种群生态学(上课用)

• 周限增长率【λ表示】：单位时间长度前后，每个雌体的平均增长倍数。 • λ=er
二、与密度无关的种群增长模型——指数增长
在无限环境中，种群的数量是以指数式方式增加的，在二维坐标上体现出 来的增长曲线呈“J”所以称为“J”型增长。自然界当中的生物，有的其 前后世代是重叠（连续）的，即亲代和子代可以共同存在，一个世代多次 生殖，大部分的脊椎动物既是属于此类生物；相反，有些生物的世代则是 不重叠，亲代和子代不同时存在，一个世代只生殖一次，许多昆虫都是属 于这一类动物。对于世代重叠和不重叠生物的种群增长模拟，必须用不同 的数学方法来处理。
1、模型的主要假设条件 2、逻辑斯谛增长模型 3、逻辑斯谛增长模型的特征 4、逻辑斯谛增长模型的意义
1、模型的主要假设条件
在有限环境中的种群连续增长模型，我们只考虑最简单的情形，即 种群的增长仅具有密度制约效应。此模型有两个主要的假设：
（1）该种群有一个环境容量（K）。环境容量是指在一个有限的环境中某种 群所能稳定达到的最大种群数量（或最大密度），常用K表示。环境容量的 大小决定于两个方面，一是温、光、水、养分、食物、生存空间等生态因子 构成的环境；二是食性、行为、适应能力等种群的生物学特性。当种群的数 量超过环境容量K时，种群的数量趋于下降；而当种群的数量低于K时，种群 的数量趋于增加。当种群数量Nt＝K时，种群为零增长，即dN／dt＝0。 （2）种群增长率r随着种群密度的上升而按比例下降。简单的说，每增加一 个个体，就产生了1／K的抑制作用；或者说，每一个个体利用了1／K的“空 间”，N个个体利用N/K的“空间”，而可供种群继续增长利用的“剩余空间” 只有（1－N/K）。
• 这个方程由最早由沃尔夫斯特（Verhurst）在 1838年首次提出，命名为 Logisitic（逻辑斯谛）方程。
dN rN (KN)rN (1N)
• 第一个世代种群的数量为N1＝λ N0＝20×10＝200； • 第二个世代种群的数量为N2＝λ N1＝λ 2×N0＝202×10＝4000； • 依次类推，第T个世代种群的数量为Nt＝λ t×N0。这就是世代不重叠生物
的种群增长模型。 • 当λ ＞1时，种群的数量呈增长趋势； • 当λ ＝1时，种群的数量保持不变； • 当0＜ λ ＜1时，种群的数量呈下降趋势； • λ ＝0时，雌体没有繁殖，种群在一代中灭亡
• 种群的空间分布格局是种群的特征之一。每一个生物个体都需要一定的空间 才能生存，不同种类的生物个体所需要的空间大小和性质存在着差别。
2、种群空间分布格局类型
• 随机分布
• 均匀分布
• 集群分布
• 检验分布方式的定量方法：方差/平均数=S2/m
• S2/m=0
均匀分布
• S2/m=1
随机分布Βιβλιοθήκη • S2/m明显地>1
（2）死亡率
• 死亡率：是指单位时间内，种群的死亡个体数与种群个体总数的比值。死 亡率是与出生率平行的概念。
• 死亡率也可以区分为最低死亡率和生态死亡率或实际死亡率
• 最低死亡率：是指理想条件下，种群内的个体都达到生理寿命的死亡率。 • 生态死亡率或实际死亡率：是实际环境条件下种群死亡率。和出生率一样，
• x=按年龄的分段 • nx=在x期开始时的存活数目 • lx=在x期开始时的存活百分数 • dx=从x到x+1的死亡数目 • qx=在x期的死亡百分数 • ex=在x期开始时的平均生命期望
• Lx是从x到x+1期的平均存活数， • 即Lx=（nx+nx+1）／2
• ex= Tx/nx
• Tx则是进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活总个体数，即
最低死亡率是种群的一个理论常数，而生态死亡率则随着种群状况和环境条 件的变化而改变。
（3）迁入率和迁出率
迁入：是指进入种群栖息地的单向运动。直接估测迁出率和迁入率是相当困 难。
迁出：是指离开种群栖息地的单向运动；
3、性比：种群中雄性与雌性个体数的比例 【=1】 【<1】:蜜蜂、蚂蚁等社会性昆虫 【>1】 一雄一雌制：鸳鸯、天鹅
成群分布
（三）遗传特征
种群具有一定的遗传组成，种群的遗传特征是种群遗传学和进化生态学的 主要研究内容。它们要研究不同种群的基因库有什么不同，种群的基因频率 是如何从一个世代传递到另一世代，种群在进化过程中如何改变基因频率以 适应环境的不断改变。
1、基因库与基因频率 2、哈迪——温格平衡 3、影响遗传规律的因素
• 种群是物种在自然界中的真实存在单位、繁殖单位和进化单位。 • 种群的边界是人为划定的。 • 自然种群、混合种群、实验种群
三、单体生物和构件生物
• 单体生物：由一个受精卵发育而来，个体的形态的发育都可以预测 • 构件生物：由一个合子发育而成、由一套构件组成的个体。发育的形式和时
间是不可预测的
四、种群的特征
动态生命表和静态生命表
2.存活曲线：以生物的相对年龄【绝对年龄除以平均寿命】为横坐标，再以各 年龄的存活率（lx）的对数为纵坐标所画出的曲线
• 存活曲线的类型：一般可将存活曲线分为如下3种基本类型
•
I型：曲线凸型，表示幼体存活率高，而老年个体死亡率高，在接近生
理寿命前只有少数个体死亡，如大型哺乳动物和人的存活曲线。
一雄多雌制：狼、猴
一雌多雄制：很少见。某些蝙蝠
初级性比【配子】、次级性比【出生】、三级性比【性成熟】
4、种群的年龄结构
（1）年龄结构的概念
• 种群的年龄结构又称年龄分布：是指种群中各个体年龄分布状况，即各年龄 期个体在种群中所占的比例。
（2）年龄结构的类型
根据生态年龄，即生物的繁殖状态，通常将生物的年龄分为三个时期：繁 殖前期、繁殖期和繁殖后期。种群的年龄结构常用年龄锥体（或称年龄金字 塔）来表示。年龄锥体可以划分为三种基本类型： • 增长型锥体、稳定型锥体、下降型锥体。
种群生态学
种群的概念与基本特征
一、生物因子的特点
1.生物因子的影响在大多数情况下只涉及种群的一部分个体 2.其影响通常与种群自身的密度有关 3.生物之间的相互依赖关系更加密切和复杂
二、种群的概念
种群：是指在一定时空条件下，能够自然繁殖的同种生物个体的集合。
• 种群具有共同的基因库，彼此之间能够进行自然交配并产生出有生殖力的后 代，因此，种群是种族生存的前提，是系统发展的结果。
测量方法：总数调查 取样调查：样方法、标志重捕法、去除取样法 捕捉、粪堆计数、鸣叫计数、毛皮收购记录、单位渔捞努力的鱼 数或生物量、计数生物活动所遗留的痕迹
2、种群的基本参数【影响种群大小的四个基本参数】
（1）出生率
• 出生率：是指单位时间种群的出生个体数与种群个体总数的比值，它反映 一个种群的繁殖能力。
•
II型：曲线呈对角线型，表示在整个生活期中，有一个较稳定的死亡
率，如一些鸟类中出现的模式。
•
III型：曲线凹型，表示幼体死亡率很高，如产卵鱼类、贝类和松树的
存活模式。
• 大多数野生动物种群的存活曲线类型在II型和III型之间变化，而大多数植 物种群的存活曲线则接近III型。
种群的增长
种群的增长包括正增长、负增长和零增长
（一）数量特征
• 种群具有一定的种群密度，出生率、死亡率、年龄结构、性别比率等，这 些种群的特征使我们能够认识种群的结构，分析种群动态。
1、种群的大小与密度【基本特征】
（1）绝对密度：指单位空间中的同种生物的个体数。 （2）相对密度：衡量生物多少的相对指标【用来比较哪个种群大、哪个小】
【每小时见到的飞过迁徙鸟类数量】
1、世代分离种群的增长模型 2、世代重叠种群的增长模型
1、世代分离种群的增长模型
• 世代不重叠生物种群，在数学上应当用差分方程来描述。如果亲代的种群 数量为10只，记为N0 = 10，一个世代（假设是一年）以后，N1＝200，在 这时间阶段当中，种群数量增长了20倍，用周限增长率λ 表示，即λ ＝20 ／年。由于环境是无限制的，所以种群能够不断增长，λ 保持不变。计算 公式为；
dN rN (KN)rN (1N)
dt
K
K
2、逻辑斯谛增长模型
• 按照上述的假设种群增长，将不再是“J”型，而是“S”型。种群在有限环境 中的增长—“S”形增长模型即为逻辑斯谛增长模型。其微分方程为：
dN/dt=rN(K-N)/K=rN(1-N/K)
• 微分方程中dN/dt表示种群增长速度的瞬时变化； r为种群的增长率；N为种 群的大小；K为环境容量。
λ变时
•λ=1.0-B（Nt- Neq）；
Neq 表示种群平衡密度 B直线的斜率【假定密度与增长率关系是线性的】
Nt=Neq 种群稳定
Nt<Neq
种群上升
Nt>Neq
种群下降
-B（Nt- Neq）是描述密度效应。即周限增长率受密度影响的一项
2、世代重叠种群的增长模型
• 对于世代重叠，即世代连续的生物种群，在数学上应当用微分方程来描 述。微分方程为dN／dt＝rN；积分式为Nt＝N0×ert 。这就是连续世代生 物种群的指数式增长模型。其中dN／dt表示种群增长速度的瞬时变化；e 为自然对数的底；r为种群的增长率。
• 研究种群的年龄结构，有利于指导生产或合理开发利用生物资源。例如，合 理地制定捕鱼、狩猎的时间和收获量。对于人口年龄结构的研究，则是国民 经济计划的依据。
繁殖后期 繁殖期
繁殖前期
年龄锥体的３种基本类型
增长型种群
稳定型种群
下降型种群
（二）空间特征 1、概念
• 生物种群由若干个体所组成，组成种群的个体在生活空间中的位置状态或布 局，称为种群的空间分布格局（内分布型或分布）。
• 最大出生率：是指种群在理想状态下，生理上所能够达到的最大生殖能力。 对于特定种群来说，最大出生率是一个常数。最大出生率是理论上的最大值， 自然条件下大多不能达到。
• 生态出生率或称实际出生率：是指在实际环境条件下种群出生率。
• 影响出生率高低的因素：性成熟的速度、每次产仔数、每年繁殖次数、胚胎 期、孵化期的长短、繁殖年龄的长短
• 当r ＞0时，种群的数量呈增长趋势； • 当r ＝0时，种群的数量保持不变； • 当r ＜0时，种群的数量呈下降趋势。 • 在无限制的条件下，增长率r为一个定值，也就是内禀增长率，此时单种
群呈指数式增长。
三、与密度有关的连续增长模型——逻辑斯谛增长模型
种群在有限环境中的增长—“S”形增长模型。自然界的生物种群增长很 少符合“J”形增长，因为自然环境中的种群总是处于有条件限制的环境 当中，种群增长因此也是有限制的。随着种群密度的上升，也就是当种 群的数量达到或超过环境容量的时侯，种群内部对环境的有限食物、空 间等其他生活资源的竞争也将加剧，这必然会影响到种群的出生率和死 亡率，从而降低种群实际增长率，直至种群停止增长，甚至发生下降。
一、种群的内禀增长率
• 自然增长率【r表示】：在单位时间内某一种群的增长百分比。 • 增长率 ＝ 自然增长率 十 净迁移率 ＝ 出生率 － 死亡率 ＋ 迁入率 －
迁出率。如果设迁入 ＝ 迁出，那么，增长率就等于自然增长率。 • 内禀增长率【rm】是指在环境条件（如食物、生存空间、资源、其他竞争的
生物个体等）没有限制性影响时，由种群内在因素决定的、稳定的、最大相 对增殖速度。也就是在没有任何限制的条件下，种群的最大相对增殖速度。 内禀增长率也称为瞬时增长率或生殖潜能，它是物种固有的，由遗传特性所 决定。因此，内禀增长率是种群增长固有能力的唯一指标。生物种群的内禀 增长率取决于该种群的生殖能力、平均寿命、发育速度和年龄结构等。
• ★ 生命表的类型： • 动态生命表：记录同一时间出生的种群【同生群】存活（死亡）
过程的生命表。个体经历了相同的环境条件。适于寿命较短的种群。 又称同生群生命表，特定年龄生命表，水平生命表。
• 静态生命表：根据某一特定时间对某一种群进行年龄结构的调查 所编制的生命表。各年龄的个体经历了不同的环境条件。适于稳定 的种群和寿命较长的动物。特定时间生命表，垂直生命表。
五、生命表与存活曲线
1.生命表 是综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命；预测某一年龄组的个体能活 多少年；还可以看出不同年龄组的个体比例情况。总的来说，可以考察 种群的动态特征。
• 编制方法 以藤壶的生命表为例
藤壶生命表
• 生命表有若干栏，每栏以符号代表，这些符号在生态学中已成为 习惯用法，含义如下：