生理学第6章消化和吸收第3节胃内消化(精)

第三节胃内消化胃是消化道中最膨大的部分，具有暂时贮存食物的功能。

成人胃的容量约1～2L。

食物在胃内还将受到胃液的化学消化和胃壁肌肉运动的机械消化。

一、胃液的性质、成分和作用胃粘膜是一个含有三种管状外分泌腺（胃腺）和多种内分泌细胞的复杂的分泌器官。

胃腺主要有贲门腺、泌酸腺（位于胃底和胃体）及幽门腺三种。

胃液（gastric juice）是由这三种腺体和胃粘膜上皮细胞的分泌物构成的。

纯净的胃液是一种pH为0.9～1.5的无色液体。

正常人每日分泌量约1.5～2.5L。

胃液的成分除水分外，主要有盐酸、胃蛋白酶、粘液、HCO3-和内因子。

（一）盐酸由泌酸腺中的壁细胞分泌的。

正常人空腹时盐酸排出量（基础酸排出量）为每小时0～5mmol。

在食物或某些药物刺激下，盐酸排出量可明显增加。

正常人的盐酸最大排出量每小时可达20～25mmol。

胃液中H+的最高浓度可达150 mmol／L，比壁细胞胞浆的H+浓度高约300万倍。

因此，壁细胞分泌H+是逆着巨大浓度梯度进行的主动过程。

壁细胞胞浆内的水解离生成H+和OH-，H+在位于壁细胞内的分泌小管膜上H+-K+依赖式ATP酶（又称质子泵）的作用下，主动分泌到小管内，OH-留在细胞内有待被中和。

由于壁细胞内含有丰富的碳酸酐酶，它能将从血浆中摄取的和细胞代谢产生的CO2与水化合，形成H2CO3。

H2CO3随即解离成H+和HCO3-。

H+和OH-中和生成水，HCO3-则与血浆中的Cl-进行交换而进入血液，与Na+形成NaHCO3。

而血浆中的Cl-则进入壁细胞，再通过分泌小管膜上特异性的Cl-通道进入小管腔，在小管内与H+形成HCl。

当需要时再由壁细胞分泌入胃腔。

胃酸的作用：1．可杀灭随食物进入胃内的细菌；2．激活胃蛋白酶原，使其转变为有活性的胃蛋白酶，并为其作用提供适宜的酸性环境；3．盐酸进入小肠内可引起促胰液素的释放，从而有促进胰液、胆汁和小肠液分泌的作用；4．盐酸所造成的酸性环境还有利于铁和钙在小肠内吸收。

（二）胃蛋白酶原胃蛋白酶原（pepsinogen）主要是由泌酸腺的主细胞分泌的。

主细胞中的胃蛋白酶原贮存在细胞顶部的分泌颗粒中，当细胞受到刺激时，通过胞吐作用释放入腺腔。

无活性的胃蛋白酶原在盐酸作用下，或在酸性条件下，通过自身催化，转变为有活性的胃蛋白酶。

胃蛋白酶可分解蛋白质为月示和胨，以及少量的多肽或氨基酸。

胃蛋白酶作用的最适pH为2.0～3.5，当pH>5时便失活。

（三）粘液和HCO3-胃的粘液是由表面上皮细胞、胃底腺的颈粘液细胞、贲门腺和幽门腺共同分泌的，其主要成分为糖蛋白。

粘液具有较高的粘滞性和形成凝胶的特性。

它在正常人胃粘膜表面形成一个厚约500mm的凝胶层，可减少粗糙食物对胃粘膜的机械性损伤。

胃内HCO3-主要是由胃粘膜的非泌酸细胞分泌的，仅有少量的HCO3-是从组织间液渗入胃内的。

单独的粘液和HCO3-的分泌都不能有效地保护胃粘膜不受胃腔内盐酸和胃蛋白酶的损伤，但两者联合作用则可形成一个屏障，称为“粘液- HCO3-屏障”，可有效地保护胃粘膜。

（四）内因子壁细胞还分泌一种分子量约55000的糖蛋白，称为内因子（intrinsic factor），它可与随食物进入胃内的维生素B12结合而促进维生素B12在回肠的主动吸收。

二、胃的运动胃运动主要完成以下三方面的功能：①容纳进食时摄入的大量食物；②对食物进行机械消化；③以适当的速率向十二指肠排出食糜。

（一）胃运动的主要形式1．容受性舒张当咀嚼和吞咽时，食物对咽、食管等处感受器的刺激可反射性地引起胃头区平滑肌紧张性降低和舒张，使胃腔容量由空腹时的约50m1增加到进食后的1.5L。

胃壁肌肉的这种活动称为容受性舒张（receptive relaxation），它适应于大量食物的涌入，而胃内压变化不大。

胃的容受性舒张是通过迷走-迷走反射实现的。

在这个反射中，迷走传出通路是抑制性的，其末梢释放的递质可能是某种肽类物质或一氧化氮（NO）。

2．蠕动胃蠕动出现于食物入胃后5分钟左右。

蠕动起始于胃的中部，约每分钟3次，每个蠕动波约需1分钟到达幽门。

因此，进食后胃的蠕动通常是一波未平，一波又起。

蠕动波初起时较小，在向幽门传播过程中，波的幅度和速度逐渐增加，当接近幽门时明显增强，可将一部分食糜（约1～2m1）排入十二指肠。

当收缩波超越胃内容物到达胃窦终末时，由于胃窦终末部的有力收缩，可将一部分食糜反向推回到近侧胃窦或胃体。

食糜的这种后退有利于块状食物在胃内进一步被磨碎。

（二）胃的排空食糜由胃排入十二指肠的过程称为胃排空（gastric emptying）。

食糜的理化性状和化学组成不同，胃排空的速度也不同。

一般来说，稀的、流体食物比稠的、固体食物排空快；颗粒小的食物比大块的食物排空快；等渗溶液比非等渗溶液快。

在三种主要食物中，糖类排空最快，蛋白质次之，脂肪类排空最慢。

混合食物由胃完全排空通常需4～6小时。

（三）消化间期的胃运动人在空腹时，胃运动呈现以间歇性强力收缩伴有较长的静息期为特征的周期性运动，并向肠道方向扩布。

胃肠道在消化间期的这种运动称为移行性复合运动（migrating motor complex，MMC）。

其意义是可将上次进食后遗留的食物残渣和积累的粘液推送到十二指肠，为下次进食作好准备。

进食后这种运动消失。

三、胃内消化的调节（一）胃液分泌的调节空腹时胃液不分泌或很少分泌。

进食是胃分泌的自然刺激，它通过神经和体液因素调节胃液的分泌。

1．影响胃液分泌的主要内源性物质（1）乙酰胆碱乙酰胆碱是大部分支配胃的迷走神经及部分肠壁内在神经末梢释放的递质。

乙酰胆碱可直接作用于壁细胞上的胆碱能（M3型）受体而刺激胃酸分泌。

（2）促胃液素G细胞可直接感受胃肠腔内化学物质（主要是蛋白质消化产物氨基酸及其胺类衍生物）的刺激而释放促胃液素（gastrin），迷走神经也可引起促胃液素释放。

促胃液素释放后主要通过血液循环作用于壁细胞引起胃酸分泌增加。

（3）组胺组胺是由胃泌酸区粘膜中的肠嗜铬样细胞分泌的，它具有很强的刺激胃酸分泌的作用。

组胺可通过局部扩散到达邻近的壁细胞。

壁细胞上的组胺受体为H2受体，甲氰眯呱及其类似物可阻断组胺与壁细胞结合而抑制胃酸分泌。

（4）生长抑素胃体和胃窦粘膜内的D细胞可释放一种十四肽的激素，称为生长抑素，它对胃酸分泌有很强的抑制作用。

生长抑素可通过：①抑制胃窦G细胞释放促胃液素；②抑制肠嗜铬样细胞释放组胺；③直接抑制壁细胞的功能等多个途径来抑制胃酸分泌。

2．消化期的胃液分泌进食后胃液分泌的调节机制，一般按感受食物刺激的部位分成三个时期，即头期、胃期和肠期。

这三个时期几乎是同时开始、互相重叠的。

（1）头期胃液分泌头期胃液分泌的传入冲动均来自头部感受器（眼、耳、鼻、口腔、咽、食管）。

胃液分泌机制包括条件反射和非条件反射。

前者是由和食物有关的形象、气味、声音等刺激了视、嗅、听等感受器而引起的；后者则是当咀嚼和吞咽食物时，食物刺激了口腔和咽喉等处的化学和机械感受器而引起的。

这些反射的传入途径和由进食引起的唾液分泌的传入途径相同，反射中枢包括延髓、下丘脑、边缘叶和大脑皮层等。

迷走神经是这些反射共同的传出神经。

迷走神经的作用：１.直接作用于壁细胞刺激其分泌；２.作用于胃窦部的G细胞，通过释放促胃液素间接刺激胃腺分泌。

在人的头期胃液分泌中，迷走神经的直接作用较其间接作用更为重要。

支配壁细胞的迷走神经末梢释放的神经递质是乙酰胆碱，支配G细胞的迷走神经节后纤维释放的是一种肽类物质——蛙皮素，也称促胃液素释放肽。

头期胃液分泌量与食欲有很大关系。

一般情况下，头期胃液分泌量较大，约占进食后分泌量的30％，酸度及胃蛋白酶原的含量均很高。

（2）胃期胃液分泌食物入胃后，对胃产生的机械性和化学性刺激，继续引起胃液分泌。

其主要途径为：１.扩张刺激胃底、胃体部的感受器，通过迷走-迷走神经长反射和壁内神经丛的短反射，直接或间接通过促胃液素引起胃腺分泌；２.扩张刺激胃幽门部，通过壁内神经丛，作用于G细胞引起促胃液素的释放；３.食物的化学成分直接作用于G细胞，引起促胃液素的释放。

胃期分泌的胃液量大，约占进食后总分泌量的60％，酸度及胃蛋白酶原的含量也很高。

（3）肠期胃液分泌当食物离开胃进入小肠后，还有继续刺激胃液分泌的作用。

肠期胃液分泌主要是通过体液调节机制实现的，即当食物与小肠粘膜接触后，有一种或几种激素从小肠粘膜释放出来，通过血液循环作用于胃。

由十二指肠释放的促胃液素是肠期胃液分泌的体液因素之一。

在食糜作用下，小肠粘膜还可能释放一种叫“肠泌酸素”的激素刺激胃酸分泌。

肠期胃液分泌的量不大，大约占进食后胃液分泌总量的10％，这可能与食物在小肠内同时还产生许多对胃液分泌起抑制性作用的调节机制有关。

3．胃液分泌的抑制性调节抑制胃酸分泌的因素除精神、情绪因素外，主要有盐酸、脂肪和高张溶液三种。

盐酸是胃腺活动的产物，它对胃腺活动又产生抑制作用，因而是胃腺分泌的一种负反馈调节机制，它对防止胃酸过度分泌，保护胃粘膜具有重要的生理意义。

进入十二指肠内的脂肪及高张溶液主要刺激肠粘膜产生某些抑制性激素，进而抑制胃液的分泌。

（二）胃运动的调节胃排空的动力是胃的运动（主要是蠕动）以及由此形成的胃与十二指肠之间的压力差。

1．胃内促进胃排空的因素胃的内容物作为扩张胃的机械刺激，通过壁内神经反射或迷走-迷走反射，加强胃的运动。

一般来说，胃排空的速率与胃内食物量的平方根成正比。

食物的扩张刺激和化学成分还可引起促胃液素的释放。

促胃液素对胃运动有刺激作用，从而促进胃排空。

2．十二指肠内抑制胃排空的因素在十二指肠壁上存在多种感受器，酸、脂肪、渗透压及机械扩张都可刺激这些感受器，反射性地抑制胃运动，使胃排空减慢。

这种反射称为肠-胃反射，其传出冲动可通过迷走神经、壁内神经，甚至还可能有交感神经等几条途径到达胃。

肠-胃反射对胃酸的刺激特别敏感，当小肠内pH降到3.0～4.0，反射即可引起，它抑制胃的运动和胃排空，从而可延缓酸性食糜进入十二指肠。

而食糜，特别是胃酸和脂肪进入十二指肠后，还可引起小肠粘膜释放多种激素，抑制胃的运动和胃排空。

（三）呕吐呕吐是将胃及肠内容物从口腔强力驱出的动作。

机械的和化学的刺激作用于舌根、咽部、胃、大小肠、总胆管、泌尿生殖器官等处的感受器都可引起呕吐，视觉和内耳前庭的位置感觉的改变，也可引起呕吐。

呕吐是一种反射活动。

感觉冲动由迷走神经和交感神经传入到延髓的呕吐中枢。

传出冲动则沿迷走神经、交感神经、膈神经和脊神经等传至胃、小肠、膈肌和腹壁肌肉等。

呕吐中枢的位置在延髓外侧网状结构的背外侧，颅内压增高（脑水肿、脑瘤等情况）可直接刺激该中枢而引起呕吐。

呕吐中枢在解剖上和功能上与呼吸中枢、心血管中枢均有密切的联系，它能协调这些临近结构的活动，从而在呕吐时产生复杂的反应。