的生态环境,提高植物的生产力, 甚至探索更多关于地球的奥秘。
逆境因素
极端温度
高温、低温等极端温度使得植物体内酶和代谢活性 降低,增加细胞膜的渗透压。
干旱
干旱环境下,植物会面临水分不足的问题,从而导 致叶片失水,叶下降及蒸腾作用受到抑制。
பைடு நூலகம்
研究逆境生理的方法
常用的研究方法
包括遗传育种、生理生化、生态环境、分子生物学等方面。
每种方法的优点和缺点是什么?
选择合理的研究方法,可以有效地揭示植物逆境生理的本质,更好地指导实际应用。
逆境生理在生产中的应用
提高农业生产
利用植物的逆境环境适应机制,不仅可以提高作物 的耐旱、耐盐、耐寒能力,还可以改善农业生产环 境。
城市绿化、土地治理等领域
逆境生理的知识在城市绿化、土地治理等领域的应 用也可以发挥重要作用。
总结
1
逆境生理的核心内容和意义
研究逆境生理,有利于揭示生物适应性、提高农业生产力、改善人类生存环境等 方面,具有重要的科学意义。
植物逆境生理
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1.2 植物适应逆境的方式
避逆性(stress escape):指植物通过
各种方式尽量在时间和空间上避开逆境的影响。 如水稻在秋季降温前已完成生育周期。
• 在高于植物正常生长温度(10~15℃)刺激 下诱导合成的蛋白质。
• HSP家族中很大一部分属于侣伴蛋白 • HSP在抗热性中的作用 :
– (1)维持变性蛋白的可溶状态或使其恢复原 有的空间构象和生物活性
– (2)与一些酶结合成复合体,使酶的热失活 温度明显提高。
B、低温诱导蛋白
• 植物经一段时间的低温处理后诱导合成的 一些特异性的新蛋白质。如同工蛋白、抗 冻蛋白等。
4. 对物质代谢的影响:在各种逆境下植物体内的物质分解 大于合成。
5. 活性氧主要危害是引起膜脂过氧化,蛋白质变性,核酸 降解。
1.3.1 逆境对植物生理代谢的影响之一 ——直接或间接导致水分胁迫
• 干旱、涝灾直接引起水分胁迫
• 零上低温(冷害)→根系吸水能力减弱→ 吸水量>蒸腾消耗→萎蔫、地上部干枯→水 分胁迫
E、其它逆境蛋白
• 缺氧环境下产生厌氧蛋白;紫外线照射会 产生紫外线诱导蛋白;施用化学试剂会产 生化学试剂诱导蛋白。如淹水产生的厌氧 蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶,能 催化产生ATP供植物需要,调节碳代谢, 避免酸中毒。
1.4.3 渗透调节与抗逆性
渗透调节(osmoregulation) :
1.3.4 逆境对植物生理代谢的影响之四 ——可溶性化合物增加
• 各种逆境胁迫下,植物体内水解酶活性增 加,使体内大分子化合物转变为小分子可 溶性化合物
植物的逆境生理第11章
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•
冷激蛋白的功能:减少细胞失水和防
止细胞脱水的作用,有助于提高植物对冰
冻逆境的抗性。
• 渗透蛋白(salt -stress protein)是指 细 胞在盐或干旱胁迫进行逐级渗透调整过程 中,一些蛋白质合成或积累。
• 病原相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs) 也称病程相关蛋白,这是植 物被病原菌感染后形成的与抗病性有关的 一类蛋白。
干旱
冰冻→胞间结冰 盐渍→土壤水势下降
水分胁迫 膜损伤
高温→蒸腾强烈
• 2. 光合作用下降 • 各种逆境条件都可导致光合作用降低。
光合降低的原因有:
气孔关闭
光合酶活性下降 CO2供应减少 细胞膜结构破坏
•
3. 呼吸作用的变化
•
① 呼吸速率降低(冻害、热害)
•
② 先升后降(冷害、旱害)
•
正常条件下,生物膜的膜脂呈液晶
态,当温度下降到一定程度时,膜脂变为
凝胶相。膜脂相变会导致原生质流动停止,
透性加大。
• 膜脂中脂肪酸碳链越长,脂膜相变温度 越高,碳链长度相同时不饱和脂肪酸越多, 脂膜相变温度越低。膜脂不饱和脂肪酸越 多,脂膜相变温度越低,抗冷性越强。
• 膜脂中的磷脂和抗冻性有密切关系。膜 脂中的磷脂含量显著增加,抗冻力增强。
• (2) 根系吸收能力下降:冷害危害后,吸 水能力和蒸腾速率都明显下降,其中根系 吸水能力下降幅度更显著,结果使植物体 内矿物质元素的吸收与分配受到限制,同 时失水大于吸水,水分平衡遭到破坏,导 致植株萎焉、干枯。
(3) 光合作用减弱:低温危害后,蛋白质合 成小于降解,叶绿体分解加速,叶绿素含 量下降,酶活性受到影响,光合速率明显 降低
第十一章植物的抗逆生理
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第十一章植物的抗逆生理学习指南名词解释1.逆境:亦称为环境胁迫,对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。
根据不同的分类方法可分为生物逆境和理化逆境,或自然逆境和污染逆境等。
2.植物抗逆性:植物对逆境的忍耐和抵抗能力,简称抗性。
植物抗性可分为避逆性、御逆性和耐逆性三种方式。
避逆性指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的影响,在相对适宜的环境中完成其生活史。
御逆性指植物通过形态结构和某些生理上的变化,营造了适宜逆境的生存条件,可不受或少受逆境的影响。
耐逆性指植物组织虽然经受逆境的影响,但可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤,使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。
3.逆境逃避:指植物通过各种方式避开逆境的影响,为避逆性和御逆性总称为逆境逃避。
由于选种方式是避开逆境的影响,不利因素并未进入组织,故组织本身通常不会产生相应的反应。
在这种抗性方式下,不利因素并未进入组织,植物通常无需直接产生相应的反应。
4.逆境忍耐:耐逆性又被称为逆境忍耐,植物虽经受逆境影响,但它通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤,使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。
当然如果超过可忍范围,超出植物自身修复能力,损伤将变成不可逆的,植物将受害甚至死亡。
5.胁变:植物体受到胁迫后产生的相应变化,这种变化可表现在形态上和生理生化变化两个方面。
据胁变的程度大小可分为弹性胁变和塑性胁变,前者指解除胁迫后又能复原,而后者则不能。
6.渗透调节:通过主动增加溶质,提高细胞液浓度、降低渗透势,以有效地增强吸水和保水能力,这种调节作用称为渗透调节。
7.脯氨酸:植物体内一种氨基酸,是十分有效的细胞质渗透调节物质。
几乎所有的逆境都会造成植物体内脯氨酸的累积,尤其干旱胁迫时。
脯氨酸在抗逆中能起到保持原生质与环境的渗透平衡,以防止水分散失;还能增强蛋白质的水合作用,从而保持膜结构的完整性。
8.甜菜碱:一类季铵化合物,化学名称为N-甲基代氨基酸,通式为R4·N·X。
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第十一章植物的逆境生理(6 学时)本章重点、难点:1.冻害与冷害的机理2.抗逆的生理生化基础建议教学方法:采用多媒体与形象化教学相结合。
教学内容第一节抗性生理概论、逆境的种类逆境的种类多种多样,包括物理的、化学的、生物因素等,可分为生物逆境和非生物逆境两大类(如图1)。
对植物产生重要影响的非生物逆境主要有光、水分(干旱和淹涝)、温度(高、低温)、盐碱、环境污染等理化逆境,生物逆境主要包括病害、虫害、杂草等。
理化逆境之间通常是相互联系的。
例如水分亏缺通常伴随着盐碱和高温逆境,水分胁迫、低温胁迫、病虫害和大气污染等都可引起活性氧伤害。
逆境对植物生理代谢的影响:(1)逆境对水分代谢的影响。
多种不同的环境胁迫作用于植物体均能对植物造成水分胁迫。
(2)逆境对光合作用的影响。
在逆境下植物3)逆境对呼吸作的气孔关闭,光合作用都表现出下降的趋势,同化产物供应减少。
(用的影响。
在冻害、热害、盐害、涝渍时植物呼吸速率明显下降;冷害、旱害时植物的呼吸速率先上升后下降;植物发生病害时植物呼吸速率明显增强。
另外逆境也会影响各呼吸代谢途径的活性;(4)逆境对物质代谢的影响。
在各种逆境下植物体内的物质分解大于合成。
性《因《(變染与竞争)ASI朵草S・S、冰興,W.电、磴笹rw子《射p. 7. X«射性的4可见光照射(aa或过弱)I红外、《外光伤書r除草则、fcjE的Mff用牝孝的彳盐« 土危害.大*t,水体、土《污®等:冷#水分的i千早(土大%从生理F早)图1.逆境类型二、植物对逆境的适应植物抗逆境的的方式主要有两种方式,即逆境逃避(stress avoidanee )和逆境忍耐(stress toleranee ),逆境逃避指由于植物通过各种方式摒拒逆境的影响,不利因素并未进入组织,故组织本身通常不会产生相应的反应。
逆境忍耐指植物虽经受逆境影响,但它通过反应而抵抗逆境,在可忍耐的范围内,逆境所造成的损伤是可逆的,即植物可以恢复其正常生长;如果超过植物可忍范围,损伤将变成不可逆的,超出植物自身修复能力,植物将受害甚至死亡。
植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领,处于逆境下植物在形态上、生理上都可能发生一些适应性变化以适应或抵抗适应。
1、形态结构方面的适应逆境条件下植物形态表现出明显的变化。
如干旱胁迫导致叶片和嫩茎萎蔫,气孔开度减小甚至关闭。
2、生物膜在各种逆境发生时,质膜透性的增大,内膜系统可能膨胀、收缩或破损。
在正常条 件下,生物膜的膜脂呈液晶态,当温度下降到一定程度时,膜脂变为凝胶态。
膜脂相变 会导致原生质停止流动,透性加大。
膜脂碳链越长,固化温度越高,相同长度的碳链不 饱和键数越多,固化温度越低。
试验证实,膜脂不饱和脂肪酸越多,不饱和度就越大, 固化温度越低,抗冷性越强。
膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性,提高抗冷性,同 时也直接影响膜结合酶的活性。
膜蛋白与植物抗逆性也有关系。
因为有些试验说明抗逆 性和膜脂脂肪酸无关,但与膜蛋白有关3、胁迫蛋白在逆境下植物的基因表达发生改变, 关闭一些正常表达的基因, 启动或加强一些与 逆境相适应的基因。
多种逆境诱导形成新的蛋白质(或酶),这些蛋白质可统称为逆境 蛋白( stress proteins )。
在高于植物正常生长温度下诱导合成热休克蛋白(又叫热击蛋白,heat shock protein , HSP 。
低温下也会形成新的蛋白, 也称冷响应蛋白(coldresponsive protein )或称冷击蛋白( cold shock protein )。
病原相关蛋白(Pathogenesis-related protein , PR 是指植物被病原菌感染后也能形成与抗病性有关的一类蛋白。
植物在受到盐胁迫时会形成一些新蛋白质或使某些蛋白合成增强, 盐逆境蛋白( salt-stress protein )。
逆境还能诱导植物产生同工蛋白( proteinisoform )或同工酶、厌氧蛋白( anaerobic protein )、渗压素( osmotin )、厌氧多紫外线诱导蛋白( UV-induced protein )、干旱逆境蛋白drought stress protein )、化学试剂诱导蛋白( chemical-induced protein )等。
4、活性氧活性氧是指性质极为活泼, 氧化能力很强的含氧物的总称。
活性氧包括含氧自由基 和含氧非自由基。
主要活性氧有 O- 2 (超氧自由基)、1O 2 -(单线态氧)、OH •(羟基自由基)、RO-(烷氧自由基)和含氧非自由基 (H2Q )等。
活性氧的主要危害是引起膜脂过氧化,蛋白质变性,核酸降解。
植物有两种系统防止活性氧的危害:酶系统和非酶 系统。
酶系统包括 SOD (超氧化物歧化酶)、 CAT (过氧化氢酶)、POD 过氧化物酶);非酶系统包括抗坏血酸、类胡萝卜素、谷胱甘肽等。
5、渗透调节称为 肽(an aeribuc多种逆境都会对植物产生水分胁迫。
水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质,提高细胞液浓度,降低其渗透势,保持一定的压力势,这样植物就可保持其体内水分,适应水分胁迫环境,这种现象称为渗透调节(osmoregulation 或osmotic adjustment )。
渗透调节是在细胞水平上进行的,通过渗透调节可完全或部分维护由膨压直接控制的膜运输和细胞膜的电性质等,在维持部分气孔开放和一定的光合强度及保持细胞继续生长等方面具有重要意义。
渗透调节物质的种类很多,大致可分为两大类。
一类是由外界进入细胞的无机离子,一类是在细胞内合成的有机物质, 有如下共同特点:分子量小、容易溶解;有机调节物在生理pH 范围内不带静电荷;能被细胞膜保持住;引起酶结构变化的作用极小;在酶结构稍有变化时,能使酶构象稳定,而不至溶解;生成迅速,并能累积到足以引起调节渗透势的量。
(1)无机离子。
逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势,特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。
(2)脯氨酸。
脯氨酸(proline )是最重要和有效的渗透调节物质。
外源脯氨酸也可以减轻高等植物的渗透胁迫。
脯氨酸在抗逆中的作用有两点:一是作为渗透调节物质,保持原生质与环境的渗透平衡;二是保持膜结构的完整性。
脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀,增强蛋白质的水合作用。
(3)甜菜碱。
多种植物在逆境下都有甜菜碱(betaines )的积累。
在水分亏缺时,甜菜碱积累比脯氨酸慢,解除水分胁迫时,甜菜碱的降解也比脯氨酸慢。
甜菜碱也是细胞质渗透物质,(4)可溶性糖。
可溶性糖是另一类渗透调节物质,包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。
可溶性糖的积累主要是由于淀粉等大分子碳水化合物的分解,光合产物形成过程中直接转向低分子量的物质蔗糖等,而不是淀粉。
6、脱落酸植物对逆境的适应是受遗传性和植物激素两种因素控制的。
在逆境(如低和高温、干旱和淹涝、盐渍等)下脱落酸含量会增加以提高植物抗逆性,因此被认为是一种胁迫激素。
ABA在植物抗逆性中的作用是关闭气孔,保持组织内的水分平衡,并能增加根的透性,增加水的通导性,也调节植物对结冰和低温的反应。
在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下,体内脱落酸含量大幅度升高,这种现象的产生是由于逆境胁迫增加了叶绿体膜对脱落酸的通透性,并加快根系合成的脱落酸向叶片的运输及积累所致。
外施ABA可提高植物抗逆性。
其机理包括(1)减少膜的伤害,增加稳定性。
ABA可使生物膜稳定,减少自由基对的破坏,从而减少逆境导致的伤害。
(2)改变体内代谢。
(3)减少水分丧失。
植物经历某种逆境(如低温、高温、干旱、或盐渍等)后,能提高对另一些逆境的(cross抵抗能力。
这种对不良逆境间的相互适应作用称为植物逆境的交叉适应adaptation)。
交叉适应的作用物质是ABA ABA作为逆境的信号激素能诱导植物发生某些适应性的生理代谢变化,增强植物的抗逆性。
因此就可以抵抗其它逆境,即形成了交叉适应。
第二节植物冷害与抗冷性、冷害与抗冷性零度以上低温对植物的危害叫做冷害( chilling injury )。
而植物对零度以上低温的适应能力叫抗冷性( chilling resistance )。
根据植物对冷害的反应速度,可将冷害分为直接伤害与间接伤害两类。
直接伤害是指植物受低温影响后几小时,至多在一天之内即出现症状;间接伤害主要是指引起代谢失调而造成的细胞伤害。
这些变化是代谢失常后生物化学的缓慢变化而造成的,并不是低温直接造成的。
二、冷害时植物体内的生理生化变化主要表现为膜透性增加,细胞内可溶性物质大量外渗;原生质流动减慢或停止;根系吸水能力下降,水分代谢失调;叶绿素合成受阻,光合酶活性受抑制,导致光合速率减弱;呼吸代谢失调,呼吸速率大起大落,先上升后下降;有机物分解占优势,可溶性氮化物含量和可溶糖量,物质代谢失调。
三、冷害的机理1、膜脂发生相变在低温冷害下,生物膜的脂类由液晶态变化凝胶态,从而引起与膜相结合的酶解离或使酶亚基分解失去活性。
因为酶蛋白质是通过疏水键与膜脂相结合的,而低温使二者结合脆弱,易于分离。
相变温度随脂肪酸链的长度而增加,而随不饱和脂肪酸所占比例增加而降低。
温带植物比热带植物耐低温的原因之一是构成膜脂不饱和脂肪酸的含量较高。
膜不饱和脂肪酸指数,即不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值,可成为衡量植物抗冷性的重要生理指标。
2、膜的结构改变在缓慢降温条件下,由于膜脂的固化使得膜结构紧缩,降低了膜对水和溶质的透性;在寒流突然来临的情况下,由于膜体紧缩不匀而出现断裂,因而会造成膜的破损渗漏,胞内溶质外流。
3、代谢紊乱低温使得生物膜结构发生显著变化,进而导致植物体内新陈代谢的有序性被打破,特别是光合与呼吸速率改变,植物处于饥饿状态,而且还积累有毒的中间物质。
四、提高植物抗冷性的措施1、低温锻炼植物对低温的抵抗往往是一个适应锻炼过程。
很多植物如预先给予适当的低温锻炼,而后即可抗更低温度的影响,不致受害。
否则就会在突然遇到低温时遭到灾难性的损害。
2、化学诱导植物生长调节剂及其它化学试剂如细胞分裂素、脱落酸、PP33、2,4 —D抗坏血酸、油菜素内酯等可诱导植物抗冷性的提高。
3、合理施肥调节氮磷钾肥的比例,增加磷、钾肥比重能明显提高植物抗冷性。
第三节植物冻害与抗冻性零度以下低温对植物的危害叫冻害( freezing injury )。
植物对冰点以下低温逐渐形成的一种适应能力叫抗冻性( freezing resistance )。
冻害发生的温度限度,可因植物种类,生育时期、生理状态以及器官的不同,经受低温的时间长短而有很大差异。
植物受冻害时,细胞失去膨压,组织柔软、叶色变褐,最终干枯死亡。