植物生理学 第十二章 植物的成熟和衰老生理

二、其他生理变化
在种子成熟过程中： 呼吸：有机物累积迅速时，呼吸作用也旺盛； 种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。 激素：玉米素，赤霉素，生长素，脱落酸。 水分：随着种子的成熟而的影响 风：风旱不实。 干旱：玻璃状籽粒。蛋白质含量相对较高。 温度：适当低温有利于油脂的累积， 较低温度有利于不饱和脂肪酸的形成。 营养条件：氮肥：提高蛋白质含量 钾肥：加速糖转化，增加淀粉含量 磷肥：促进脂肪的形成
3.活性氧
叶片衰老分3个时期：
起始时期
第十二章 植物的成熟和衰老生理
第一节 种子成熟时的生理生化变化
第二节 果实成熟时的生理生化变化
第三节 种子和延存器官的休眠 第四节 植物的衰老
第五节 程序性细胞死亡
第六节 植物的器官脱落
第一节 种子成熟时的生理生化变化
种子的成熟过程，实质上就是胚从小 长大，以及营养物质在种子中变化和积累的 过程。 一、主要有机物的变化 在种子成熟过程中： 可溶性糖转化为不溶性糖 非蛋白氮转变为蛋白质 糖转化为脂肪
呼吸骤变是由于果实中产生乙烯的结果。 乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程， 促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。 呼吸骤变的出现，标志着果实成熟达到了可 食的程度。 3、实践意义 人工催熟，延迟果实成熟，促进棉铃吐絮等。
三、肉质果实成熟时色、香、味的变化 （1）果实变甜 淀粉转变为可溶性糖。 （2）酸味减少 有机酸含量下降。 （3）涩味消失 单宁被氧化或凝结成不溶的胶状物质。 （4）香味产生 产生具有香味的物质。主要是酯类。 （5）由硬变软 果胶质变为可溶性的果胶；果肉细胞中淀粉粒消失。 （6）色泽变艳 叶绿素破坏，类胡萝卜素仍较多；形成花色素。
⒉核酸含量的变化
衰老相关基因表达增加，衰老 下调基因表达减少。RNA总量下降，尤其是rRNA 的减少最为明显。DNA含量也下降，但下降速率较 RNA小。 叶绿体被破坏，叶绿素含量下降， Rubisco含量减少，最后导致光合速率下降。
3.光合速率下降
⒋呼吸速率下降 呼吸速率先下降、后上升，又迅
速下降，但降低速率比光合速率降低的慢。
四、果实成熟时蛋白质和激素的变化
（1）蛋白质含量上升 （2）激素变化 开花与幼果生长时期：生长素、赤霉素、 细胞分裂素含量增高。 苹果果实成熟时：乙烯含量达到高峰。 葡萄、柑橘成熟时：脱落酸含量最高。
第三节 种子和延存器官的休眠
休眠：植物在个体发育过程中生长和代谢均 暂时极不活跃的现象，称为休眠。
二、延存器官休眠的打破和延长 1、打破：赤霉素处理 2、延长：0.4%的萘乙酸甲酯
第四节 植物的衰老
一、植物的衰老 定义：植物器官或个体 生理功能自然 衰退的过程。
开花植物的衰老方式：
一生中多次开花结实，部分器官衰老，另外一些器官可 多年生存，如一些多年生木本植物。 一生中只开一次花，开花后整株植物全面衰老死亡，称 单稔植物。小麦、玉米、竹子等，
一、种子休眠的原因和破除 1、种皮限制（机械破损,温水处理,化学、物理处理） 2、种子未完成后熟（层积处理） 3、胚未完全发育（层积处理） 4、抑制物质存在（层积处理，清水漂洗）
层积处理：将种子埋在湿沙中置于低温（1~10℃） 环境中，放置数月（1~3月）的处理。
雨水使干旱地区的植物种子短时间内迅速萌发
证据：
大 豆 摘 花 实 验
2、植物激素调控理论 植物营养生长时，根系合成的细胞分裂素运 到叶片，促使蛋白质合成，推迟植株衰老。 但是植株开花、结实时 ⑴ 根系合成的CTK数量减少，叶片得不到 足够的CTK； ⑵ 花和果实内CTK含量增大，成为植株代 谢旺盛的生长中心，促使叶片的养料运向果实， 这就是叶片缺乏CTK导致衰老的原因。 另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激 素（脱落酸和乙烯），运到植株营养体所致。
植物已经完成受精作用，由于种种原因，胚发育停 假单性结实 止，而子房或花的其他部分继续发育形成无籽果实
二、呼吸骤变（Respiratory climacteric）
1、定义 当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先降低，然 后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成熟期。 这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变。 2、骤变型果实与非骤变型果实 骤变型果实：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等。 非骤变型果实：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬等。 区别： a: 前者含有复杂的贮藏物质，在摘果后达到完全可食 状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强。 b: 骤变型果实成熟比较迅速
三、影响衰老的外界条件 1、光：光能延缓叶片的衰老。 2、温度：低温和高温都会加快叶片衰老。 3、水分：干旱促使叶片衰老，加速蛋白质降解和 提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化 受抑制，光合速率下降。 4、营养：营养缺乏导致叶片衰老。
四、植物衰老的原因 1、营养亏却理论 生殖器官是一个很大的“库”.垄断了植株营养 的分配,聚集了营养器官的养料,引起植物营养体的 衰老. 但此理论不能解释下列问题: ⑴ 即使供给已开花结实植株充分养料,也无法 使植株免于衰老. ⑵ 雌雄异株的大麻和菠菜,在雄株开雄花后,不 能结实,谈不上积累营养体养分,但雄株仍然衰老死 亡.
第二节 果实成熟时的生理、生化变化
一、果实的生长 1、生长曲线 S形曲线：肉质果实 双S形曲线：一些核果
2、单性结实 定义：不经受精作用而形成不含种子的果实。
天然(natural)
植株或枝条突变： 香蕉，菠萝和某些葡萄，柑橘，黄瓜等
刺激性(stimulative) 环境刺激，如短日照或较低的夜温 人工诱导(induced) 如番茄,茄子—2,4-D ；葡萄,枇杷--GA 辣椒--NAA处理
植株整体衰老
地上部分衰老
叶的同步衰老
叶的渐进衰老
二、衰老时的生理、生化变化
植物在衰老过程中，其外部表现为 生长速率下降、叶色发黄，同时在其内 部也发生了一系列生理生化变化，主要 表现为：
1.蛋白质显著下降 蛋白质分解超过合成，游离氨
基酸积累。但是水解酶类核糖核酸酶、蛋白酶、酯 酶、纤维素酶的含量或活性增加。