植物次生代谢产物简介

1 植物次生代谢产物的概念 绿色植物及藻类因为有叶绿素, 可以通过光合作
用将二氧化碳和水转化成糖类, 并放出氧气, 生成的糖 则进一步通过不同途径 (如磷酸戊糖途径, 糖降解途 径, 三羧酸循环) , 产生核酸合成的原料如核糖等, 脂类 合成的原料如丙二酸单酰辅酶 A (m alm yl CoA ) 等, 并 通过固氮反应得到一系列的氨基酸 (为合成肽和蛋白 质的重要原料)。上述过程因为对维持植物生命活动过 程来说是不可缺少的, 且几乎存在于所有的绿色植物 中, 故习惯上称为初生代谢 (p rim ary m etabo lism )。 糖、 蛋白质、脂类和核酸等这些对植物有机体生命活动来 说 是 不 可 缺 少 的 物 质, 称 为 初 生 代 谢 产 物 (p rim ary m etabo lites)。
植物次生代谢产物种类繁多, 结构迥异, 包括酚 类、黄酮类、香豆素、木质素、生物碱、糖苷、萜类、甾类、 皂苷、多炔类和有机酸等, 一般可分为酚类化合物、萜 类化合物、含氮有机碱三大类。 3. 1 酚类 广义的酚类化合物分为黄酮类、简单酚类 和醌类。 黄酮类是一大类以苯色酮环为基础, 具有 C6、 C3、CH 6 结构的酚类化合物, 其生物合成的前体是苯丙
根据次生代谢的主要的基本骨架和结构类型, 它 们分别具有下述的生源途径:
1) 芳香簇化合物是经由磷酸戊糖循环途径生成的 42磷酸赤藓糖与糖酵解生成的磷酸烯醇式丙酮酸缩合
生成 72磷酸庚酮糖, 经过一系列转化进入莽草酸和分 支酸途径, 然后通过分支酸合成各种具有分支的芳香 簇氨基酸, 最后生成芳香簇化合物, 如麦角酸、原儿茶 酸、儿茶酚、黄酮及异黄酮、花青素、香豆酸、肉桂酸和 木质素等等。
含氮有机化合物还有胺类、是 N H 3 中的氢的不同 取代产物; 非蛋白氨基酸, 即蛋白质氨基酸类似物; 生 氰苷, 即植物生氰过程中产生 HCN 的前体物质, 如苦 杏仁苷和亚麻苦苷。 3. 4 其他 除了上述的主要三大类外, 植物还产生多 炔类、有机酸等次生代谢物质, 多炔类是植物体内发现 的天然炔类, 有机酸广泛地分布于植物各个部位。 4 生成植物次生代谢产物的主要途径
自从 P. R. W h ite 和 R. J. Gautheret 在 1939 年用实 验方法建立了植物细胞和器官培养技术以来, 植物细 胞培养技术现已发展成为一门精细的实验科学, 在材 料消毒、接种培养、继代保存、分离鉴定和工业化生产 等方面已经建立了一套系统的操作程序。迄今为止, 全 世界已对近 1 000 种植物进行过细胞培养方面的研究, 生产的天然产物包括药品、香料、色素、食品、化妆品等 500 多种。 在这个领域内, 从许多植物培养细胞中分离 出 600 多种次生代谢产物, 通过筛选细胞系, 改进培养 条件和技术, 以及设计适合植物培养细胞的发酵罐, 人 们已使包括紫草 (L ithop erm um ery th rorah iz on)、毛地黄 (D ig italis lanata)、黄 连 (Cop tis jap on ica ) 和 彩 叶 紫 苏 (Coleus blum ei) 在内的多种药用植物细胞培养达到工 业化生产的规模, 并且, 有的已经发展成药用商品投入 市场。
氨酸和马龙基辅酶 A (m alonyl CoA )。根据B 环上的连 接位置不同可分为 22苯基衍生物 (黄酮、黄酮醇类)、32 苯基衍生物 (异黄酮) 和 42苯基衍生物 (新黄酮)。 很多 黄酮类成分用于心血管疾病的治疗, 如槐树槐米中的 芦丁用于治疗毛细血管脆性引起的出血症及辅助治疗 高血压, 许多异黄酮是植保素。
(phytoalex in)。 很多萜类、生物碱和酚类成分都是植保 素, 比如棉豆中存在的酚类化合物可抗黄萎病菌, 粘毛 烟草分泌到叶面上的异戊基异黄酮是真菌毒素。 有些 次生代谢产物与植物异种相克, 种子传播, 吸引昆虫以 及防御捕食有关。例如, 胡桃树树叶可合成 1. 4. 52三烃 基萘242葡萄苷, 由于雨水和露水的淋洗, 这种物质渗入 地下, 被水解成胡桃酮而抑制其树冠之下其他植物的 生长。 另有一些次生物质, 如水杨酸和茉莉酸, 它们可 以作为信号物质参与植物的生理活动。 2. 2 次生代谢产物在植物进化中的作用 在漫长的 生物进化过程中, 不同的植物总是合成不同的次生物 质。当植物中出现某一种特定的次生物质, 而这种产物 又使得此种植物在其环境中处于有利地位时, 这种植 物便增加了存活和繁衍的机会。相对而言, 那些不能合 成这种特定次生产物的植物就有被淘汰的危险。 伴随 这种现象而发生的是这种特定的次生物质本身也相对 地得到了发展, 其分布也更加广泛。 2. 3 次生代谢产物在整个代谢活动中的重要地位 在植物的某个发育期或某个器官里, 次生物质甚至成 为代谢库的主要成分, 橡胶树大量产生橡胶就是其中 一个典型例子。 甜菊叶中的甜菊苷含量可达干重的 10% 以上, 中草药和香料的有效成分, 绝大多数为植物 次生代谢产物。 3 植物次生代谢产物的主要类型
简单酚类是含有一个被烃基取代苯环的化合物, 某些成分有调节植物生长的作用, 有些是植保素的重 要成分。
醌类化合物是有苯式多环烃碳氢化合物 (如萘、蒽 等) 的芳香二氧化物。醌类的存在是植物呈色的主要原 因之一, 有些醌类是抗菌、抗癌的主要成分, 如胡桃醌 和紫草宁” 3. 2 萜类化合物 萜类是由异戊二烯单元 (5 碳) 组成 的化合物, 通过异戊二烯途径 (又称甲羟戊酸途径)。由 2 个, 3 个或 4 个异戊二烯单元分别组成产生的单萜、 倍半萜和二萜称为低等萜类。 单萜和倍半萜是植物挥 发油的主要成分, 也是香料的主要成分, 许多倍半萜和 二萜化合物是植保素。 一些萜类成分具有重要的药用 价值, 如倍半萜成分青蒿素是目前治疗疟疾的最佳药 物, 抗癌药物紫杉醇是二萜类生物碱, 存在于裸子植物 红豆杉中。
雌雄原核双方参与提供了 1 个解释。
可以相信, 对于 DNA 甲基化的研究将成为未来遗
显而易见, 甲基化在Βιβλιοθήκη Baidu因调控中起着重要的作用,
传学和发育生物学中的一个重要内容。 (BH )
2002 年第 37 卷第 11 期 生 物 学 通 报
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唐氏综合征的临床检测及其产前诊断方法
凌庆枝 敖宗华 陶文沂 (江南大学生物工程学院 江苏无锡 214036)
1 概述 唐 氏综合征 (Dow n s Syndrom e, 简称 D S) , 是由英
国爵士 Dow n 于 1866 年首先发现并描述本征, 故得名。 1959 年 L ejeune 等证实本征是由于 G 组增加 1 条额外 的 21 号染色体所致, 故又名 212三体综合征 (21T risom y syndrom e) , 简称 212三体; 由于本征患者主要的临床症 状是先天性多发性畸形, 相似而特殊的面容, 生长发育 迟滞, 智能低下, 口常半开, 流涎, 舌常伸出口外, 因此又 称为伸舌样呆痴。患者精神发育迟滞或智力低下 (m ne2 tal retardation,M R ) 是本征最突出最严重的表现, 本征 患者智商通常在 25～ 50 之间, 有些患者甚至连生活都 不能自理, 所以给家庭、给社会都带来了十分沉重的精 神和经济负担。 此外, 唐氏综合征患者的临床特征还有 蹼颈, 鼻梁较低, 马鞍鼻, 短头畸形, 囟门大而迟闭, 前额
表达的形式与甲基化的程度相关。 在卵细胞成熟时这 但是这并不意味着在所有的每一种基因中都适用。 虽
一基因是甲基化的, 而在精子形成过程中它处于去甲 然在脊椎动物中几乎广泛存在, 但也有个案。一些基因
基化的状态。 这种特异性配子甲基化作用的区别为孤 在完全甲基化时也可以被转录。此外, 甲基化现象也不
雌生殖的哺乳动物发育的失败以及在 1 个合子中需要 出现在果蝇, 可能它的活化另辟蹊径。
植物, 尤其是高等植物, 除了含有上述初生代谢产 物外, 还含有丰富的小分子有机化合物, 这些化合物有 自己独特的代谢途径, 通常是由初生代谢派生而来。 1891 年, Ko ssel 明确提出了植物次生代谢 ( secondary m etabo lism ) 的概念。与初生代谢产物相比, 植物次生代 谢产物 (secondary m etabo lites) 是指植物体中一大类并 非生长发育所必需的小分子有机化合物, 其产生和分 布通常有种属、器官、组织和生长发育期的特异性。 少 数小分子有机物在代谢途径上与次生产物比较相似, 但具有明显的生理功能, 因而不把它们视为次生代谢 产物, 如萜类成分赤霉素、脱落酸、均为植物激素, 另如 胡萝卜素为光合作用所必需。随着研究的深入, 植物次 生代谢的概念有待进一步发展。 2 植物次生代谢产物的主要功能 2. 1 次生代谢产物的生态意义 次生代谢是植物在 长期进化过程中对生态环境适应的结果, 许多植物在 受到病原微生物浸染后, 产生并积累次生代谢产物, 用 以增强自身的抵抗力, 这样的小分子物质称为植保素
4) 糖和糖的衍生物而来的代谢物有: 通过磷酸己 糖衍生的有链霉素、卡那霉素、新霉素、核糖霉素等; 通 过磷酸戊糖和磷酸丁糖缩合转变而来的覃毒碱和曲酸 等。
5 ) 由脂肪酸代谢中的乙酸 (乙酰 CoA ) 至丙二酸 (丙二酰 CoA ) 聚合途径而合成的代谢物, 包括四环素、 红霉素和力福霉素等。 5 植物细胞大规模培养生产有用次生代谢产物
植物是人类赖以生存的食物和药品的重要来源之 一, 人们已知的 3 万多种天然产物中有 80% 来源于高 等植物。就药物而言, 全美药方中四分之一的药品来源 于植物。随着人口的增长和对植物药需求的急剧增加, 人们对植物资源进行的掠夺性开发, 造成许多植物资 源日益枯竭。 因此, 通过植物细胞、组织或器官培养以 满足人类对植物产品的巨大需求, 成为当今植物生物 技术领域的研究热点之一。
甾类化合物和三萜的合成前体都是含 30 个碳原 子的鲨烯, 为高等萜类。甾类化合物由 1 个环戊烷并多 氢菲母核和 3 个侧链基本骨架组成, 植物体内三萜皂 苷元和甾体皂苷元分别与糖类结合形成三萜皂苷, 如 人参皂苷和薯蓣皂苷等。 3. 3 含氮有机化合物 含氮有机化合物中最大的一 类次生代谢物质是生物碱, 是一类含氮的碱性天然产 物, 已知的达 5 500 种以上。 按其生源途径可分为真生 物碱、伪生物碱和原生物碱。真生物碱和原生物碱都是 氨基酸衍生物, 但后者不含杂氮环。伪生物碱不是来自 氨基酸, 而是来自萜类、嘌呤和甾类化合物。 许多生物 碱是药用植物的有效成分, 如小檗碱、莨菪碱等, 还有 些是植保素。
2) 萜类化合物是由三羧酸循环和脂肪酸代谢的重 要产物乙酰辅酶 A 出发, 经过甲羟戊酸、异戊烯基焦磷 酸, 然后分支生成各类群产物, 包括麦角甾醇、赤霉素、 脱落酸、类固醇、胡萝卜素、鲨烯、柠檬酸、棉酚和青蒿 素等。
3) 含氮的生物碱化合物是由三羧酸循环合成氨基 酸后再转化成各种生物碱; 一些含氮的 Β2内酰胺类抗 生素、杆菌肽和毒素等也是通过氨基酸为前体合成的; 吲哚类的生物碱则可由莽草酸途径合成色氨酸后再转 化而来。
与其他的方法相比, 体外培养方法生产有价值的
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生 物 学 通 报 2002 年第 37 卷第 11 期
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植物次生代谢产物简介
董妍玲 潘学武 (华中科技大学生命科学与技术学院生物技术研究所 武汉 430074)
摘要 阐述了植物次生代谢产物的基本概念、主要功能、主要类型和生成次生代谢产 物的主要途径, 最后简单介绍了植物细胞大规模培养法生产有用次生代谢产物的现状。 关键词 初生代谢 次生代谢 次生物质 细胞培养