植物的逆境生理 第11章

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渗透蛋白(salt -stress protein)是指 细 胞在盐或干旱胁迫进行逐级渗透调整过程 中，一些蛋白质合成或积累。 • 病原相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs) 也称病程相关蛋白，这是植 物被病原菌感染后形成的与抗病性有关的 一类蛋白。
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厌氧蛋白(anaerobic protein) 缺氧使玉米 幼苗需氧蛋白合成受阻，而一些厌氧蛋白质被 合成。 • 紫外线诱导蛋白(UV-induced protein) 紫 外线照射可诱导苯丙氨酸解氨酶、4-香豆酸 CoA连接酶等酶蛋白的重新合成。 • 化学试剂诱导蛋白(chemical-induced protein) 多种多样的化学试剂可诱导新的蛋白 合成。
• 11.1.2植物在逆境下的形态与代谢变化 • 逆境协迫下植物的代谢变化 ： • 1. 逆境与植物的水分代谢Levitt(1980)
干旱
冰冻→胞间结冰 水分胁迫
膜损伤
盐渍→土壤水势下降
高温→蒸腾强烈
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2. 光合作用下降 各种逆境条件都可导致光合作用降低。 光合降低的原因有：


气孔关闭 光合酶活性下降 CO2供应减少 细胞膜结构破坏
脯氨酸在抗逆中的作用：
• • 作为渗透调节物质，保持原生质与环境 的渗透平衡 保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质 相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性 蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。
• 甜菜碱是另一类重要的细胞质渗透物质 • 化学名称为N-甲基代氨基酸，通式为 R4· X。植物中的甜菜碱主要有12种，其 N· 中甘氨酸甜菜碱(glycinebetaine)是最简单 也是最早发现、研究最多的一种 • 丙氨酸甜菜碱、脯氨酸甜菜碱也都是 比较重要的甜菜碱 • 植物在干旱、盐渍条件下会发生甜菜 碱的累积抗性品种尤为显著，和脯氨酸一 样，甜菜碱也主要分布于细胞质中，具有 渗透调节和稳定生物大分子的作用。
• 植物对逆境的适应
植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫
• 植物的适应性(stress resistance)：植物自 身对逆境的适应能力。 • 植物对逆境的适应方式分为避逆性 （stress escape）和抗逆性(stress resistance)两个方面。
植物的各种适应性
避逆性（stress escape）是指植物整个 生长发育过程不与逆境相遇，而是在逆 境到来之前已完成其生活史。
瓦松 碱蓬
耐逆性（stress tolerance）是指植物处 于逆境时，通过自身的生理生化变化来阻 止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其 仍保持正常的生理活动。
御逆性（stress avoidance）指植物通 过特定的形态结构使其具有一定的防御 环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过 程仍保持正常状态。
第十一章
植物的逆境生理
影响植物生长发育 的各种环境因子
示意图
11.1.1逆境与植物的抗逆性
• 逆境（environmental stress）：指对植物 生长和发育不利的各种环境因素的总称， 又简称胁迫(stress)。 • 根据环境的种类，逆境可分为生物逆境 （biotic stress）和理化因素逆境，又称非 生物逆境(abiotic stress) • 逆境生理（stress physiology）是指植物在 逆境下的生理反应。
(5) 物质代谢失调： • 植株受冷害后，水解大于合成，蛋白质 分解加剧，多种生物大分子都减少，内源 乙烯和ABA含量明显增加。
11.2 寒害与植物的抗寒性
• 低温对植物的伤害称为寒害，植物对低 温的适应性或抵抗能力称为抗寒性，寒害可 分为冷害和冻害 1. 冷害的概念与症状 冰点以上的低温对植物造成的伤害， 称为冷害，冰点以上的低温也叫做冷胁迫。 植物对冰点以上低温的适应或抵抗能力,称为 抗冷性
• 11.2.1 冷害生理与植物抗冷性 • •
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逆境蛋白的生理意义 逆境蛋白是在特定的环境条件下产生 的，通常使植物增强对相应逆境的适应性。 有些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有 的逆境蛋白与解毒作用有关。 • 逆境蛋白的产生是植物对多变外界环 境的主动适应。 • 但是，有的研究也表明逆境蛋白不一 定就与逆境或抗性有直接联系。
• 5 植物对逆境的交叉适应
（3）在生理PH范围内不带电荷，不影响细 胞的酸碱度（PH）；
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（4）对细胞内酶的结构和活性无影响或影响 很小；
（5）生物合成迅速，并在细胞内迅速积累。 对酶活性影响小，不易分解。 （6） 逆境解除后能被植物转化利用
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3. 植物激素与抗逆性 (1) 脱落酸 ABA是一种胁迫激素 • ABA主要通过关闭气孔、保持组织内 的水分平衡，增强根的透性，提高水的通导性 等来增加植物的抗性。 • 在低温、高温、干旱和盐害等多种胁 迫下，体内ABA含量大幅度升高 • 在逆境条件下，许多植物增加的ABA 含量与抗性能力呈正相关。
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可溶性糖 可溶性糖是另一类渗透调节物质，包 括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。 可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合 物的分解，以及光合产物如蔗糖等。
不同植物可能有不同的渗透调节物质，但有机物质 做为渗透物质，必须具有几个条件： • （1）相对分子质量小，易溶于水；
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（2）能为细胞膜保持而不易渗漏；
适应（adaptation）：适应是指植物 在形态结构和功能方面获得了可遗传的 改变，从而增加了对逆境的抗性，如冰 叶日中花经过一定时间盐碱处理后，由 C3途径变成CAM途径，并产生囊泡等结 构。
驯化（acclimation）：指植物个体在 生理生化方面获得不可遗传的改变。 如把烟草的愈伤组织逐步转接到NaCl浓 度增加的培养基上，经过几十代继代培养 后，可以在1%以上的NaCl培养基上生长， 而由此愈伤组织获得植株的种子发育成的 植株还是不抗盐。
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(2) 脯氨酸 脯氨酸（proline）是最 重要和有效的有机渗透调节物 质。几乎所有的逆境，如干旱、 低温、高温、冰冻、盐渍、低 pH、营养不良、病害、大气污 染等都会造成植物体内脯氨酸 的累积，尤其干旱胁迫时脯氨 酸累积最多，可比处理开始时 含量高几十倍甚至几百倍。
大麦叶子成活率和叶中 脯氨酸含量的关系 在-2.0MPa的聚乙二醇中 h为处理小时数。
热休克蛋白：由高温诱导合成的热休克蛋 白(又叫热激蛋白，heat shock proteins，HSPs)。 广泛存在于植物界，已发现在酵母、大麦、小麦、 谷子、大豆、油菜、胡萝卜、番茄以及棉花、烟 草等植物中都有热击蛋白。
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低温诱导蛋白(low-temperatureinduced protein) ：低温下也会形成新的蛋 白，称冷响应蛋白(cold responsive protein) 或冷击蛋白(cold shock protein)。 • 冷激蛋白的功能：减少细胞失水和防 止细胞脱水的作用，有助于提高植物对冰 冻逆境的抗性。
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2. 渗透调节与抗逆性 水分胁迫时植物体内主动积累各种有 机和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗 透势，提高细胞保水力，从而适应水分胁 迫环境，这种现象称为渗透调节 (osmoregulation/osmotic adjustment)。 • 渗透调节是在细胞水平上通过合成和 吸收积累对细胞无害的溶质，来维持细胞 的正常膨压，从而维持原有的生理过程， 如气孔开放、细胞伸长、植株生长以及其 他一些生理生化过程。
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3. 呼吸作用的变化 ① 呼吸速率降低（冻害、热害） ② 先升后降（冷害、旱害） ③ 增高（病害） 呼吸代谢途径的变化：EMP—TCA 途径减弱，PPP途径相对加强 • 4. 物质代谢的变化 • 物质合成＜物质分解 • 合成酶活性＜水解酶活性
• 11.1.3 植物对逆境的生理适应 • 1. 生物膜抗逆性 • 生物膜的透性对逆境的反应是比较 敏感的，遭受逆境时，质膜透性增大，内 膜系统出现膨胀、收缩或破损。 • 正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶 态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为 凝胶相。膜脂相变会导致原生质流动停止， 透性加大。
• 植物经历了某种逆境后，能提高对另一 些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间 的相互适应作用，称为交叉适应
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多种逆境条件下植物体内的ABA、乙烯含
量增加，从而提高对多种逆境的抵抗能力 逆境蛋白的产生是交叉适应的表现，一种 逆境可使植物产生多种逆境蛋白
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多种逆境条件下，植物都会积累脯氨酸 等渗透调节物质，植物通过渗透调节作用 可提高对逆境的抵抗能力 • 生物膜在多种逆境条件下有相似的变化， 而多种膜保护物质(包括酶和非酶的有机分 子)在胁迫下可能发生类似的反应，使细胞 内活性氧的产生和清除达到动态平衡。
逆境
病害 生物因素(感染与竞争) 虫害 杂草 物理的 雪、雹、冰 风、雷、电、磁等 离子辐射(α、β、γ、X射线) 辐射性的 可见光照射(过强或过弱) 红外、紫外光伤害 除草剂、化肥的副作用 理化因素 化学的 盐碱土危害 大气、水体、土壤污染等 冷害 低温 冻害 温度的 高温热害 淹涝灾害 水分的 干旱(土壤、大气及生理干旱)
• (2) 乙烯与其它激素 • 植物在干旱、大气污染、机械剌激、化 学胁迫、病害等逆境下，体内逆境乙烯成 几倍或几十倍的增加，当胁迫解除时则恢 复正常水平 • 叶片缺水，内源赤霉素活性迅速下降 • 叶片缺水，ABA含量增加和细胞分裂素 含量减少
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4. 逆境蛋白与抗逆性
多种因素如高温、低温、干旱、病原菌、 化学物质、缺氧、紫外线等能诱导形成新的蛋白 质(或酶)，这些蛋白质统称为逆境蛋白(或叫做胁 迫蛋白，stress protein)。 (1) 逆境蛋白的多样性
抗性锻炼（hardening）植物对某一逆
境的驯化过程。
应该指出，植物对逆境的适应性的强弱 取决于胁迫强度、胁迫时间、胁迫方式和
植物自身的遗传特性。
• 11.1.2植物在逆境下的形态与代谢变化 • 逆境协迫下植物的形态结构变化 ： 干旱 叶片和嫩茎萎焉 淹水 叶片黄化、枯干，根系褐变 甚至腐烂 高温 叶片変褐出现死斑、树皮开 裂 病原菌浸染叶片出现病斑
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渗透调节物质的种类很多，大致可 分为两大类。一类是由外界进入细胞的无 机离子，一类是在细胞内合成的有机物质。 (1) 无机离子 • 逆境下细胞内常常累积无机离子以 调节渗透势，特别是盐生植物主要靠细胞 内无机离子的累积来进行渗透调节。 • 无机离子进入细胞后，主要累积在液 泡中，成为液泡的重要渗透调节物质。
Leabharlann Baidu
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膜脂中脂肪酸碳链越长，脂膜相变温度 越高，碳链长度相同时不饱和脂肪酸越多， 脂膜相变温度越低。膜脂不饱和脂肪酸越 多，脂膜相变温度越低，抗冷性越强。 • 膜脂中的磷脂和抗冻性有密切关系。膜 脂中的磷脂含量显著增加，抗冻力增强。 • 饱和脂肪酸和抗热、抗旱性密切有关。 • 膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。
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2. 冷害时植物体内的生理生化变化 • (1) 细胞膜系统受损：膜透性增加，选择 透性减弱，膜内大量溶质外渗。引发植物 代谢失调。 • (2) 根系吸收能力下降：冷害危害后，吸 水能力和蒸腾速率都明显下降，其中根系 吸水能力下降幅度更显著，结果使植物体 内矿物质元素的吸收与分配受到限制，同 时失水大于吸水，水分平衡遭到破坏，导 致植株萎焉、干枯。
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根据植物对冷害的反应速度，可将冷害分 为： 直接伤害是指植物受低温影响后几小时， 至多在1d之内即出现伤斑，禾本科植物还 会出现芽枯、顶枯等现象，说明这种影响 已侵入胞内，直接破坏原生质活性 间接伤害指由于引起代谢失调而造成的 伤害。低温后植株形态上表现正常，至少 要在几天后才出现组织柔软、萎蔫，这些 变化是代谢失常后生理生化的缓慢变化而 造成的，并不是低温直接造成的
(3) 光合作用减弱：低温危害后，蛋白质合 成小于降解，叶绿体分解加速，叶绿素含 量下降，酶活性受到影响，光合速率明显 降低 (4) 呼吸代谢失调：植物在刚受到冷害时， 呼吸速率会比正常时还高。但时间较长以 后，呼吸速率便大大降低。温度降到相变 温度之后，线粒体发生膜脂相变，引起氧 化磷酸化解偶联，有氧呼吸受到抑制，无 氧呼吸增强，从而会积累大量乙醛、乙醇 等有毒物质