第三章 受精

管、睾丸网、输出小管进入附睾和输精管，在附 睾管和输精管内贮存、成熟、直到射精，这是第 一旅程；第二旅程是经过射精反射，把精子和精 浆从附睾管、输精管，经尿道射入女性阴道；而 从阴道穿过宫颈、子宫腔到输卵管，在输卵管壶 腹部与卵子相遇，这是第三旅程。
一、射精部位 Position of ejaculation
可能是卵子分泌的受精素吸引精子向其运动并集聚 在其周围。
二、精子的顶体反应(acrosomal reaction，AR）
定义：指顶体结构囊泡形成和顶体内酶释放出来的这 种变化或过程称之。
顶体反应的形态学变化：
表现为精子顶体帽膨胀，顶体外膜与精子细胞质 膜融合，形成许多泡状结构，这种泡状结构最后与精 子头部分离，释放出透明质酸酶、放射冠穿透酶等， 使精子能够穿越透明带。
（三）卵子保持受精能力的时间
排出的卵子保持受精能力的时 间比精子（1-2d）短，大多低 于24h。
在配种实践中考虑：
1、排卵时间； 2、精、卵有受精能力的时间。 最佳配种时间：精子和卵子同时到达受精部位。 但在实践中很难做到。如何做？ 使精子先到达受精部位等候卵子，即最好在排卵前某 一时刻交配（或AI），使受精部位有活力旺盛的精子 等待新鲜的卵子，以提高受胎率。 原因： （1） 精子数量大； （2） 精子受精能力时间长于卵子。
第三节 受精过程 Section3 Fertilization
一、精子与卵子相遇Attachment and binding 二、精子的顶体反应Acrosome Reaction of sperm 三、精子穿过放射冠Sperm penetration of corona radiata 四、精子附着和穿过透明带Attachment and penetration of zone pellucida 五、精卵质膜融合Plasma membrane fusion of sperm and egg 六、皮质反应与多精入卵的阻止Egg plasma membrane reaction and polyspermy block 七、原核形成与融合Pronucleus formation and fusion 八、受精过程所需要的时间Time of fertilization
泌物中完成获能过程——精子获能并无明显 的种间差异。
牛：2-3 h；羊：1-1.5h； 猪：3-6 h； 兔：56h
二、卵子在受精前的准备（仍不清楚）
1、受精在排卵后2-3h进行，因此可能有卵子 的准备阶段； 2、卵黄膜内皮质颗粒增加，有增加受精能力 的作用； 3、卵黄膜的亚微结构可能发生变化，暴露出 和精子结合的受体。
（三）精子在雌性生殖道内的获能部位 获能部位：
自然：子宫和输卵管；
阴道射精型：始于阴道，主要在子宫和输卵管； 子宫射精型：始于子宫，主要在输卵管；
体外：任何体液和含肝素的液体均可使精子获 能。（促进精子体外获能的有：肝素、咖啡因，Ca2+
载体如A23187等）
精子的体外获能
（四）精子获能所需的时间 同种动物的精子可在不同种动物的生殖道分
第一节
配子的运行
Section 1 Transportation of gametes 配子的运行：是指精子由射精部位（或输精部 位）、卵子由排出部位到达受精部位即输 卵管壶腹部的过程。
• 人成熟的精子脱离睾丸的支持细胞，进入曲细精管的管腔中，从此开 始它们的长途旅行：首先从生精小管出发，经过直细精
SP56（透明带附着分子）等 。这是精卵的初次识别。
精子受体：具有明显种间特异性的糖蛋白-透明带蛋白（ZP）， 目前已发现有ZP1、 ZP2和ZP3三种。精子主要和ZP3结合。
（二）精子穿过透明带
经AR反应的精子，通过释放顶体酶将ZP溶出一条通道， 同时获能的精子的超激活运动产生的推力，使精子象钻 头一样向内前进，穿越透明带，和卵黄膜接触。
（五）精子运行的速度
牛、羊交配后15min、猪15～30min、马24min左右 即可在输卵管壶腹发现精子。与母畜生理状态、粘 液性状、胎次都有密切关系。
（六）精子在雌性生殖道内的存活时间与具有受 精能力的时间
三、卵ห้องสมุดไป่ตู้的运行及机理
Transportation of egg and it’s mechanism
• 现在认为获能与以下因素有关： 1、依赖cAMP的蛋白激酶A（PKA），可以抑制 获能反应。 2、环-磷酸腺苷（cAMP）激动剂可诱发获能。 3、磷脂激活的蛋白激酶（PKC）可加速精子 的获能。 4、酪氨酸激酶可影响获能反应。 5、雄性生殖道的受精促进肽，由前列腺分泌 的一种三肽类物质，可促进获能反应和提高 受精穿透能力。
（一）排卵 1、排卵
2、卵子的接纳
（1）卵泡液的 粘附作用。 （2）输卵管伞 充血。
（3）输卵管及 伞的运动。
去掉一侧卵巢或去掉对 侧输卵管，输卵管可通 过转动接纳对侧卵巢的 排卵。
（二）卵子的运行方式及机理
（1）输卵管平滑肌的收缩（一部分）； （2）纤毛的摆动（主要）； （3）输卵管内液体的流动。
第三节 受精过程 Section3 Fertilization
精子入卵时，卵子正进行成熟分裂II。卵子由外向内包 被有放射冠、透明带和卵黄膜，受精时精子依次穿过这 三层结构，进入卵子后，精子核形成雄原核，卵子核形 成雌原核，然后原核融合，完成受精。
一、精子与卵子相遇 Attachment and binding
第一节 配子的运行 Section 1 Transportation of gametes 第二节 配子在受精前的准备 Section 2 Preparations of the gametes before fertilization 第三节 受精过程与意义 Section 3 The process and significance of Fertilization
三、精子穿过放射冠 Sperm penetration of corona radiata
精子在发生AR后，释放出透明质酸酶，溶解粘连放 射冠细胞的胶质，使精子打开进入卵子的通道，并 接接近透明带。
四、精子附着和穿过透明带Attachment and penetration of ZP
（一）精子附着于ZP（精卵识别过程） 穿过放射冠的精子即与ZP接触并附着其上，随后与ZP的精子 受体相结合。配休是精子表面蛋白如半乳糖基转移酶、
如果延期配种→
第二节 配子在受精前的准备
Section2 Preparations of the gametes before fertilization
一、精子在受精前的准备 Preparations of sperm before fertilization
精子获能capacitation of sperm： 在哺乳动物，新射入雌性生殖道内的精子或由附 睾取出的精子，不能立即和卵子受精，必须经历一 定时期，进行某种生理上的准备，经过形态及某些 生理生化变化之后，才能获得受精能力，此过程称 为精子获能。
（一）在子宫颈内的运行
1、子宫颈是精子进入 受精部位的第1个栅 栏。 2、子宫颈腺窝和皱襞 能够容纳精子成为暂 时 性贮库（精子库）,可 持续释放精子以维持 受 精部位的活精子数。 3、不能进入子宫颈的 被排出阴道外或被
（二）精子在子宫内的运行
1、主要依靠子宫的收缩实现 2、子宫的上行收缩波：致使子宫液向输卵管方向 运行，从而带动精子到达宫管连接部，这是精子 达到受精部位的第2个栅栏。
没有获能的精子不能和卵子结合而受精的原因： 不能穿过放射冠细胞间隙； 不能穿过透明带； 不能进入卵细胞。
（一）精子获能过程中的变化
1、获能精子能释放出一种透明质酸酶。此酶 可以溶解放射冠细胞。 2、使精子顶体脱落而暴露出穿孔器，使精子 能穿过透明带与卵子接触。 3、精子质膜与顶体外膜发生融合。同时精子 膜的渗透性增高，释放精子穿过透明带的溶 蛋白酶。
（一）阴道射精型：牛、羊和其他反刍动物 精液射在母畜阴道前庭及子宫颈阴道部; 精液 量小，精子密度高。
（二）子宫射精型：猪、马、啮齿类 精液可直接射入子宫颈，子宫体内; 精液量大， 浓度低。
二、精子的运行 Transportation of sperm
精子在♀生殖道内的运行分以下几方面: 1、子宫颈内的运行； 2、子宫内的运行； 3、输卵管内的运行。
精子通过ZP后，与卵质膜识别并激活卵膜， 膜上绒毛突起将精子抓住、包被、双方膜融合， 精子即进入卵膜内。
融合后，精子膜合并到卵膜上，并立即停止运动，头进 入卵内，卵子激活并完成成熟分裂Ⅱ，排出PB2。并为两 原核形成做准备。此时，受精第一阶段即告完成。
六、皮质反应与多精受精的阻止
Egg plasma membrane reaction and polyspermy block （一）皮质反应：当第一个精子通过卵膜后，皮质颗 粒在精子进入处与质膜融合，发生破裂和胞吐并逐渐 向卵的四周扩散，称为皮质反应。 （二）阻止多精受精 1、透明带阻止多精受精（透明带反应）：当第一个精 子进入卵子后，皮质反应的结果使ZP失去精子受体, 使随后的精卵不能识别。 2、质膜阻止多精受精（卵黄膜反应或卵黄膜封闭作 用）：当第一个精子进入卵子后，卵质膜发生变化， 不能与随后到来的精子识别与融合，从而阻止多精 子受精。
Fertilization
胚胎着床 （implantation）
Offspring
Embryo
第3章 受精
Chapter 3 Fertilization
受精过程和方式随动物物种而异。其过程一般包括： 精子运行与获能、精卵间的接触和识别、精子入卵、 卵的激活并开始发育。其方式基本上分体内受精（哺 乳动物）和体外受精（低等脊椎动物和绝大多数无脊 椎动物）。
受精前存在于动物卵母细胞膜下的皮质层中的分泌小泡 （皮质颗粒cortical granule，CG）是高尔基复合物的 产物，是以膜为界的、溶酶体样的圆形、椭圆形小体、 含有蛋白水解酶、结构蛋白和粘多糖等。
受精前后CG和卵 周隙的变化
七、原核形成与融合 Pronucleus formation and fusion
（二）精子获能的机理与去能
获能的机理：去能因子的失活。 在一些动物的精清中，有一种抗受精物质， 叫做去能因子，使去能因子失去生物学活性 就是获能（capacitation） ， 经过获能的精子，如果重新与去能因子结合 又失去受精能力，这就叫做“去能”或“失 能”（decapacitation）。 经过去能的精子在子宫及输卵管孵育后，又 可获能，这就叫做再获能。
第3章 受精
Chapter 3 Fertilization
受精定义？
受精（Fertilization）：精子（sperm）和卵子（egg）相 融合形成一个新的细胞即合子（zygote）的过程。
合子（zygote）
Sperm
Reproduction
Oocyte
卵裂（cleavage） 囊胚（blastocyst）
精子的超活化运动
五、精卵质膜融合 Plasma membrane fusion of sperm and egg
当精子与卵子质膜接触时，精子膜上的受 体如fertilin(受精素)等物种特异性蛋白与卵 质膜上的配体-integrin识别和结合，这是精 卵的次级识别。这一识别导致精卵质膜融合， 并诱发皮质反应。
（三）精子在输卵管内的运行
输卵管壶腹部和峡部连接部（壶—峡连接部）是 精子达到受精部位的第3个栅栏。 于是，精子从射精部位到达受精部位需要闯过3 道栅栏，经过3次筛选： 第1道栅栏：子宫颈; 第2道栅栏：宫管连接部; 第3道栅栏：输卵管壶-峡部的连接部。 作用： 1、选择； 2、防止多精受精。
（四）精子在生殖道内运行的机理 1、射精的力量：精子运行的最初动力。 2、子宫颈的吸入作用：子宫产生负压，吸引精 液进入子宫。 3、雌性生殖道肌肉的收缩：阴道、子宫颈、子 宫和输卵管的收缩是精子运行的主要动力。 4、生殖道管腔液体的流动：精子伴随液体流动 而在母畜生殖道内运行。 5、精子自身的运动：作用是次要。