遗传的分子基础

第５ 章 遗传的分子基础
• ５. １ ＤＮＡ 的结构与复制 • ５. ２ 遗传信息的流动 • ５. ３ 遗传变异的类型及其成因 • ５. ４ 基因的表达调控
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５. １ ＤＮＡ 的结构与复制
• ５. １. １ ＤＮＡ 是遗传物质的证明
• 要证明一种分子载有遗传信息， 应该证明这种分子具有如下特点： • ①在体细胞中含量稳定； • ②在有性生殖生物的生殖细胞中含量减半； • ③能精确地自我复制； • ④能发生变异。 • 在２０ 世纪的上半叶一系列研究提示ＤＮＡ 可能是遗传物质。 • ５. １. １. １ ＤＮＡ 是遗传物质的间接证明
• ３. 各类生物中， 能改变ＤＮＡ 结构的各种物理的或化学的因素都可 引起遗传学意义上的突变。两者的平行关系提示ＤＮＡ 是遗传物质 的可能。
• ４. ＤＮＡ 的化学性质非常稳定， 而基因突变也非常罕见。
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５. １ ＤＮＡ 的结构与复制
• ５. １. １. ２ 核酸是遗传物质的实验证明 • 在２０ 世纪的４０—５０ 年代， 有三个著名实验证实了核酸才是真
正的遗传物质： • １Biblioteka Baidu 肺炎双球菌转化实验。该实验从１９２８ 年由格里菲斯（Ｇｒｉ
ｆｆｉｔｈ） 开始， 到１９４４ 年才由艾佛里（Ａｖｅｒｙ） 等人 完成。这项跨度长达十几年的马拉松式的研究第一次通过实验证明了 ＤＮＡ 是遗传物质。实验原理和过程简述如下： 肺炎双球菌有可致 病的Ｓ 型和不致病的Ｒ型菌株。格里菲斯将不致病的Ｒ 型菌和加热 杀死的致病的Ｓ 型菌共同注入小鼠体内， 结果会产生活的Ｓ 型菌并 让小鼠致病。
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５. １ ＤＮＡ 的结构与复制
• ３. 在１９５６ 年进行的烟草花叶病毒重建实验进一步证明， 在某些 病毒中的ＲＮＡ 也可以是遗传物质。
• 这一系列实验使遗传学家确认ＤＮＡ， 特殊情况下ＲＮＡ， 才是遗 传物质。这一共识促成了ＤＮＡ 双螺旋结构的发现。
• ５. １. ２ ＤＮＡ 双螺旋结构模型的建立
• 而鸟嘌呤残基ｍｏｌ 数等于胞嘧啶残基ｍｏｌ 数， 即Ｇ＝Ｃ。 • 因此， 嘌呤残基的总ｍｏｌ 数等于嘧啶残基的总ｍｏｌ 数， 即Ａ＋
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５. １ ＤＮＡ 的结构与复制
• 这一结果提示一定是死的Ｓ 型菌中的某种物质改变了Ｒ型菌的遗传 特性， 使之变成Ｓ 型菌。艾佛里继续这项研究， 他将死的Ｓ 型菌中 的各种化学物质， 包括蛋白质、ＤＮＡ、ＲＮＡ、脂类、多糖等一 一分离出来， 在体外分别与Ｒ 型菌作用。结果发现只有ＤＮＡ 可以 使Ｒ 型菌转化成为Ｓ 型菌； 如果使用ＤＮＡ 酶分解分离物中的ＤＮ Ａ，则这种转化效应消失。因此结论是： ＤＮＡ 是造成细菌转化的 原因， 换句话说， ＤＮＡ 才是遗传物质。
• ５. １. ２. １ ＤＮＡ 双螺旋结构模型建立的研究背景 • ＤＮＡ 双螺旋结构模型的建立是不同学科、不同知识背景的学者通
力合作， 集思广益所取得的伟大成果。在２０ 世纪中叶， 一批物理 学家和化学家转入生物学研究领域， 与生物学家共同努力， 逐渐形 成了分子生物学这一新的生命科学分支。主要的工作方向有：
• （３） 生化遗传学派用生物化学方法从事遗传学研究。他们的主要 成果是证明了基因的主要功能就是指导蛋白质的合成。
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５. １ ＤＮＡ 的结构与复制
• 直接导致ＤＮＡ 双螺旋结构模型建立的两个重要工作是： • １. 富兰克林（Ｒ. Ｆｒａｎｋｌｉｎ） 和威尔金斯（ Ｍ.Ｗｉｌｋｉ
ｎｓ） 在１９５２ 年年底拍得了ＤＮＡ 结晶的Ｘ 射线衍射照片。通 过这一照片可以推测： ＤＮＡ 的结构是一个螺旋， 螺旋沿着长轴具 有两个周期性重复， 衍射图还暗示ＤＮＡ 分子含有两条链， 这些成 为确定ＤＮＡ 的结构至关重要的线索（图５－１）。 • ２. 查伽夫（Ｅ. Ｃｈａｒｇａｆｆ） 通过对来自不同种属的原核生 物和真核生物的ＤＮＡ 样品水解物的分析， 发现ＤＮＡ 样品中的４ 种碱基组成的规律：
• ２. １９５２ 年赫尔希（Ｈｅｒｓｈｅｙ） 和蔡斯（Ｃｈａｓｅ） 进行的噬菌体感染实验进一步证明了ＤＮＡ 是遗传物质。
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５. １ ＤＮＡ 的结构与复制
• 噬菌体是细菌的病毒， 需要进入细菌内才能复制成新的噬菌体， 其 化学构成是ＤＮＡ 和蛋白质。在噬菌体感染细菌时并不是整个噬菌 体都进入细菌细胞内， 而是部分物质进入， 部分留在细菌外面。显 然， 能够进入细菌细胞内的物质才带有遗传信息， 在细菌体内用于 指导合成新的噬菌体。为了弄清在噬菌体感染时到底哪种物质进入了 细菌， 哪种没有， 赫尔希和蔡斯使用了同位素示踪技术， 他们使用 放射性的３２ Ｐ 和３５ Ｓ 分别标记噬菌体中的ＤＮＡ 和蛋白质。结果 发现只有３２ Ｐ 进入了细菌体内。这一出色的实验无可争议地表明Ｄ ＮＡ 携带遗传信息。
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５. １ ＤＮＡ 的结构与复制
• １. ＤＮＡ 通常只在细胞核中的染色体上找到， 而蛋白质见于细胞内 以及细胞外的各个组分中。
• ２. 同一种生物， 不论年龄大小， 不论身体的哪一种组织， 每个细 胞核的ＤＮＡ 含量基本上是相同的， 而精子的ＤＮＡ 含量正好是体 细胞的一半。蛋白质等其他化学物质不存在这种情况。见表５－１。
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５. １ ＤＮＡ 的结构与复制
• ①不同种属的ＤＮＡ 的碱基组成不同， 即ＤＮＡ 的碱基组成具有种 属的特异性。但来自同一种属不同组织的ＤＮＡ 样品具有相同的碱 基组成， 其碱基组成不会随机体的年龄、营养状态和环境变化而改 变。
• ②在所有的ＤＮＡ 中， 腺嘌呤残基ｍｏｌ （摩尔） 数等于胸腺嘧啶 残基ｍｏｌ 数， 即Ａ＝Ｔ；
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５. １ ＤＮＡ 的结构与复制
• （１） 结构生物学家使用Ｘ 射线结晶学的方法， 从４０ 年代开始研 究蛋白质和核酸的晶体结构， 这一研究方向直接导致了ＤＮＡ 双螺 旋结构的发现。
• （２） 以物理学家德尔布吕克（Ｄｅｌｂｒｕｃｋ） 和微生物学家 卢瑞亚（Ｌｕｒｉａ） 为首的“噬菌体小组”， 试图通过噬菌体研 究揭示染色体上的信息编码。上述噬菌体感染实验就是这个小组成员 的成果。