植物生理学—植物呼吸作用

磷酸戊糖途径反应阶段
• PPP可分为两个阶段： 第一个阶段是葡萄糖氧化阶段：G-6-P脱氢形成葡 萄糖酸-6-P，再氧化脱羧放出CO2生成Ru5P； G-6-P+H2O+NADP+ ——→葡萄糖酸-6-P+NADPH+H+ 葡萄糖酸-6-P+NADP+ —→Ru5P+CO2+NADPH+H+ • 第二个阶段是糖的非氧化重新排列组合阶段： Ru5P经一系列中间代谢，进行转化，其中间产物 有C3、C4、C5、C7糖，最终产物有三分子CO2，一 分子GAP和二分子G-6-P。
§1
呼吸作用的概念和意义
一. 呼吸作用的概念 respiration
• 生活细胞在一系列酶的催化下，降解有机物并 释放能量的过程。 特点：生活细胞 • 酶促反应 呼吸作用是一切生活细胞所共有的生命活动， 一般来说，生命活动越旺盛，呼吸越强，呼吸 停止就意味着死亡。
呼吸作用的分类
呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。 1. 有氧呼吸： 生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻 底氧化分解，放出CO2和H2 O，同时释放出能量 的过程。 • 一般说来，葡萄糖是植物细胞呼吸最常利用的 底物，释放的能量多，方程式如下： C6H12O6+6O2 → 6CO2+6H2O+2870kJ/mol
ADP+Pi
ATP
ADP+Pi ATP
ADP+Pi ATP
电子传递复合体及其抑制剂
（二）氧化磷酸化
1. 呼吸底物氧化分解脱出的电子，经呼吸链传递给 O 2 时，伴随着一连串氧化还原反应，其结果是 NADH被氧化为NAD + ，释放出的能量用于ATP 的合成： ADT + Pi + 能量 ATP 呼吸链上氧化作用释放的能量与ADP的磷酸化作 用偶联形成ATP的过程称为氧化磷酸化，也称氧 化磷酸化偶联反应。因此氧化磷酸化特指呼吸链 上的磷酸化作用，有别于底物水平的磷酸化。
三、呼吸指标及其测定
（一）呼吸作用指标
1. 呼吸速率（呼吸强度）
植物的单位鲜重、干重或原生质（以含氮量），在一定 时间内所放出的CO2或吸收O2的量（以气体重量或容积表 示）。 • μl O2（或μlCO2）•g-1（FW或DW）•h-1 • mgO2（或mgCO2）•g-1（FW或DW）•h-1 植物呼吸速率常随植物种类、器官、组织不同而有很大 差异，应根据情况选择适宜 单位。
GAP
中 间 产 物 之 间 的 关 系
呼 吸 代 谢 和 其 他 代 谢 反 应
§3
生物氧化
• 生物氧化：是指有机物在生物体内的氧化还原过程，包括 消耗O2，生成CO2和H2O，释放能量的过程。 • 它不同于高温或酸、碱性环境下短时间内完成，并骤然放 出大量的纯化学氧化，而是发生在活细胞内，在正常体温 和水环境中逐步放出能量的氧化过程。
氧化磷酸化过程中的能量来源
呼吸链中:
NADH
2e
O2
E’0=0.32
差值1.14V
E’0=+0.8 2
自由能改变52千卡
~P 约为10千卡，可合成5分子ATP，而实际只 合成了3分子ATP，其余以热的形式释放.
电子传递中自由能降 低及三个磷酸化部位
呼吸链与氧化磷酸化偶联部位
氧化磷酸化活力功能指标
PPP途径的特点
• PPP产物G-6-P可以重新进入氧化脱羧， 直至葡萄糖完全氧化为止，其总反应 为
G-6-P+12NADP+→6CO2+12NADPH+12H++H3PO4
• PPP和EMP-TCAC相比，其重要区别是 氢受体不同，EMP-TCAC是NAD+，PPP是 NADP+，并在反应第一阶段产生。
氧化磷酸化抑制剂
• 氧化磷酸化抑制剂分两类： （1）电子传递抑制剂：如果将电子传递链打断，磷酸化 作用因得不到氧化作用释放出的能量，氧化磷酸化无 法进行； （2）解偶联剂：不影响电子传递，只使基质氧化与磷酸 化解偶联，中断能量传递；常用解偶联剂为2,4-二硝 基苯酚（简写为DNP）。底物磷酸化不受DNP影响。DNP 可携带H+跨膜运输，破坏电子传递造成的质子电动势， 阻碍ATP合成。
供氧状况与呼吸商
• 供氧状况对呼吸商影响很大： 在缺氧情况下，虽然是以糖为底物，由于无氧呼吸的存 在，氧化不完全，R.Q>1。
如果在呼吸过程中形成不完全氧化的中间产物（如有机 酸），吸收的氧较多地保留在中间产物里，放出CO2相对 较少，所以R.Q<1。 • 所以呼吸商不是反映呼吸作用强弱，而是反映呼吸底物 性质和氧气供应状况的指标。
pyruvate translocase
柠檬酸氧化脱羧；
α-酮戊二酸氧化脱羧； 琥珀酸和苹果酸脱氢。
TCAC的生物学意义
1. 生命活动中的主要供能过程：1个乙酰辅酶A净产生1个 GTP（相当于1个ATP），4个NADH和1个FADH，经 氧化电子传递和氧化磷酸化共产生合计15个ATP，两轮 30个ATP； 2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O →6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2 EMP-TCAC是生物体内各种有机物质相互转变的枢纽。
（二）三羧酸循环
• 丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三 羧酸和二羧酸的循环逐步氧化分解，直 到形成水和CO2为止，故称此过程为三羧 酸循环（trycle, 柠檬酸循环 citric acid cycle）。
• TCAC中有三个不可逆过程：
（二）植物测定方法
• 基本原理：测定O 2 的吸收、CO2 的释放或有机物的消耗。
•
常用方法：
1. 微量定积检压技术（瓦氏呼吸计法） 2. 氧电极法 3. 根据呼吸作用中释放CO2的量测定 （1）小筐子法
（2）干燥器法
4. 红外线CO2分析仪
§2
植物的呼吸代谢途径
• 高等植物的呼吸是在线粒 体和细胞质基质中完成
• 糖酵解专一抑制剂：碘代乙酸、氟化物 • 糖酵解全过程净产生2个ATP，2个NADH，折合8个ATP。
C6H12O6+2Pi+2ADP+2NAD+ ------→2CH3COCOOH+2ATP+2NADH+2H+ • 无氧条件下丙酮酸脱羧还原成酒精或直接还原成乳酸； • 有氧条件下脱羧形成乙酰辅酶A(Ac-CoA)，进入TCAC。 可见，EMP是有氧呼吸和无氧呼吸必经的共同途径。
电子传递体： 在呼吸链中指细胞色素体系和Fe-S蛋白，只传递电子。细胞色素是一类以 铁卟啉为辅基的结合蛋白，可分为Cyta、Cytb、Cytc三类。
呼吸链上电子传递体的排列顺序
• 各复合体之间及内在的 传递体之间，电子传递 的顺序仍按氧化还原电 位梯度进行，并取决于 二者之间的结构特异性， 呈不对称地分布于线粒 体内膜的不同位置。在 每一复合体内，都有贮 备足量的供电子或受电 子的能力，在某种程度 上，可对氧化还原起缓 冲作用。
2.
一分子葡萄糖降解产能
（三）戊糖磷酸途径（PPP）又称为己糖磷 酸途径（HMP）
• PPP和EMP一样在细胞质中进行。
• 在有氧条件下，大多数植物细胞内葡萄糖的氧化是通 过糖酵解分解为两分子丙酮酸，然后再经TCAC进行有 氧分解；但是，在一些植物中，或同一植物处于不同 的生理状态下，可通过PPP进行有氧呼吸。
一、呼吸电子传递链和氧化磷酸化
（一）呼吸电子传递链：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿 着一系列有顺序的（按照氧化还原电位高低排列）的传递 体（包括氢传递体和电子传递体）组成的电子传递途径传 递给分子氧的总轨道，又称为电子传递链或呼吸链。
呼吸链中的呼吸传递体
氢传递体： 传递氢（包括H+和e，可写为2H++2e） 作为脱氢酶的辅酶或辅基 NAD+，辅酶Ⅰ（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸） NADP+，辅酶Ⅱ（尼克酰胺腺嘌呤二核苷 酸磷酸） FMN 黄素单核苷酸（flavin mononucleotide） FAD 黄素腺嘌呤二核苷酸(flavin adenine dinucleotide) UQ 泛醌（ubiquinone）辅酶Q（UQ或CoQ）
PPP的生理意义
①.PPP产生大量NADPH为生物合成脂肪酸、固醇等物质 提供还原力 ②.PPP产生的大量中间产物为其它物质代谢提供了充 足原料： Ru5P可以进入光合碳循环与核酸代谢； ③.抗病免疫中有特殊作用： E-4-P+PEP→莽草酸→酚类、木质素、生长素 一般病原微生物入侵时PPP增强。 有关供能问题，一般植物细胞不依靠PPP提供能量。
R.Q=6 mol CO2/6 mol O2=1.0 • 当呼吸底物是富含氢的物质，如脂肪或蛋白质，RQ＜1
C16H32O2+11O2→6C12H22O11+4CO2+5H2O
R.Q=4 mol CO2/11 mol O2=0.36 • 当呼吸底物是比碳水化合物含氧高的物质，如有机酸， RQ＞1 C4H6O5+3O2→4CO2+3H2O R.Q=4 mol CO2/3 mol O2=1.33
第五章 植物的呼吸作用
• • • • • • §1 §2 §3 §4 §5 §6 呼吸作用的概念和意义 植物的呼吸代谢途径 生物氧化 呼吸作用的调节和控制 影响呼吸作用的因素 呼吸作用与农业生产
植物代谢中心
• 呼吸作用和光合作用共同组成了绿色植物代谢 核心。 • 植物通过光合作用捕获太阳能，合成有机物， 而通过呼吸作用将有机物氧化分解，释放能量 用于生命活动，它的中间产物在植物体各种主 要物质转变中起枢纽作用，所以呼吸作用是植 物代谢中心。
1.丙酮酸氧化脱羧形成乙酰辅酶A； 2.α－Ket (ketoglutarate)氧化脱羧形成 琥珀酰辅酶A； 3.苹果酸脱氢形成OAA。 专一抑制剂：琥珀酸的竞争性底物丙二酸和丁二酸。
• TCAC在线粒体基质中进行 • TCAC循环分为两个阶段：
第一阶段：
氧化脱羧形成乙酰CoA； 第二阶段有三步反应：
呼吸作用有很重要的生理意义： 1.呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量；
ATP分解释放能量,供植物营养吸收及生长等活动
2.呼吸过程为其它化合物合成提供原料；
产生进一步合成其它物质的原料.如 丙酮酸,α-酮戊二酸——氨基酸原料 乙酰辅酶A——脂肪酸
3.呼吸作用在植物抗病免疫方面也有重要意义。
伤呼吸
2. 无氧呼吸：
在无氧条件下，生活细胞把有机物分解为不彻底
氧化物，释放出少量能量的过程。
C6H12O6 →2C2H5OH+2CO2+226kJ/mol
C6H12O6→ 2CH3CHOHCOOH+197kJ/mol
高等植物主要进行有氧呼吸，在暂时缺氧条件下
进行无氧呼吸弥补能量的不足。
二、呼吸作用的生理意义
• 线粒体是一些大小不一的 球状、棒状或细丝状颗粒， 一般直径0.5～1μm，长 度1～2 μm。一个细胞中
约有500～1000个，但衰
老或休眠细胞中较少，缺 氧的细胞可能无线粒体。
一、线粒体结构
• 线粒体由双层膜包裹，外膜平滑，内膜向内褶皱，形成许多搁 板状或管状突起称为嵴，线粒体内膜由于嵴的存在，大大增加 了表面积。 • 内膜与外膜之间的空间称为嵴内空间，腔内充满着透明的胶体 状态的衬质，衬质的化学成分主要是可溶性蛋白质。内膜以内 是衬质，由蛋白质和脂肪组成。
2. 呼吸商（ R.Q ）呼吸系数
指植物组织在一定时间内，呼吸作用放出CO2与吸收O2 的摩尔数的比率。
RQ
放出 CO 2的摩尔数 吸收 O 2的摩尔数
呼吸商是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。
呼吸底物与呼吸商
• 当呼吸底物是碳水化合物并完全氧化时，RQ=1
C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O
二、呼吸代谢途径
• 植物长期适应环境形成了呼吸代谢途径的多样性。
（一）糖酵解（glycolysis）：淀粉、葡萄糖和其它六碳
糖经过一系列生物化学反应产生丙酮酸的途径。 Embden-Meyerhof-Parnas • 反应特点： 1.不需要氧气参与； EMP
2.最终产物：丙酮酸；
3.反应部位：细胞质中进行。
• 氧化磷酸化的大小常用P/O比值来表示，P/O比是线粒体 氧化磷酸化活力功能的重要指标，指每消耗一个氧原子 有几个ADP转化为ATP。 • 从NADH开始氧化生成H2O，形成3个ATP，P/O=3 • 从FAD开始氧化生成H2O，形成2个ATP， P/O=2
呼吸链与氧化磷酸化的关系
• 氧化磷酸化是氧化——电子传递和磷酸化的偶联反应， 磷酸化作用所需的能量由氧化作用供给，氧化作用所 形成的能量要通过磷酸化作用贮存，二者相互联系， 相互依赖，如果破坏一方或二者之间的偶联，氧化磷 酸化作用就受到阻碍，甚至严重影响生存。