生物竞赛-光合作用-讲义

《全国中学生生物学联赛》

本堂课主要内容

根据最新国际生物学奥林匹克竞赛（IBO）纲要和全国中学生生物学竞赛大纲（试行）要求，有关植物生理学

的内容主要包括：水分、矿质营养的吸收和运输；光合作用；呼吸作用；生长和发育，激素；生殖。

竞赛要求

光合作用的概念及其重大意义

光合作用的场所和光合色素

光合作用的全过程（光系统I和光系统II）

C3和C4植物的比较（光呼吸）

外界条件对光合作用的影响（饱和点、补偿点）

光合作用的原理在农业生产中的应用

一、光合作用概念

光合作用是指绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。

二、光合作用的意义

光合作用的重要性可以概括为把无机物变成有机物；蓄积太阳能量和环境保护为三方面。

三、叶绿体和光合色素

叶绿体是进行光合作用的细胞器。

形态：在显微镜下观察，高等植物的叶绿体大多数呈椭球形，一般直径约为3～6um，厚约为2～3um。光合作用的光能转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体膜亦称为光合膜。

光合色素

光合色素就位于类囊体膜中。其种类、颜色和吸收的可见光段如下：

应注意吸收光谱只说明光合色素吸收的光段，不能进一步说明这些被吸收的光段在光合作用中的效率，要了解各被吸收光段的效率还需研究光合作用的作用光谱，即不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱。

光合色素

荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。

磷光现象：叶绿素在去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光（用精密仪器测知）的现象。

四、光合作用的过程

光反应和暗反应

光反应发生水的光解、O2的释放和ATP及NADPH（还原辅酶II）的生成。反应场所是叶绿体的类囊体膜中，需要光。

暗反应利用光反应形成的ATP和NADPH，将CO2还原为糖。反应场所是叶绿体基质中，不需光。

从能量转变角度来看，光合作用可分为下列3大步骤：光能的吸收、传递和转换为电能的过程（通过原初反应完成）；

电能转化为活跃的化学能过程（通过电子传递和光合磷酸化完成）；

活跃的化学能转变为稳定的化学能过程（通过碳同化完成）。前两个步骤属于光反应，第三个步骤属于暗反应。

1 光能的吸收、传递和转换

原初反应：为光合作用最初的反应，它包括光合色素对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能的具体过程

原初反应的能量吸收传递与转换图解

粗的波浪箭头是光能的吸收；

细的波浪箭头是能量的传递；

直线箭头是电子传递；

空心圆圈代表聚光叶绿素分子；黑点圆圈代表类胡萝卜素等辅助色素分子；

P：反应中心色素分子；

D：原初电子供体；

A：原初电子受体；

e：电子

参加原初反应的色素

光合色素按功能可分为两类：

一类具有吸收和传递光能的作用，包括绝大多数的叶绿素a，以及全部的叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素；

另一类是少数处于特殊状态的叶绿素a，这种叶绿素a 能够捕获光能，并将受光能激发的电子传送给相邻的电子受体。在类囊体膜中，上述色素并非散乱地分布着，而是与各种蛋白质结合成复合物，共同形成称做光系统的大型复合物。

光系统：由光合色素组成的特殊功能单位。每一系统包含250-400个叶绿素和其他色素分子。分光系统I和光系统II，2个光系统之间有电子传递链相连接。

光系统I（PSI）：作用中心色素为P700，P700被激发后，把电子供给Fd。

光系统II（PSII）：作用中心色素为P680，P680被激发后，电子供给pheo(去镁叶绿素)，并与水裂解放氧相连。

2 电能转化为活跃的化学能

水的光解：H2O是光合作用中O2来源，也是光合电子的最终供体

水光解的反应：2H2O→O2＋4H+＋4e-

光合电子传递链（光合链）

概念：光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。

由于各电子传递体具不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强，据此排列呈“Z”形，又称为“Z方案”

光合磷酸化

概念：叶绿体在光下把无机磷酸和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程。

3 活跃的化学能转变为稳定的化学能

碳同化：植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化。

碳同化的途径

卡尔文循环（又叫C3途径）：CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又称为还原戊糖磷酸途径（RPPP）。二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物（3－磷酸甘油酸），故称为C3途径。是卡尔文等在50年代提出的，故称为卡尔文循环(The Calvin cycle)。

卡尔文循环具有合成淀粉等有机物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。

C3途径的总反应式：

可见，要产生1molPGAld（磷酸丙糖分子）需要消耗3mol CO2，9mol ATP和6mol NADPH。

C4途径（又叫Hatch-Slack途径）：

有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO

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的途径。按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。现已知被子植物中有20多个科近2000种植物中存在C4途径。

这些植物固定CO2的最初产物是四碳二羧酸（草酰乙酸），故称为C4-二羧酸途径（C4－dicarboxylic acid pathway），简称C4途径。也叫Hatch-Slack途径。

C3和C4叶的结构的不同：绿色植物的叶片中有由导管和筛管等构成的维管束，围绕着维管束的一圈薄壁细胞叫做维管束鞘细胞

C3植物叶片中的维管束鞘细胞不含叶绿体，维管束鞘以外的叶肉细胞排列疏松，但都含有叶绿体

C4植物的叶片中，围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞：里面的一圈是维管束鞘细胞，外面的一圈是一部分叶肉细胞。C4植物中构成维管束鞘的细胞比较大，里面含有没有基粒的叶绿体，这种叶绿体不仅数量比较多，而且个体比较大，叶肉细胞则含有正常的叶绿体。

C4植物具较高光合速率的因素

C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3-的亲和力极高，细胞中的HCO3-浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；

C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；

高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。

但是C4植物同化CO2消耗的能量比C3植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C3植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。景天科酸代谢途径（CAM）：

干旱地区的景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一个特殊