11第二章 鱼类的摄食与消化吸收

《水产动物营养与饲料学》 讲义 学生版 2011 谭肖英
第二章 鱼类的摄食与消化吸收 第一节 鱼类的摄食 1.食欲的调节：食欲调节中枢在视丘脑下部，具有抑制和促进摄食两个部分
2.摄食过程
注意讲解食物形状、动态、色泽及声音对鱼类摄食刺激的影响。举实例说明 3.摄食刺激 摄食是一个复杂的过程，既包括机体运动、口腔活动、肠胃内分泌系统的调动，又包括各种刺激对鱼 体、口腔、胃肠等器官组织的作用。 鱼类本身食欲的调节机制受到内外因素的影响，包括： 3.1 内在因素（endogenous factor)： 消化道的充盈程度（饥饿或饱食等） � 新陈代谢的因素：如消化酶的活性、血液代谢物的浓度、日夜节律性的生理活性（鱼类的摄食 � 节律） 内分泌的调节：如基础代谢的能量水平、消化酶活性的调节，存在摄食节律：附：摄食节律 � (feeding rhythm) ：指摄食活动的节奏，什么时候吃。鱼类的摄食节律是在长期的演化过程中,对光照、 温度、溶氧、饵料等生态因子的周期性变动的一种主动适应,是一种“内源节律”或称为“生理节律” 。摄 食节律是摄食行为学的重要内容之一，很多鱼类的摄食活动表现出特定的节律，这是对其生活环境的一种 主动适应。 A.昼夜节律： � 黄鳝白天潜伏洞中，夜间取食物。 � 许多鱼类在早晨或黄昏取食活动旺盛。 B.季节节律——温度的影响。在适当的温度范围内，水温越高，饵料消化越快，摄食量也随之增加。 � 温度 —代谢—行为 � 5 – 10 月取食活动旺盛。 � 冬季许多鱼类不进食 C.饱食节律 � 吃饱一顿之后有一间隙期。
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食物吞咽；有的鱼还具有味蕾，少数鱼的食管还能分泌消化酶。 对于一些无胃鱼，食道部有相当强的淀粉酶、麦芽糖酶、脂肪酶和蛋白酶的活性，具有消化作用。 2.3 胃： 2.3.1 分类 依机能可以分为三类： a) 有胃构造，且能Fra Baidu bibliotek泌胃蛋白酶及盐酸 b) 有胃构造，但没有胃腺，或者胃蛋白酶或盐酸分泌量不足。属机能性无胃鱼。 c) 没有胃的构造，为真正的无胃鱼，如鲤、金鱼等。 胃的大小与食性，特别与食物的大小有密切关系： 凡是吞噬大型的食物或一次消耗大量食饵的鱼，其胃一般较膨大，如海鲂及鮟鱇的胃特别大；海水鱼 类中鲻的胃也比较特殊，它们多以浮游生物或有机碎屑、硅藻等为食，胃肌肉壁特别厚，颇似砂囊，适于 研磨和压碎食物。
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3.2 外在因素（exogenous factor) 通过内在因素影响食欲 3.2.1 溶氧与水温：许多报告显示，溶氧与水温变动导致食欲减退，且持续时间愈长，食欲恢复也愈 慢。 3.2.2 氨及其他水质成分：养殖密度高，鱼体排泄物及无氧分解产物增加，均会导致干扰养殖鱼类的 新陈代谢，甚至抑制食欲，降低摄食。 3.2.3 个体间的行为：个体大小悬殊，会产生攻击行为，影响鱼体食欲，而改变其摄食行为。 3.2.4 操作处理：养殖过程中，因疾病或因注射激素等干扰，或其他必要的捕捞等作业程序均会造成鱼 体产生惊吓反应，导致食欲减退或停止摄食。 4、鱼类的摄食类型 4.1 按食物组成分类 4.1.1 植物食性： � 高等水生植物, 如草鱼、团头鲂 � 浮游植物、底栖藻类。如鲢、遮目鱼、鲻 4.1.2 动物食性 � 凶猛肉食性，以鱼为主，如 鳡 、狗鱼、鳜、带鱼、 鰤 鱼。而 噬 人 鲨除食鱼外， 还袭 击哺乳动物、人。 、黄颡鱼（虾） 、胭脂鱼（水生昆 � 温和肉食性，以无脊锥动物为主，如青鱼（螺、蚬 ） 虫幼体、水蚯蚓） 、中华鲟（水生昆虫幼虫、软体动物、虾、蟹、小鱼 ） 、鳙、鲥（浮 游动物） 、鲸鲨、姥鲨（浮游甲壳类、枪乌贼等） 。 4.1.3 杂食性：兼食动物性和植物性食物，主要见于淡水鱼，如鲤偏重动物性，鲫偏重于植物性。 4.1.4 碎屑食性：以水底部有机碎屑和夹杂其中的微小生物为主食，如鲮鱼、罗非鱼、 鰶 等。 4.2 按摄食行为分类： 4.2.1 滤食型摄食行为：鲢、鳙 4.2.2 吞咽型：草鱼、青鱼、鲫鱼 4.2.3 钻食型：鳗鱼 4.2.4 撕咬型：凶猛性鱼类， 4.2.5 抱食型：虾类 4.2.6 蚕食型：鲍，片状饲料 5.鱼类摄食量及其影响因素 5.1 摄食量（ration)的概念 摄食量：是指一次投饵鱼所吃的食物量 绝对摄食量(g)：摄食的数量 相对摄食量(摄食率%)：绝对摄食量占体重的百分数 饱食量(satiation)：一次连续投饲使空腹鱼吃饱，达到饱和程度时的摄食量即为饱食量 5.2 影响摄食量的因素 A.胃容积与摄食量：胃容积大的鱼，摄食量大，摄食的节律性强，耐受饥饿的能力也强；反之亦然。 B.体重与摄食量： 不同种类的同体重鱼摄食量不同；同一种类的不同体重鱼摄食量不同； 一般来 说，绝对摄食量随体重增加而呈指数增加，但相对摄食量则减少。 C.鱼的种类与摄食量：种类不同，摄食量不同；一般来说，草食性鱼类的摄食量>杂食性鱼类的>肉食 性鱼类的。 D.水温与摄食量：一般说来，鱼类在适宜的水温范围内，水温越高，鱼的摄食量越大。水温变化，引 起鱼类摄食量的季节变化 夏秋季节>冬春季节 不同类型水生动物的适宜水温 A、冷水性水生动物 120C～160C � B、温水性水生动物 200C～300C � C、热水性水生动物 250C～350C �
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E.溶氧与摄食量：在一定的溶氧范围内，溶氧量越高，摄食率也越高。水中溶氧不能过高否则会对水 生动物产生一定的危害。当溶氧低于饱和度的 50-70%时，食欲明显下降，摄食量剧减。 F.盐度与摄食量：盐度对鱼类的摄饵量有影响，但这方面的研究还很缺乏。根据 Macheod 的研究，虹 鳟的摄食量在 25 - 28ppt 的盐度中比在淡水中多，但在 32.5ppt 中就显著减少。当盐度从 32ppt 下降至 24ppt 时，如美国红鱼的摄食量增加 16％。 G.光线强弱与摄食量：许多仔鱼主要靠视觉摄食。靠视觉而索饵或摄饵的鱼，及化学感觉不发达的仔 鱼，为了便于找饵及捕食，某种程度的光度是必要的。仔稚鱼摄食活动停止时的光度，依鱼种、饵料 而不同，约在 10- 10-2lux 之间。 H.饵料的物理性质与摄食量：饵料的大小、形态、硬度、色泽等均影响摄食量。 饵料大小与鱼的口径有关，引起摄食量产生变化。真鲷仔鱼开始摄饵饵料的大小为 200 微米以下。 如 6 厘米的魳，喜欢摄取粒径 2 毫米，含水分 40%的软湿粒状饲料，但是对粒径 3 毫米水分 20%的硬颗 粒饲料入口后，又慢慢吐出来。军曹鱼、加州鲈（大口黑鲈）对饲料粒径要求得随着其口径增加而增 加。 饵料的色彩也影响其摄饵活动。真鲷被含有波长 430- 500 纳米的荧光物质强烈吸引。 虹鳟对饵料的选择性，以和背景颜色相对比的是重要因素，特别是对蓝青色饵料的选择性较强。 I. 其它因素与摄食量： • 水的污染程度与鱼虾摄食量呈负相关。 • 投饵方法（手动投喂、自动投饵机投喂） • 鱼的摄食状态(饥饿或饱食） 。 • 鱼的生理状态影响摄食量.个体之间，异种之间的摄食活动会产生相互刺激、相互影响的效果。 5.3 促进摄饵的物质（feeding enhancement)：鱼类的摄食行为，除了对饵料传来的物理性刺激产生感应 外，也对饵料溶出的抽出物成分所产生的化学性刺激产生感应，而被诱食，促进摄饵。 诱食剂的种类：鱼类常见的促摄饵物质，都是一些常见的化合物，如氨基酸、核苷、甜菜碱等。 大部分饵料抽出物的活性是由 2 种以上的化合物协同效果而成。如：2 种以上的氨基酸；氨基酸和核 苷酸；氨基酸和甜菜碱；氨基酸和色素。 大部分的情况是游离氨基酸参与活性，特别是丙氨酸和甘氨酸，还有丙氨酸和脯氨酸在活性中是重要 的因子。
第二节
消化生理
消化的概念：饲料中的大分子物质在消化道经过消化酶等的作用而分解成小分子物质（可吸收)的过程。 1. 消化的方式：化学性消化在肠道中的部位。
方式 物理性 化学性 微生物
部位 口腔 消化道 消化道 瘤胃 大肠
工具 牙齿 肌肉收缩 酶 酶 酶
作用 磨碎、增加表面积 和消化液混合 大分子变为小分子 结构降解，新物质合成 结构降解，新物质合成
2.消化系统
鱼类消化系统的组成：口腔、食道、胃（亦有无胃鱼） 、中肠、后肠、肛门以及附属腺组成。 消化腺：包括胃腺、胰腺、肠腺和肝脏。相应分泌胃液、胰液、肠液、胆汁。 2.1 口腔和咽：内生味蕾、齿、舌等辅助器官，具有对食物选择、破碎、吞咽等辅助功能。 鱼的口腔被认为只是用来咀嚼食物，并不能分泌消化酶，但部分鱼类口腔内有淀粉酶活性。2.2 食道： 大多数鱼类的食管很短，从外表上很难同胃、肠相区别，只有从管径、内表面的形状、括约肌、瓣膜以及 胰脏导管等部位来区分． 食管内壁具有黏膜褶，以增强扩张能力．食管壁的黏膜层有丰富的粘液分泌细胞，能分泌粘液以辅助
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2.3.4 胃排空 gastric emptying （1）概念：指胃内食糜由胃排入十二指肠的过程称为胃排空。 1) 胃的收缩是胃排空的动力。 2) 胃的排空速度受食物理化特性的影响。 （2）胃排空速度的影响因素： Gut transit time in fish depends on a number of factors including species, fish age/size, water temperature, food quality, meal size and feeding frequency. 1）水温是影响食糜在消化道中排空时间的主要因素。In particular, water temperature has a significant effect on gut transit time and nutrient digestibility as it can have a direct effect on feed intake and enzyme activity (Hidalgo et al., 1999; Temming and Herrmann, 2001; Kofuji et al., 2005). It has been previously demonstrated in roach (Rutilus rutilus) that as water temperature increases, enzyme activity and feed intake also increase (Hardewig and van Dijk, 2003). Although enzyme activity in the stomach of Japanese yellowtail was higher in warmer water temperatures, intestinal enzyme activity was greater in colder water temperatures, possibly due to slower movement of digesta through the intestines during the winter months有意思，查看文献 (Kofuji et al., 2005). 参 考 文 献 ： Miegel R P et al.Effect of water temperature on gut transit time, digestive enzyme, nutrient digestibility in yellowtain kingfish (Seriola lalandi). Aquaculture, 2010, 308: 145-151 2)饵料的原材料组成 a) 动物性原料的排空速度慢； b) 植物性原料排空速度快，主要是其中粗纤维的影响 3)食物的物理性质：食物颗粒的大小才是控制鱼类胃排空最重要的因素。给定体积的食物的表面积决 定于食物颗粒的大小,食物颗粒越小,表面积越大,增加了食物的表面积使食物接触胃酸和酶的面积更 大,导致更快的消化和从胃中排出。除了食物的大小,食物的形状对排空也有影响。越细长的食物排空 越快,其原因也是被消化酶接触的表面积较大。 4)食物的化学性质：增加能量组成导致排空率减慢；脂肪含量高的比其他食物排空得更慢些。 5)投饵率：在肉食性水生动物，胃排空速度随投饵率的增加而下降，到一定程度保持恒定。而杂食性 和草食性水生动物则相反. Eg。虹鳟在 150C 时，投饵率从 0.24 增加到 1.11%时，胃排空速度下降至 1.11%后恒定. 附排空实验的取样：Determination of gut transit time Gut transit time was determined visually. Visual observations of the digestive tract contents were made at 8, 12, 16, 20 and 24 h after 0800 feeding in summer and at 8, 16, 24, 36 and 48 h after 0800 feeding in winter. This was done by dissecting the stomach and intestines to monitor the passage of feed and digesta through the stomach, and the anterior and posterior sections of the intestine.
2.3.2 胃腺、胃液及胃液中的消化酶
（1）胃腺：有胃鱼类都有胃腺，呈单盲囊状构造，埋在胃壁内，开口于胃腔粘膜表面，少数鱼类无胃腺。 是一种单一或分枝的管泡状腺体，其生理结构主要是： 颈部：鱼类胃腺颈部无粘液细胞、哺乳动物的具有(是胃液的过道) � 体部：主细胞——— 分泌胃蛋白酶原 � � 壁细胞(盐酸细胞)：分泌盐酸 � 粘液细胞：分泌粘液 （2）胃液：胃腺、胃壁细胞等多种细胞分泌物的混合液。 主要成分：无机成分包括 HCl、Na+、K+、H2O 等；有机成分包括蛋白酶、粘蛋白等。 分泌分 3 个阶段：a.称为头期，由视觉、味觉、嗅觉而引起大脑的反射作用； b.称为胃期，食物直接刺激胃粘膜产生的分泌； c.小肠期，食物进入十二指肠后，由于食物的种类不同导致胃液分泌的多少。 （3） 胃液中的消化酶 1）胃蛋白酶原（pepsinogen)：由胃腺的主细胞分泌，被胃酸和已有活性的胃蛋白酶激活。 2）胃蛋白酶（pepsin）能使蛋白质分解为胨及少量的氨基酸。最适 pH：哺乳动物为 2，鱼类变动于 2 3 之间。 3）盐酸的作用： a 杀死与食物一起进入胃内的细菌和其它微生物； b 酸化溶解食物中的植物细胞壁、甲壳、贝壳等； c 能激活胃蛋白酶原，使之转变为有活性的胃蛋白酶； d 提供胃蛋白酶作用的酸性环境，使蛋白质变性有利于消化； e 促进胰液、胆汁、小肠液的分泌； f 造成的酸性环境有助于小肠对铁、钙的吸收。 盐酸的分泌：盐酸中的 H+来源于壁细胞浆内的 H2O；盐酸中的 Cl-来源于血液。 2.3.3 胃的运动： （1）分类： 1）容受性舒张（receptive relaxation)：食物对咽、食道等部位感受器的刺激，引起胃壁平滑肌的 舒张，使胃能容量大量的食物，而胃内压力不会有大幅度的改变。 2）蠕动（peristalsis） （2）胃运动的意义： 1) 暂时贮存食物，主要是胃的功能。无胃鱼的肠特别长也是起到贮存食物的作用。 2) 搅拌及碾磨食物，使胃液与食物充分混和 3) 将食糜分批少量地向小肠推移或排放 4) 促进营养物质吸收。