微生物在物质循环中的作用

147molATP。
六、木质素的转化
•木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁
中，由松柏醇、香豆醇和芥子醇聚合而成的高度
分枝多聚物。
Lignin 木质素 木质素 空腔 纤维素
*木质素降解的意义何在呢？如何实现工业化白腐菌降 解木质素呢？
• 确证的只有真菌中的黄孢原毛平革菌，疑似的只有软 腐菌。
单糖和糖醛酸
TCA
ATP CO2+H2O
无氧分解
三、果胶质的转化
半乳糖醛酸以α-1，4糖苷键连成的多糖 1、分解果胶的微生物 细 菌：芽孢杆菌、梭菌、假单孢菌等 放线菌：链霉菌、小单孢菌、游动放线菌等 真 菌：青霉、曲霉、木霉、根霉等 2、果胶分解的应用---麻类脱胶 水浸法：把麻类物质浸入水中，利用厌气微生 物分解其中的果胶。 露浸法：把麻类物质堆置并保持一定的湿度， 利用好氧微生物分解果胶。
种形式的循环转化，对植物营养非常重要。
自然界中的硫素循环 可划分为分解作用，同化作用，无机硫的氧化作用和无机硫的 还原作用 微生物参与Ｓ素循环的全过程，并起很重要作用。
自然界氮的固定，有两种方式: 一是非生物固氮，即通过闪电高温放电等固氮，这样形成的 氮化物很少； 二是生物固氮，即通过微生物的作用固氮，大气中９０％以 上的分子态氮都是微生物的活性而固定成氮化物。
2、硝化作用
硝化作用：氨基酸脱下的氨，在有氧的条件下，经亚硝
酸细菌和硝酸细菌的作用转化为硝酸 。 硝化作用分两步进行：
三、果胶质的转化
四、淀粉的转化
五、脂肪的转化
六、木质素的转化
七、烃类物质的转化
主要存在形式：
（1）大气中CO2 （2）水中CO2 （3）有机物：糖、淀粉、纤维素等 （4）含有碳的岩石（石灰石、大理石） （5）化石燃料（煤、石油、天然气）
碳在生物圈中的总体循环
光合作用
发酵作用 醇有机酸 CO2+H2
水解脱氨
3
+ 3NH3+CO2 CH3 COOH
CH3 CHNH2 COOH
减饱和脱氨
+ H 2O
CH3 CHOH COOH
+ NH3
COOH CH2 CHNH2 COOH
COOH CH CH COOH
+ NH3
（2 ）脱羧作用
CH3CHNH2COOH
丙氨酸
CH3CH2NH2+CO2
乙胺
H2N(CH2)4CHNH2COOH
第六章
微生物在物质循环中的作用
1、掌握碳循环、氮循环过程。 2、了解氧循环、硫循环、磷循环的途径。
光合作用
前言
无机物 分解作用
有机物
生物地球化学循环(biogeochemical cycles) : 是指生物圈中的各种化学元素，经生物化学作用在生物圈中
的转化和运动。这种循环是地球化学循环的重要组成部分。
和脂肪酸）组成，不溶于水，可溶于有机溶剂。
脂肪可被微生物分解：
脂肪酶 3H2O
脂肪
甘油
+ 高级脂肪酸
（一）甘油的转化
淀粉 葡萄糖 1—磷酸葡萄糖
酵 解 逆 行
ATP
ADP
NAD+
NADH
甘油
甘油激酶
α —磷酸甘油
磷酸甘油脱氢酶
磷酸二羟丙酮
酵 解
三羧酸循环 （TCA）
乙酰CoA
氧化脱羧
丙酮酸
CO2 + H2O
CH4
CO2+H2O
CO2+CH2O
呼吸作用
化石燃料
碳源污染物的转化
包括: 糖类、蛋白质、脂类、石油和人工合成有机化合物。 糖类污染物
• 提问：哪些糖类会成为污染物？
• 难溶的多糖，且当一些难溶解的多糖数量较大时才会使自 净时间大大增加，从而对环境造成污染。这类多糖主要是 纤维素、半纤维素、果胶质、木质素、淀粉。
第一节
O2
氧循环
（包括水体）
呼吸作用
光合作用
CO2
在大气中分布均匀，而在水体中有垂直方向上的变化。 无论 是O2还是CO2 ，除了在大气中的含量以外，它们在水体（海 洋）中的含量，也是不可忽视的。 此循环的平衡，具有十分 重要的意义，如维持大气中CO2的浓度。
第二节
碳循环
一、 纤维素的转化 二、半纤维素的转化
自然界中，反硝化作用损失的氮可由固氮过程增加的氮
得到平衡。
反硝化作用的过程
NH3 HNO3 N2O 或 N2 硝酸盐的异化还原作用 亚硝酸氨化作用
同化硝酸盐还原是硝酸盐被还原成亚硝酸盐和氨，氨被同化
成氨基酸的过程。这里的氮化物被还原成为微生物的氮源。
异化硝酸盐还原又分为发酵性硝酸盐还原(fermentative nitrate reduction)和呼吸性硝酸盐还原(respiratory nitrate reduction)。如呼吸性硝酸盐还原的产物是气态的N2O、N2 ，则这个过程被称为反硝化作用。
黄孢原平毛革菌 (Phanerochaete chrysosprium) 是白腐真菌的一种，隶属于 担子菌纲、同担子菌亚纲、 非褶菌目、丝核菌科。
白腐—树皮上木质素被该菌分解后 漏出白色的纤维素部分。
第三节
氮循环
一、固氮作用
二、硝化作用
三、硝酸盐同化作用
四、氨化作用
五、铵盐同化作用
六、异化性硝酸盐还原作用
碳、氮、磷、硫的循环受二个主要的生物过程控制，一是光 合生物对无机营养物的同化，二是后来进行的异养生物的矿
化。实际上所有的生物都参与生物地球化学循环。微生物在
有机物的矿化中起决定性作用，地球上90%以上有机物的矿 化都是由细菌和真菌完成的。
微生物与生物地球化学循环
氧循环 碳循环 氮循环 硫循环 磷循环 铁循环
一、纤维素的转化
• β葡萄糖高聚物，每个纤维素分子含1400~10000个葡
萄糖基（β1-4糖苷键），不溶于水。 • 来源 ：棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及城 市垃圾等，其中均含有大量纤维素。
一、纤维素的转化
微生物依次通过三种酶：内切葡萄糖酶、外切葡萄糖(纤 维二糖水解酶) 和-葡萄糖苷酶(纤维二糖酶)完成对纤维
胨
胨
肽
氨基酸
（二）氨基酸的转化
(1)脱氨作用：有机氮化合物在氨化微生物作用下，脱去氨基产生 氨的过程。
氧化脱氨
CH3 CHNH2 COOH
还原脱氨
还原脱氨
+ 1/2O2
CH3 CO + NH3 COOH
CH2—NH2 + 2H COOH
CH3 +NH3 COOH
CH3 CHNH2 + 2 + 2H2O CH2NH2 COOH COOH
三羧酸循环 （TCA）
丙酮丁醇发酵 丙酮+丁醇+乙酸+CO +H 2 2
ATP H2O CO2
厌氧发酵
好 氧 分 解
丁酸发酵
丁酸+乙酸+ CO2+H2
纤维素的转化示意图
B．分解纤维素的微生物
• 好氧细菌——粘细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌
• 厌氧细菌——产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌
及嗜热纤维芽孢梭菌。 • 放 线 菌——链霉菌属。 • 真 菌——青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。 • 需要时可以向有菌种库的研究机构购买或自行筛选。
CH3(CH2)14COSCoA
硫脂解酶 CH3COSCoA
Δ 2-反-烯硬脂酰辅酶A
水化酶
H2 O
CoASH CH3(CH2)14COCH2COSCoA β -酮硬脂酰辅酶A
脱氢酶
CH3(CH2)14CHOHCH2COSCoA L(+)β -羟硬脂酰辅酶A NADH+H+ NAD+
1mol硬脂酰辅酶A每经一次β-氧化作用,产生1mol乙酰辅酶 A， 1molFADH2及1molNADH2。 1mol乙酰辅酶 A经三羧酸循环氧化
在磷酸化酶作用下分解
H PO 3 4 (C H O ) (C H O ) G P 6 10 5 n 磷酸化酶 6 10 5 n - 1 G P H O G Pi 2
在淀粉酶作用下分解
n/2H O 2 n/2(C (C H O ) H O ) 6 10 5 n 淀粉酶 12 22 11 n/2H O 2 nC H O 6 12 6 麦芽糖酶
好 氧 细 菌—— 链球菌和葡萄球菌
好氧芽孢细菌——枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌 兼 性 厌 氧 菌——变形杆菌、假单胞菌 厌 氧 菌——腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌
此外，还有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌(放线菌)。
蛋白质的水解和氨基酸的转化
（一）蛋白质的水解
蛋白酶 肽酶
蛋白质
（二）脂肪酸的—β氧化（以硬脂酸为例）
ATP CH3(CH2)16COOH+CoA—SH 硬脂酸 AMP+PPi CH3(CH2)16CO~SCoA 硬脂酰辅酶A FAD 脱氢酶 FADH2 CH3(CH2)14CH=CHCOSCoA
脂酰磷激酶 脂酰硫激酶
8CH3COSCoA 7FADH2+7NADH2 继续7次β -氧化
产 生 12molATP ， 1molFADH2 经 呼 吸 链 氧 化 产 生 2molATP ，
1molNADH2经呼吸链氧化产生3molATP，共产生17molATP。经 过8次β-氧化作用，共产生9 mol乙酰辅酶 A 、8molFADH2及 8molNADH2 ，生成17×8+12=148molATP。硬脂酸在激活时消耗 1molATP ， 故 1mol 硬 脂 酸 （ C17H35COOH ） 彻 底 氧 化 生 成
2NH3+3O2 2HNO2+O2 NH4+
2HNO2+2H2O+619kJ 2HNO3+201kJ NO2NO3- 硝酸细菌
（1） （2）
亚硝酸细菌
3、反硝化作用
反硝化作用*：在缺氧条件下，兼性厌氧的硝酸盐 还原细菌还原硝酸为亚硝酸、氨和 N2的作用.
反硝化作用微生物
大多数：异养兼厌气性 极少数：化能自养型（脱氮硫杆菌） 反硝化作用的效应是造成氮的损失，降低氮肥效率，N2O 的释放会破坏臭氧层。
二、半纤维素的转化
•五碳糖、六碳糖及糖醛酸的组成的杂多糖。 •造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。
•分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素（而且快）。
•许多芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放线菌能分解半纤维素。 •霉菌有根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。
二、半纤维素的转化
半纤维素
好氧分解
聚糖酶
H2O EMP途径 各种发酵产物
三、果胶质的转化
原果胶酶
原果胶＋H2O
H2O 果胶甲酯酶
可溶性原果胶＋聚戊糖
可溶性原果胶＋H2O
聚半乳糖酶
果胶酸 ＋甲醇
果胶酸 ＋H2O
半乳糖醛酸
四、淀粉的转化
葡萄糖聚合而成的大分子化合物，有直链和支链两种。
来源：印染废水、纺织、食品、粮食加工等。
存在植物细胞中的贮藏性多糖物质。
四、淀粉的转化
赖氨酸
H2N(CH2)4CH2NH2+CO2
尸胺
尿素的氨化
NH2
O=C NH2 + 2H2O
脲酶
(NH4)2CO3
2NH3+CO2+H2O
5、硝酸盐同化作用
指硝酸盐被生物体还原成铵盐并进一步合成各种 含氮有机物过程。 6、铵盐同化作用 以铵盐作营养，合成氨基酸、蛋白质和核酸等有 机含氮物的作用，称铵盐同化作用，一切绿色植 物和许多微生物都有此能力。
七、反硝化作用
八、亚硝酸氨化作用
氮循环
生物体有机酸
NO3
-
大气 N2
反 N2O 硝 化 NO 作 用 NO2-
生物固氮
NH4+
1、固氮作用
固氮作用*： 固氮微生物在固氮酶的催化下，把分子氮（N2 ）转化
为氨（NH3），进而合成有机氮化合物的过程 。
N2 +6e+6H++nATP
固氮酶
2NH3+nADP+nPi
6、异化性硝酸盐还原作用 指硝酸离子充作呼吸链末端的电子受体而被还原 为亚硝酸盐的作用。
7、亚硝酸氨化作用
第四节
维生素、辅酶等的成份。
硫循环
硫是生物的重要的营养元素，它是一些必需氨基酸、某些
在自然界，硫素以元素Ｓ，Ｈ２Ｓ，硫酸盐和有机态硫的形 式存在，而植物一般只能以无机盐类作为养料。因此，S素各
4、氨化作用
＊微生物分解有机氮化物产生氨的过程称为氨化作用。
很多细菌、真菌和放线菌都能分解蛋白质及其含氮衍
生物，氨化作用产生的氨，一部分供微生物，植物同 化，一部分被转变成硝酸盐。
蛋白质、氨基酸、尿素、胺类、腈化物、硝基化合物等。
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蛋白质的转化
水中来源： 生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水等 降解蛋白质的微生物
淀粉的转化示意图
好氧分解
糊精酶 麦芽糖苷酶
枯草芽孢杆菌
淀粉
厌 氧 发 酵
糊精
麦芽糖
葡萄糖苷酶
葡萄糖
乙 醇 发 酵 酵 母 菌
三羧酸 循环
根霉、曲霉
CO2+H2O
乙醇+CO2
丙酮丁醇发酵
丙酮+丁醇+乙酸+CO2+H2
葡萄糖
丁酸发酵
丁酸+乙酸+CO2+H2
五、脂肪的转化
脂肪是由甘油和高级脂肪酸（饱和脂肪酸和不饱
素的分解。
首先破坏纤维素的结晶状态，打断氢键，内切酶切开
(1,4)糖苷键，外切酶从暴露的纤维链素末端切下二糖单
位，最后-葡萄糖苷酶对纤维二糖水解得葡萄糖。
A．微生物分解途径
纤维素 厌 氧 发 酵 葡萄糖
纤维素酶 纤维二糖酶
纤维二糖
葡萄糖
氧化酶、脱氢酶、脱羧酶
细胞色素bc1caa3、 细胞色素氧化酶