七 生物入侵与生物安全

5、从动植物园或养殖场逃逸出去的入侵物种：依赖于
人类的运输。生物体对新环境有至少是中等程度的适应能力 才可望定居，然后经过一定时间的逐渐适应性扩张后成为入 侵种（如葛藤）。
6、有意引入：在大量有意引入的物种中有：狩猎或渔业种
（如驯鹿、各种鱼类）；林业种（如杨树、桉树、松树等）； 牧业种（如早熟禾、各种牧草、各种牲畜）；渔业促进种 （如糖虾）；驯化种（如欧掠鸟、舵鸟等）；生物控制种 （如微型黄蜂）。
这6种入侵模式中绝大部分的生物入侵事件都是人类 活动直接或间接造成的。生物入侵可以认为是人类 活动所引起的全球变化之一，在全球化中有着特殊 的地位与作用。
（二）生物入侵的机制
外来物种进入新的生态系统，最后能否成为 入侵种有两个因素在起作用：
一是进入新环境的外来物种的自身特点； 二是该环境是否可被这个物种入侵。
2 .入侵种与本地种的相互作用
中国科学院西双版纳热带植物园、美国蒙大拿大学等机构的 研究人员，利用同质种植园试验，在版纳植物园比较研究了 中国恶性外来入侵植物紫茎泽兰入侵种群（中国和印度）和 原产地种群（墨西哥）叶氮向细胞壁和光合机构分配的差异， 及其生理生态学后果，这对于认识外来植物入侵机理及其防 治有重要的意义。这一研究成果公布在《美国国家科学院院 刊》（PNAS）在线版上。
3、屏障去除后的入侵：由于人类去除天然屏障后，生物体能 自然穿越而引起分布扩展。这是淡水生物入侵的常见模式， 如七鳃鳗（sea lamprey）的入侵。
4、人类运输引起的意外入侵：依赖于人类运输，生物体入侵 后能适应新的环境。促进意外运输的因子有：小型或隐性生 殖体；有利于传输的进化学和适应；与栽培养殖物种相似； 与其他物种共生；船舶的压舱水；货物运输中无意夹带的入 侵种。
尽管入侵种的危害越来越严重，对其研究越来越多，但是目 前有关生物入侵的理论和假说还不能说明为什么入侵种具有 如此强的入侵能力。增强竞争能力的进化(EICA)假说是最有 影响的入侵理论之一，该假说认为入侵地的天敌缺乏将使外 来种通过进化降低天敌防御能力，而把原来用于防御的资源 用于生长和繁殖等过程，从而提高竞争力，能促进入侵。该 假说的前提是植物的防御是有成本的，生长和防御有权衡关 系，而这种权衡关系也已被很多研究所证实。
易入侵； 温带生态系统比热带生态系统易受入侵； 热带岛屿比欧洲和北美的岛屿易受入侵； 某一区域中参观者人数的增加会导致外来种数量
的增加。
4． 生境变化
一般认为栖息地受到干扰有利于生物入侵的发生， 近年来已有实验证据表明干扰越强烈,入侵越易 发生。
干扰可分为自然干扰与人为干扰,都能在群落中 形成空的生态位,降低了这些区域的土著生物群 落对入侵的抵抗力,使外来种易于进入定居。人 为干扰如修建道路、城市化、垦荒、放牧等对土 著群落的破坏大而且很大程度上改变了小环境, 同时还促进了外来种的传播,对入侵的促进作用 一般很大。
在我国，仅粗略统计，几种主要入侵种每 年所造成的损失即高达574亿元,入侵种造成的 总体损失可达到数千亿元人民币(中国环境与发 展国际合作委员会生态安全课题组2002)。
3.群落的可侵入性(invasibility)
生物多样性有时对抵抗外来种入侵起着关键性的作 用。物种组成较丰富的群落比组成简单的群落对生 物入侵的抵抗力强。
另外一种观点：多样性高的群落因其生境条件较好， 反而以利于外来种入侵。
群落的可侵入性一些结论:
岛屿比大陆易受入侵； 结构简单的群落比结构复杂的群落易受入侵； 新世界（New World）比旧世界（Old World）更
2 .入侵种与本地种的相互作用
与已有的研究相比，该文不仅明确了“资源” （氮）及其分配部位（光合机构和细胞壁），探讨 了氮分配进化的生理生态学后果，而且对理解专性 天敌和广谱天敌的作用及入侵植物的防治也有一定 的意义。专家认为该文使生物入侵机理研究到了一 个新的水平。
2 .入侵种与本地种的相互作用
2. 外来种
• 指出现在其过去或现在的自然分布范围以外（即在 原分布范围以外自然定植的、或没有直接或间接引 进、或没有人类活动就不能定植）的物种、亚种或 更低级的分类群，包括能够存活下来并繁殖的任何 部分、配子或繁殖体。
• 美国的生物区系中至少有5万种为外来种，我国外 来种的比例可能也较高。
• 广义的外来种包括遗传修饰生物体(GMOs) 。
紫茎泽兰
又名破坏草，种子和 花粉会引起马属动物哮 喘病，种子上带钩的纤 毛被牲畜吸入后直接往 气管和肺部钻，引起牲 畜组织坏死和死亡；用 它的茎叶垫圈或下田作 沤肥，会引起牲畜蹄子 腐烂、人的手脚皮肤发 炎。此外，使幼树衰弱 甚至死亡、田块减产， 还会导致土壤肥力严重 下降。因此其又被称为 “绿色杀手”、“植物 食人鱼”。
美洲斑潜蝇（危害蔬菜）
稻水象甲:成虫在稻苗上取食
产卵，啃食叶片形成白条，影响 光合作用；低龄幼虫蛀食稻根， 大龄幼虫咬食稻根。
第一节 生物入侵
一、基本概念
1. 本地种 2. 外来种 3. 外来入侵种 4. 生物入侵
1. 本地种
指在其过去或现在的自然分布区域和扩散潜 力范围内（即物种自然分布，或无直接间接 引入或不需要人类干预能够存活繁衍的范围） 的物种、亚种或更低级的分类群。
如：巴西胡椒(Brazil pepper) 许多年来被人们栽种 于院落作为观赏树种，上个世纪40年代末50年代初 突然爆发，至今人们还无法解释其泛滥成灾的真正 原因。
4. 生物入侵
• 当外来种进入一个新的地区并能存活、繁殖，形成 野化种群(feral population)，其种群的进一步扩散 已经或即将造成明显的生态和经济后果，这一事件 称生物入侵(biological invasion)。
近年来的研究表明干扰对入侵的关系是复杂的。
首先,干扰的作用是多方面的,过强的干扰 会降低群落生物多样性而促进入侵,适当的干 扰则产生相反的效果。
其次,在某些缺乏干扰的情况下,土著群落 的一些种会爆发,从而使群落的生物多样性降 低,减弱对入侵的抵抗力。
全球变化也促进了生物入侵的发生。
从整个生物圈的角度看,全球变化会使气候带范 围发生改变,这必然会改变物种与资源的分布区 域,结果促进入侵。
全球变化促进了生物入侵,反过来生物入侵在全 球范围内影响了生物群落的结构与功能,继而反 馈性地影响全球环境,因而全球变化对生物入侵 的促进会对地球环境产生长远的影响。
三、生物入侵的危害
1、生物人侵所带来的经济损失是巨大的。 1999年美国前总统克林顿在签发总统令时提
到,按照一些专家的估计,生物入侵每年对美国 造成的损失高达1230亿美元。
互花米草1979年从美国引进。当初引种的目的是为保滩 护岸、改良土壤、绿化海滩和改善海滩生态环境。 ⑴破坏近海生物栖息环境，影响滩涂养殖；⑵堵塞航道；⑶ 影响海水交换能力，导致水质下降，并诱发赤潮；⑷威胁本 土海岸生态系统，致使大片红树林消失。
互花米草
红
脂
大
小
水葫芦
蠹
危
害
状
松 材 线 虫 危 害 状
外来种的类型
有益：如玉米、马铃薯、红薯、 花生、辣 椒、番茄、棉花、小麦。又称引进种。 中性：在一定的条件下维持相对稳定。如 广玉兰、桉树属植物等。 有害：外来有害种，入侵种。
3. 外来入侵种
指在自然、半自然生态系统或生境中定居下 来的，对本地生物多样性产生影响并构成威 胁的外来种。 如喜旱莲子草、凤眼莲、微甘 菊、松材线虫、美洲斑潜蝇、紫茎泽兰等。
外来种成为入侵种的概率约为1/1000。
？问题
本地种、外来种及外来入侵种三者之间的界 限并不是显而易见的，如外来种在侵入1000 年后就很难从本地种中区分开来，有相当的 物种难以判定是本地种还是外来种。
目前我们所定义的外来种中潜伏着一些未来的入 侵种，这也常常是外来种管理上的疏漏之处，因 为人们通常只注重那些已经产生危害的入侵种， 而忽视了即将出现的入侵种。
• 水盾草原产于美洲， 作为鱼缸草引进，最 后逃逸。3个月就能从 几根断枝，发育成连 片的“水底森林”，
• 在美国、澳大利亚等 地，水盾草的侵扰， 引起水库和池塘水平 面上升，导致渗漏的 增加、灌溉渠的堵塞； 草死亡后腐烂耗氧， 对渔业造成危害；妨 碍了湖泊和水库的美 学功能。
豚草
ຫໍສະໝຸດ Baidu
原产北美，30 年代传入我国，豚 草花粉能引起人患 皮炎和枯草高热病， 如连年复发，会并 发肺气肿、肺心病， 乃至丧失劳动能力 和死亡。 影响农业生产、绿 化及旅游事业。
2 .入侵种与本地种的相互作用
美国蒙大拿大学、科罗拉多州立大学和中科院西双版纳热带 植物园生物入侵生态学研究组的合作研究表明，外来入侵植
物斑点矢车菊(Centaurea maculosa)入侵种群的生长速度和
竞争能力高于原产地种群，但是入侵种群高的竞争能力并不 是以天敌防御能力降低为代价的。相反，入侵种群对广普天 敌和专性天敌的防御能力要高于原产地种群，它们不仅能更 好地抑制天敌取食(抗性)，也能更好地忍耐天敌的攻击(耐 性)。
第七章 生物入侵与 生物安全
喜旱莲子草俗称“水花生”、“革命草”，以无性繁殖为主，地下
根系庞大，在节处可反复生出幼芽到达地面成为新幼苗，在强光或很 荫蔽的地方均可生长。
危害：可覆盖水面，堵塞航道，危害作物，滋生蚊蝇，破坏景观生态。 原产于巴西，大约在20世纪30年代传入上海及华东地区。50年代后， 南方将此草作为猪饲料引种扩散，后逃逸为野生。
2 .入侵种与本地种的相互作用
研究发现，紫茎泽兰入侵种群和原产地种群叶片总 氮含量差异不显著，但入侵种群降低了叶氮向细胞 壁的分配比例，而把更多的氮分配到光合机构；氮 向光合机构和细胞壁的分配具有权衡关系，这种权 衡关系受单位面积叶重的调节，入侵种群单位面积 叶重显著低于原产地种群。
2 .入侵种与本地种的相互作用
2 .入侵种与本地种的相互作用
入侵种群高的天敌防御能力与其高的化学防御物质前体含量、 坚韧的叶片和多的叶毛有关。入侵种群的这些特性是由遗传 因素决定的。该研究表明，增强竞争能力的进化并不总是由 能量或资源向生长和防御分配的权衡关系导致的，这与传统 的生态学理论不同，与Blossey等提出的EICA假说也不同， 与冯玉龙等提出的氮分配进化假说也不一致，必将促进今后 相关领域的研究。 该研究成果发表在国际著名生态学期刊 《生态学专论》(Ecological Monographs，2008，78：396 －386)上。
紫茎泽兰入侵种群低的单位面积叶重和细胞壁氮含量表明其 对天敌尤其是专性天敌的防御能力降低，与此相适应，该文 还发现紫茎泽兰入侵种群叶片变小和叶片密度降低，表明紫 茎泽兰对入侵地的专性天敌缺乏作出了进化响应，降低了对 专性天敌的防御能力。紫茎泽兰入侵种群提高氮向光合机构 的分配比例，导致其高的光合能力和光合氮利用效率，这与 其入侵性有关，与此相适应，该文发现紫茎泽兰入侵种群地 茎和株高生长均比原产地种群快。
• 生物入侵被认为是三个最棘手的问题之一，另两个 为全球气候变化和生境丧失。
二、生物入侵的模式与机制
（一）、生物入侵的模式
1、自然入侵：完全没有人为影响的自然分布区域 的扩展。这在现代史上极其罕见，如环颈鸽的 入侵。
2、人类辅助入侵：在人类改变了的环境中自然传 播并扩张其分布区域。事例不多，如鹭鸶的入 侵。
1.外来种的生物学特性
(1) 传播能力强(关键)(如美国白蛾，薇甘菊， 紫茎泽兰，凤眼莲 ，水盾草)
(2) 对环境的适应性强（谷斑皮蠹） (3) 生命力强（如马铃薯金线虫）
2 .入侵种与本地种的相互作用
缺乏天敌的控制。 种间抑制。 外来种与本地种间的竞争。 外来种的协同入侵。 杂交促进入侵。
薇甘菊
烟粉虱：危害蔬
菜、观赏植物、棉花、 烟草等
非洲大蜗牛：也就
是人们常说和常食用的东 风螺、菜螺、花螺、法国 螺。非洲大蜗牛是繁殖很 快的大型陆生贝类，它们 危害农作物、蔬菜、生态 系统，而且还是许多人畜 寄生虫和病原菌的中间宿 主。
巴西龟
生长快，高繁 殖，易存活， 一旦放生野外， 将大量掠夺生 存资源。