生态系统的调控

●重要问题
1.生态系统的调控机制特点 2.生态平衡与调控 3.生态平衡失调的标志与保护 4.生态系统的重建
第一节 生态系统的自我 调节及稳态机制
生态系统的稳定性和反馈控制 生态系统的自我调控 生态系统不同层次的稳态机制
一、生态系统的稳定性和反馈控制 （一）生态系统稳定性的基本涵义
生态系统无论是自然的还是人工的，都存 在着系统与环境之间的物质和能量的交 换，因此生态系统是一种动态的开放系统 生态系统在与环境因素之间进行物质能量 的交换过程中，也会不断受到外界环境的 干扰和负影响
种群数N dN N =r· dt 种群增长的正反馈机制
种 群 数 N 正反馈增长
时间t
种群增长的正反馈结果
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负反馈是指使系统输出的变动在原方向 减速或逆转的结果 负反馈种群增长模式
dN / dt = r （ 1 – N / K）
在内禀增长率（r）一定的条件下，种群数量 （N）的增加结果使得种群数量增加减速 负反馈机制使种群数量稳定在平衡点水平(K) 在自然生态系统中，生物常利用正反馈机制 来迅速接近“ — 如生命延续、生态位占 目标” 据等，而负反馈则被用来使系统在“ 目标” 附 近获得必要的稳定
第八章 生态系统的调控
第一节 生态系统的自我调节 及稳态机制 第二节 生态平衡及人工调控
●概念与术语
稳态（homeostasis） 反馈（Feed Back) 生态阈值 多元重复补偿 直接调控(Direct Regulation) 间接调控(Indirect Regulation) 生态平衡（Ecological Balance) 生态重建（Ecological Reconstruction)
（二）种群水平的反馈调节机制
种群数量动态的平衡是指种群的数量常围 绕某一定值作小范围的波动，它是与种群 Logistic模型联系在一起的 种群开始增长缓慢，然后加快，但不久之 后，由于环境阻力增加，速度逐渐降低， 直至达到容纳量K的水平并维持下去 种群密度达到一定程度后，往往导致增殖 率和个体生长率下降
种群数N dN = r(1- N ) dt K 种群增长的负反馈机制
种 群 数K N 时间t
种群增长的负反馈结果
种群增长的Logistic模型 综合了正反馈和负反馈过程，种群增长模式
dN / dt = r · N · ( 1 – N / K)
在种群数量（N）低的情况下正反馈起主要作 用，随着种群数量的增长，负反馈（-r2/K） 起的作用越来越大，这样种群能迅速而又稳 定地接近环境容纳量（K）
2.能流、物流途径的复杂程度 与能量和物质的贮备
能流、物流途径的复杂程度与生物种类成分 多少密切相关 生物种类多，食物网络复杂，能流、物流的 途径也复杂，而每一物种的相对重要性就 小，生态系统就比较稳定 当一部分能流、物流途径的功能发生障碍 时，可被其他部分所代替或补偿 生态系统生物现存量越大，能量和营养物质 的贮备就越多，系统的自我调节能力就越强
反馈环 输入 系统 环境 输出
反馈通常分为正反馈和负反馈
正反馈 是指使系统输 出的变动在原方向上 被加速的反馈。 负反馈 是指系统输 出的变动在原方向 上减速的反馈。
二、生态系统的自我调控
（一）自我调控机制
生态系统越成熟，信息的沟通越丰富，控制 系统特有的和谐、协调、稳定等特点也表现 得更为明显。自我调控表现在4个方面 程序调控 动物从卵开始发育、成熟、死亡过程， 昆虫的顺序变态过程基本由基因所预编 的程序所控制 生物群落的演替也表现出程控特点
种群数N
dN N =r· dt 正反馈
2 dN N dt = -r K 负反馈
K
+
种群Logistic增长的反馈机制
种群Logistic增长结果
在自然生态系统中长期的反馈联系促进了 生物的协同进化，产生了诸如致病力— 抗 病性、大型凶猛的进攻型— 小型灵活的防 御型等相关性状。这些结构形式表现出来 的长期反馈效应对自然生态系统形成一种 受控的稳态有很大作用。反馈作用还能使 系统的抗干扰能力、应变能力大大增强。
动物通过生殖能力和行为变化可协调种群 密度和资源的关系 密度较低时，白唇鹿雌鹿怀孕达 93%，且23%是单胎、60%是双 胎、7%是三胎 密度较高时，白唇鹿雌鹿怀孕为 78%，且81%是单胎、18%是双胎 蝗虫、旅鼠在密度过高 时还会发生大规模迁移
随动调控 像雷达跟踪飞机一样，鹰靠视觉跟 踪能抓到奔跑的小兔 蝙蝠靠超声波听觉能 捕捉到飞行的昆虫 向日葵的花 随太阳转动 植物根系伸向 肥水集中部位
最优调控 蜜蜂建成六角型蜂巢 的几何形状已被数学 上证明是最省材料的 鱼类的流线形结构是减 少流体阻力的最优结构 鸟类中空的骨骼 既省材料又有很 理想的结构强度 自然顶极群落通过多层 结构和循环机制，对能 量和营养物的利用率也 达到了很高的水平
生态系统功能
抵抗力指标
恢复力指标 时 间
抵抗力稳定性和恢复力稳定性的关系
（二）影响生态系统稳定性的因素
生态系统通过一系列的反馈作用，对外界的 干扰进行内部结构与功能的调整，以维持系 统的稳定性。 对于每一个特定的自然群落和生态系 统，其稳定性取决于一系列因素 群落自身特点（进化史的长短、物种数 目及其相互作用的热症和强度 群落受到干扰的状况（干扰的性质、大 小、持续时间） 估计稳定性的指标（抵抗力、恢复力）
三、生态系统不同层次的稳态机制 （一）个体水平的生态适应机制
通过生理与遗传的变化适应环境，通过适应， 形成生活型、生态型、亚种以致新种，使物种 多样性和遗传基因的异质性得到加强，提高环 境资源利用效率 生物还具有不同程度的再生、愈合和补偿能力 低等动物受伤后，器官有再生能力， 如蚯蚓、海星等 高等植物受伤之后有很强的愈合能力
稳态调控 自然界有一种在发展过程中 趋于稳定，在干扰中维持稳 定，偏移后恢复原态的能力 稳态受到多种机制的调控，从 基因、酶、细胞器、组织到个 体、种群、群落和生态系统各 个层次中都有丰富的表现形式
（二）自然生态系统的稳态调控机制
组织层次与稳态
森 林 乔木 灌木
自然生态系统总是由有 垂直分离特性的层次构 成，大系统套小系统， 小系统套更小系统
在同一层次内，系统又 由相互联系，但彼此相 对独立的组分构成，形 成系统的水平分离特征
垂直分离和水平分离的层次结构有利于大系 统的生存、进化和稳定 一般来说，含K个组分的复杂大系统若能组 成S个稳定的亚系统，通过自然选择发展为 一定结构水平所需的时间与㏒KS成正比。 因此，组分数目（K）一定时，随着稳定亚 系统数目（S）的增加，所需时间缩短。 由于层次的存在，当低层次受干扰时， 高层次仍能正常发挥作用 当某一组分受到干扰时，另一组分仍可 运行。这些都有利于系统稳态的维持
本 章 提 要
●基本内容
本章首先讨论了生态系统的稳定性问题和自我 调控机制，在此基础上论述了生态系统的发展 观和对生态系统的保护。 保持生态系统的生态平衡和良性发展是人类研 究生态系统和生态学的重要目的之一，因此本 章将重点讨论生态平衡及其人工调控问题，并 分别介绍与此相关的生态平衡失调的各种因 素、生态重建、恢复生态学、生态系统人工调 控的主要途径等内容，并专门介绍作为生态系 统人工调控的主要方法之一的生态系统优化设 计的方法步骤。
一切生态系统对于环境的干扰所带来的影 响和破坏都有一种自我调节、自我修复和 自我延续的能力 森林适当采伐 草原合理放牧 海洋适当捕捞 通过系统的自我修复能力保持木材、饲 草和鱼虾产量的相对稳定 生态系统这种抵抗变化和保持平衡状态的倾向 称为生态系统的稳定性或“ 稳态”(homeostasis)
生态系统的稳定性 抗变稳定性（Resistant Stability）指的 是生态系统抵抗干扰和保护自身的结构 和功能不受损伤的能力 弹性稳定性（Resilient Stability）指的是 生态系统被干扰、破坏后恢复的能力 这两者是相互独立的，存在相反的关系， 同一个生态系统一般不易同时发生这两类 稳定性
结构上的组分功能冗余与稳态 自然生态系统中功能组分冗余（redundancy of functional components）是很常见的 一株植物有许多叶片，一片叶有多层叶 绿细胞，一个叶绿细胞有多个叶绿体 植物的种子和动物的排卵数大大超过环 境可能容纳的下一代数目 同一种植物常被众多的食草动物所消费 这类功能组分的冗余使得生态系统在遇到干扰 之后，能维持正常的能量和物质转换功能。这 类稳态机制使得自然界很少出现“ 商品滞销” 或 “ 停工待料” 现象。
生态阈值的大小决定于生态系统的成熟 性，系统越成熟，阈值越高 系统结构越简单、功能效率不高，对外界 压力的反应越敏感，抵御剧烈生态变化的 能力较脆弱，阈值就越低 不同的生态系统在其进化的不同阶段有多 种不同的阈值，了解这些阈值，才能合理 调控、利用保护生态系统
（四）反馈控制
生态系统是一个具有稳态机制的自动控制系 统,它的稳定性是通过系统的反馈来实现的. 当生态系统中某一成分发生变化时，必然会 引起其他成分出现一系列的相应变化，这些 变化最终又反过来影响起初发生变化的那个 成分，这个过程称为反馈（Feedback）。
具有高抵抗力稳定性的生态系统，其恢复 力的稳定性是低的，反之亦然 森林生态系统具有较高的抵抗外来干 扰能力，遭受严重破坏后，长期难以 恢复，其恢复稳定性能力低 水生生态系统的生物量通常缺乏长期 储存的营养物质和能量，对环境扰动 的抵抗力低下，但恢复能力很高，自 净功能使系统相当快地得到恢复
扰动 正常作用范围
5.信息的传递与调节
信息的传递与调节是指生态系统中的生物可以 通过化学的、物理的、行为的等多种信息的传 递形式，把生物与环境、生物种间和种内的相 互关系密切联系起来，构成一个统一体。 通过代谢产物可以调节（促进 或抑制）本物种或另一物种的 种群数量 生态系统越成熟，生物种类越 多样化，信息传递和调节能力 也越强，生态系统也越稳定
反馈关系与稳态 无论是系统输出成分被回送，重新成为同 一系统的输入成分，或是系统的输出信息 被回送，成为同一系统输入的控制信息， 都称反馈。 正反馈是使系统系统输出的变动在原 变动方向上被加速的反馈。 正反馈种群增长模式
dN / dt = r · N
在内禀增长率（r）一定的条件下，种群数量 （N）的增加结果反过来又成为种群数量增加 的原因 正反馈使种群数量迅速增加,远离原来的水平 生物个体发育初期细胞增长有正反馈现象，r 对策生物占据新生境时个体的增长也利用了 正反馈作用
3.生物的遗传性和变异性
物种越多，遗传基因库越丰富，生物对改 变了的和环境也越容易适应 在一个生态系统中，生物总是由最适应该 生态环境的种类所组成 自然界生物种内和种间的竞争，从中选优 汰劣，使优良个体和种群得以生存和发 展，不断推动生物的进化
4.功能完整性及功能组分冗余
生态系统内生物成分与非生物成分之间的能 量流动和物质循环，具有反馈调节作用 环境媒介中某种元素的含量发生波动，生物 可通过吸收、转化、降解、释放等反馈调 节，使生产率、周转率、库存量都相应地得 到调整，使输入量与输出量之间的比例达到 新的协调
生物多样性是保持生态系统稳定性的重要条件 生物多样性越高，食物网越复杂，生 态系统抵抗外界干扰能力越强 食物网越简单，生态系统越容易发生 波动和受到破坏 生态系统稳定性与下列5个因素有关 1、生物的种类与成分 生物种类多，各生物种群生态位越分化，食 物链越复杂，系统的自我调节能力就越强
马尾松林中，松毛虫常 会产生爆发性危害 针阔叶混交林，单一的有 害种群不可能大发生，因 多树种混交，害虫天敌种 类和数量增多，限制该种 害虫的扩展和蔓延 荒漠生态系统脆弱 的原因是生物种类 少，食物链单纯
（三）生态系统稳定性的阈值
生态系统稳定性有一定的作用范围，超出 范围，稳定性就受影响。在范围以内，系 统本身的调节作用能校正自然和人类所引 起的干扰和不稳定现象。 生态系统可以忍受一定程度的外界压力，并 通过自我调控机制而恢复其相对平衡，超出 此限度，生态系统的自我调控机制就降低或 消失，这种相对平衡就遭到破坏甚至使系统 崩溃，这个限度就称为“ 生态阈值（Ecological Threshold）” 。