常缨植物学 第五章 叶

贮藏水分两个方面发展。 旱生植物叶片小，角质膜厚，表皮毛和蜡被比较发达，
有明显的栅栏组织，有的有复表皮（夹竹桃），有的气 孔下陷（松叶），甚至形成气孔窝（夹竹桃），有的有 储水组织（花生、猪毛菜等）。
夹竹桃叶切片图 有的有复表皮（夹竹桃）
（二）水生植物叶片的结构特点 水生植物可以直接从环境获得水分和溶解于水的物
（1）表皮细胞：叶片的表皮细胞一般是形状不规则 的扁平细胞，侧壁凹凸不齐，彼此紧密嵌合，在横切 面上则呈长方形或方形，外壁较厚并角质化，具角质 膜，它为生活细胞，一般不具叶绿体。表皮有保护植 物不受细菌、真菌侵害的作用，同时角质膜还具较强 的折光性，可防止过度日照引起的损害。
（2）气孔器：一般双子叶植物的气孔器由两个肾形的 细胞围合而成，这两个细胞称保卫细胞，其间的间隙称 气孔。有些植物在保卫细胞之外，还有较整齐的副卫细 胞（如甘）薯。 ）。
4.叶鞘 叶鞘开放式环状抱茎，由表皮、基本组织和维管束三 部分组成。
小 麦 叶
小麦、水稻等为C3植物
水 稻 叶
玉 米 叶
C4 高光效植物
五、叶的形态结构与生态条件的关系
根据植物与水分的关系，可将植物分为旱生植物、中生 植物和水生植物。
（一）旱生植物叶片的结构特点 旱生植物叶片的结构特点主要是朝着降低蒸腾和增加
（3）排水器和吐水作用：
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排水器分布在叶的端部和叶缘处。它由水孔和通水组织
构成。水孔与气孔相似，但它没有自动调节开闭的作用。
通水组织是指与脉稍的管胞相通的排列疏松的一群小细胞。
吐水作用：由于蒸
腾作用微弱，根部吸 入的水分，从排水器 溢出，集成液滴，出 现在叶尖或叶缘处， 这种现象为吐水作用， 一般发生在夜间或清 晨温暖湿润的条件下。 叶尖和叶缘上有水滴 出现，可作为根系正 常活动的一种标志。
（一）叶柄的结构 （二）叶片的结构
1.表皮 2.叶肉 3.叶脉 （三）禾本科植物的叶 1.叶的形态 2.叶片的解剖结构
（一）叶柄的结构 与幼茎相似，也可分为表皮、皮层和中柱三部分。
叶柄皮层的外围富含厚角组织，有时也有一些厚
壁组织。这种机械组织既适于支持又不防碍叶柄的 延伸、扭曲和摆动。
叶柄维管束在横切面上的排列常见为半环形，缺
掌状复叶：小叶集中在总叶柄顶端，排列如 掌上的指，如大麻。
羽状复叶：含羞草，其叶柄上着生两个以上完全 独立的小叶片叫复叶。含羞草的复叶为偶数羽状 复叶，而紫云英的叶为奇数羽状复叶。
三出复叶：大豆的复叶由三片小叶组成，排列为羽 状。酢浆草的三出叶：复叶由三片小叶组成，排列 为掌状。
（四）叶 序 叶在茎或枝条上排列的方式叫叶序。常见的有：
叶
一、叶的生理功能 二、叶的发生与生长 三、叶的基本形态 四、叶片的解剖结构 五、叶的生态类型 六、落叶和离层 七、叶的变态
一、 叶的主要生理功能
a、光合作用 绿色组织通过叶绿体色素和有关酶类活动， 利用太阳光能，把二氧化碳和水合成有机物，并将光能转变 为化学能而贮存起来，同时释放氧气的过程。
b、蒸腾作用 蒸腾作用是水分以气体状态从植物体内散失 到大气中的过程，它是植物根吸收水和矿质元素的动力，并 有调节叶温的作用。
主脉 --> 侧脉 --> 支脉 --> 细脉
叶脉 起输导和支持作用
主脉和大的侧脉是由维管束 和机械组织组合而成的。
维管束包括木质部（上面） 和韧皮部（下面）。
大豆叶主脉
叶脉分布在叶肉组织中，呈网状，起支持和输导作用。 中脉和大的侧脉常由维管束和机械组织组成，其中木 质部在向茎面，韧皮部在背茎面。粗大的中脉中，在 木质部和韧皮部之间还可有形成层存在，不过形成层 活动时间很短，只产生极少量的次生组织。在叶脉的 周围是厚壁组织，或在叶脉的上下方形成机械组织。 叶脉越细，结构越简单，首先形成层和机械组织减少， 以至完全消失；其次木质部和韧皮部的组成分子逐渐 减少，到了末稍，木质部中仅有几个螺纹管胞，韧皮 部中则只有几个狭短的筛管分子和增大的伴胞。
口向上。在每个维管束内，木质部位于韧皮部的上 方。叶柄的维管束经叶迹与茎的维管束相连。
（二）叶片的结构
双子叶植物叶的结构 叶片由表皮、叶肉、叶脉三部分组成。
叶片是叶的重要组成部分，也是植物光合作用的主 要场所。横切叶片，叶片含有上下表皮、叶肉和叶脉 三个部分。
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（二）叶片的结构 1、表皮
表皮是叶的保护组织，它由表皮细胞，气孔器，排 水器，表皮毛，腺鳞等组成。
叶片的中间有明显的叶脉，其中最大的叶脉为中脉，中脉 的各级分枝为侧脉。叶脉一般排成网状叶脉和平行叶脉两 种主要类型:
脉序
4
脉序的类型 1.叉状脉; 2. 掌状射出脉; 3. 掌状网脉; 4. 羽状网脉; 5、6. 弧 行脉; 7. 射出平行脉; 8. 横出平行脉; 9. 掌状三出脉; 10. 离 基三出脉。
c、叶的繁殖作用 少数植物的叶有繁殖作用，如秋海棠。
叶的生理功能
叶的主要功能 1、光合作用 2、蒸腾作用 叶的特殊功能 吸收、繁殖、贮藏、保护等。
二、叶的发生和生长
叶的发育开始于茎尖生长锥周围的叶原基，它是由原套、 原体的一层或几层细胞重复分裂形成的。叶原基顶端细胞 中的一部分继续分裂，使叶原基迅速伸长（顶端生长）形 成叶轴，然后进行边缘生长，形成叶的雏形，分化为叶片、 叶柄、托叶几部分，其中托叶分化最早，叶片分化次之， 叶柄分化最晚。当叶片各部分形成之后，细胞仍继续分裂 和长大（居间生长），直到叶片成熟。
叶的基本形态 （一）叶的形态组成 叶的形态多种多样，如下图所示：
叶片的尖端称为叶尖，叶尖有不同类型：
芒尖 卷须状 尾尖 尖凹
渐尖
钝尖
叶片基部为叶基，叶基有不同的形态: 心形 耳垂形 箭形 戟形 盾形 圆形 截形
叶的边缘是叶缘，叶缘有全缘、锯齿和牙齿等类型：
叶片产生不同的分裂称为叶裂，叶裂有羽状裂和掌状裂之分：
它们都由叶片、叶柄和托叶三部分组成:
:
1、叶 片 叶片是叶的绿色平扁部分，也是叶光和作柄状结构，主要起输导和支持作用。叶的镶嵌 性与叶柄有关。 3、托 叶
为叶柄基部的附属物，通常成对而生，形状因种而异。托叶对 幼叶和腋芽有保护作用。
（二）完全叶与不完全叶 完全叶（complete leaf）：完全叶是指含有叶片
禾本科作物叶片由表皮、叶肉和 叶脉三部分组成。
1.表皮：由表皮细胞、泡状细胞和气 孔器有规律地排列而成。表皮细胞 由长细胞和短细胞组成。短细胞有 硅细胞和栓细胞两种。硅细胞向外 突出如齿或成刚毛，使表皮坚硬而 粗糙。
泡状细胞（运动细胞）：位于相邻两叶脉之间的上表皮，为 几个大型的薄壁细胞，其长轴与叶脉平行。在叶片过多失水 时，泡状细胞发生萎蔫，叶片内卷成筒状以减少蒸腾。天气 湿润，水分充足时，它们吸水膨胀，叶片平展，故泡状细胞 又称运动细胞。
2、叶肉（mesophyll）
叶片进行光合作用的主要部分，其细胞中含大量的叶绿 体，主要功能是光合作用，制造有机物。叶肉细胞间有明 显的胞间隙。
背腹型叶的叶肉细胞有栅栏组织和海绵组织的分化，一 般上部为栅栏组织，下部为海绵组织。
等面叶无栅栏组织和海绵组织的分化。
叶肉 叶进行光合作用的主要场所
异面叶—— 有栅栏组织和海绵组织的分化。 等面叶—— 无有栅栏组织和海绵组织的分化。
叶的发育
叶原基形成后，起先是顶端生长，使叶原基 迅速引长，接着是边缘生长，它形成叶的整个 雏形，分化出叶片，叶柄和托叶几个部分。除 早期外，叶以后的伸长就靠居间生长。
外起源 叶原基--顶端生长--边缘生长-分化出叶片、叶柄和托叶等--居间生长
三、叶的基本形态
（一）叶的形态组成
1.叶片 （叶的形态） 2.叶柄 3.托叶 （二）完全叶与不完全叶 （三）叶的类型 （四）叶序
禾本科植物的叶是较为复杂的单叶。主要由叶片和叶鞘
两部分组成，在叶片和叶鞘连接处为叶枕（或叶颈），两 侧有叶耳，腹面有叶舌等。
（2）复叶（compound leaf）：复叶是在叶柄上着生两 个以上完全独立的小叶（片）的叶。如花生、枫杨、 蔷薇等。
单身复叶:是含有三小叶而只有顶端一个小叶发育成 熟的叶。如柑桔、柠檬等。
质，但不易得到充分的光照和良好的通气，其叶片的 结构特点为：机械组织、保护组织退化，角质膜薄或 无，叶片薄或丝状细裂。
叶肉细胞层少，没有栅栏组织和海绵组织的分化， 通气组织发达。 切片图如下：
叶耳、叶舌的有无、大小及形状常作为识别禾本 科植物的依据
2、叶片的解剖结构
分为表皮、叶肉和叶脉三部分。
1、表皮
有上、下表皮之分；表皮 细胞有长细胞和短细胞两种； 上表皮细胞间有泡状细胞/运 动细胞。
2、叶肉
等面叶——无栅栏组织和海绵组织的分化
3、叶脉：维管束外围有维管束鞘。
有C3（低光效）、C4植物（高光效）
异面叶
等面叶
（1）栅栏组织（palisade tissue）：
近上表皮一侧的叶肉细胞呈长柱状，并与上表皮垂直相 交，类似栅栏状，细胞内叶绿体相对小而多。
栅栏组织的细胞层数和特点随植物种类而不同。栅栏组 织的作用既可充分利用强光照，又可减少强光伤害。
大 豆 叶 苹 果 叶
（2）海绵组织（spony tissue）：
1、互生：每节上只生一片叶，如大豆、棉花、玉米等。 2、对生：每节上相对着生两片叶，如丁香、芝麻、薄荷等。 3、轮生：三个或三个以上的叶，着生在一个节上，如夹竹桃。 4、簇生：两个以上的叶着生于极度缩短的短枝上，如金钱松、银杏等。 5、基生：两片以上的叶着生于地表附近的短茎上称为叶基生。
四、叶的解剖结构
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（4）表皮毛：表皮毛为表皮的附属物，形态各异，功能不同。
单细胞表皮毛，分为单生（如棉叶上表皮毛）和簇生（如 杜鹃叶上表皮毛）。
多细胞表皮毛，分为： 单列细胞式：表皮毛细胞排成一列，如青麻、黄秋葵表皮 毛、烟叶腺毛等。 多列细胞式：数列表皮细胞聚集一处，如棉叶下表皮毛等。 混合式：表皮毛细胞组成鳞片状（如薄荷叶脉鳞）、棒槌 状（如野芝麻等）。 蜜腺、腺鳞、腺毛均为表皮毛的结构，但它们又具有分泌 功能。