第十章果蝇胚轴形成
发育生物学-复习资料-重点总结
绪论1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。
它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
2、〔填空〕发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。
第一篇发育生物学基本原理第一章细胞命运的决定1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。
2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。
〔特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。
把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。
〕3、〔简答〕胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。
〔1〕通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质别离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。
细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。
这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好似是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。
〔2〕通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。
相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。
细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。
这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。
果蝇体轴形成的分子机制果蝇的卵、胚胎、幼虫、成虫都有明确的前后和
果蝇体轴形成的分子机制果蝇的卵、胚胎、幼虫、成虫都有明确的前后和背腹轴，在果蝇最初的发育中，由母源效应基因及其编码蛋白构成位置信息的基本网络，激活合子基因的表达，控制果蝇躯体模式的建立。
1、果蝇胚胎的极性果蝇早期胚轴形成设计由母源效应产物构成的位置信息网络，其中有3组与前-后轴形成有关，为前端系统；1组决定胚胎的背腹轴，即后端系统；还有一组决定背腹轴形成。
2、果蝇前-后轴的形成在果蝇前-后轴的形成中，有四个非常重要的形态发生素：Biociod(BCD)和Hunchback(HB)调节胚胎前端结构的形成；Nanos(NOS)和Candal(CDL)调节胚胎后端结构的形成。
1）前端组织中心： BCD蛋白浓度梯度前端系统至少包括4个主要的基因，其中起关键作用的是BCD，bcd是一种母源效应基因，在卵子发生时，bcd mRNA于滋养细胞中转录，再转运至卵子中并定位于卵子前极。
受精后迅速翻译，BCD具有决定胚胎极性和组织空间图示的功能。
受精后BCD蛋白在前端积累并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域。
bcd 基因也是同源异型框基因，BCD蛋白是一种转录调节因子，可与DNA特异性结合并激活合子靶基因的表达。
BCD蛋白浓度梯度可以同时特意新启动不同基因的表达，从而将胚胎划分为不同的区域。
2）后端组织中心：Nanos蛋白和Candal蛋白浓度梯度后端系统在控制图式形成中起到作用与前端系统相似。
决定胚胎后端的最初信息也是母源效应基因转录产物，在卵子发生过程中，后端决定子Nanos(NOS)的mRNA在卵室前端的滋养细胞中转录，通过转运定位到卵子后极，在成熟卵中定位于生殖质。
后端系统是通过抑制转录因子HB的翻译起作用，该系统包括约10个基因，这些基因都是腹部图示形成所必须的基因。
NOS活性从后端向前弥散形成浓度梯度，在胚胎后部抑制hb mRNA的翻译。
HB蛋白的分布区域主要位于胚胎前半部分。
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发育生物学试题库（发育生物学教学组）目录：第一章章节知识点与重点 (1)第二章发育生物学试题总汇 (6)第三章试题参考答案 (14)第一章章节知识点与重点绪论1.发育和发育生物学2.发育的功能3.发育生物学的基础4.动物发育的主要特点5.胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）6.研究发育生物学的主要方法第一章细胞命运的决定1.细胞分化2.细胞定型及其时相（特化、决定）3.细胞定型的两种方式与其特点（自主特化、有条件特化）4.胚胎发育的两种方式与其特点（镶嵌型发育依赖型发育）5.形态决定子6.胞质定域（海胆、软体动物、线虫）7.形态决定子的性质8.细胞命运渐进特化的系列实验9.双梯度模型10.诱导11.胚胎诱导第二章细胞分化的分子机制1.细胞表型分类2.差异基因表达的源由3.了解基因表达各水平的一般调控机制第三章转录后的调控1.RNA加工水平调控2.翻译和翻译后水平调控第四章发育中的信号传导1.信号传导2.了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导途径第五章受精的机制1.受精2.受精的主要过程及相关知识3.向化性4.顶体反应5.皮质反应第六章卵裂1.卵裂特点（课堂作业）2.卵裂方式3.两栖类、哺乳类、鱼类、昆虫的卵裂过程及特点4.（果蝇）卵裂的调控机制第七章原肠作用1.了解原肠作用的方式：2.海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠作用基本过程与特点第八章神经胚和三胚层分化1.三个胚层的发育命运第九章胚胎细胞相互作用-诱导1.胚胎诱导和自动神经化、自动中胚层化2.胚胎诱导、异源诱导者3.初级诱导和次级诱导、三（多）级诱导4.邻近组织相互作用的两种类型5.间质与上皮（腺上皮）的相互作用及机制第十章胚轴形成1.体形模式2.图式形成3.果蝇形体模式建立过程中沿前后轴不同层次基因的表达4.果蝇前后轴建立的分子机制5.果蝇背腹轴形成的分子机制第十一章脊椎动物胚轴的形成1.什么是胚轴2.两栖类胚轴形成过程及分子机制3.了解鸟类、鱼类、哺乳类动物胚轴形成过程及分子机制第十二章脊椎动物中枢神经系统和体节形成机制1.脊椎动物中枢神经系统的前后轴形成2.脊椎动物中枢神经系统的背腹轴形成3.脊椎动物体节分化特征第十三章神经系统的发育1.神经系统的组织发生神经系统的组成来源（神经管、神经嵴、外胚层板）中枢神经系统的组织发生（脊髓、大脑、小脑、核团）神经系统发生过程中的组织与调控（位置、数目）2.神经系统的功能建立3.神经突起（树突和轴突）4.局部有序投射5.突触第十四章附肢的发育和再生1.附肢的起源2.附肢的早期发育附肢发育中外胚层与中胚层的相互作用附肢发育中轴性建立3.附肢再生(再生过程、再生调节)第十五章眼的发育1.视泡发育、分化2.晶状体发育、分化3.晶状体再生4.角膜发育第十六章变态1.变态2.昆虫变态的激素调控3.两栖类变态的激素调控第十七章性腺发育和性别决定1.哺乳动物的性腺发育2.哺乳动物的性别决定3.果蝇的性别决定4.雌雄同体、环境性别决定第十八章生殖细胞的发生1.精子发生：特点，过程2.卵子发生：特点，过程第十九章干细胞1.干细胞2.干细胞分类3.了解干细胞的应用第二十章动物发育的环境调控1.发育与环境关系2.环境对正常发育的调控3.环境对正常发育的干扰4.遗传与环境之间的相互作用第二章发育生物学试题样题总汇一、填空题（每空1分）1.发育生物学研究的主要内容是和，其主要任务是研究生命体发育的及其机制。
果蝇前—后轴的形成共34页文档
6、最大的骄傲于最大的自卑都表示心灵的最软弱无力。——斯宾诺莎 7、自知之明是最难得的知识。——西班牙 8、勇气通往天堂，怯懦通往地狱。——塞内加 9、有时候读书是一种巧妙地避开思考的方法。——赫尔普斯 10、阅读一切好书如同和过去最杰出的人谈话。——笛卡儿
果蝇前—后轴的形成
31、别人笑我太疯癫，我笑他人看不 穿。(名 言网) 32、我不想听失意者的哭泣，抱怨者 的牢骚 ，这是 羊群中 的瘟疫 ，我不 能被它 传染。 我要尽 量避免 绝望， 辛勤耕 耘，忍 受苦楚 。我一 试再试 ，争取 每天的 成功， 避免以 失败收 常在别 人停滞 不前时 ，我继 续拼搏 。
33、如果惧怕前面跌宕的山岩，生命 就永远 只能是 死水一 潭。 34、当你眼泪忍不住要流出来的时候 ，睁大 眼睛， 千万别 眨眼!你会看到 世界由 清晰变 模糊的 全过程 ，心会 在你泪 水落下 的那一 刻变得 清澈明 晰。盐 。注定 要融化 的，也 许是用 眼泪的 方式。
35、不要以为自己成功一次就可以了 ，也不 要以为 过去的 光荣可 以被永 远肯定 。
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果蝇胚胎发育和体轴形成的分子机制
果蝇胚胎发育和体轴形成的分子机制果蝇是一种十分常见的昆虫，它的胚胎期相当短暂，只需要不到两天的时间就能完成发育。
在这个过程中，许多重要的分子和信号通路都在起作用，对于了解发育和形态建成的分子机制具有重要意义。
本文将着重讨论果蝇胚胎发育和体轴形成的分子机制。
一、胚胎发育的基本过程果蝇的生命周期很短，在一般的实验室条件下，一只果蝇的寿命约为两个月。
雌性果蝇通常会在食物和水的混合物中产卵，大约在24小时内就会孵化。
在这之后的几天中，果蝇的发育非常迅速，逐渐从卵到幼虫，然后到成虫。
而在这个发育过程中，果蝇胚胎发育是非常关键的一步。
胚胎发育的过程可以分为五个连续的阶段。
第一阶段为卵细胞核形成，包括以交配卵产生的核和父母亲体细胞内孤雌生殖卵产生的核。
第二阶段是卵剖面形成，包括老二系统等。
通过定期锯切进行紧密环绕，则表明胚胎发展正常。
长时间僵滞不进则可能会在胚胎发展的后期出现显著的异常。
第三阶段是胚胎心脏形成，包括神经脑、背板神经织物、翼的最初生长和原胚内的胚芽形成。
第四阶段胚胎形成，则大半是身体器官、肌肉、皮肤等的形成。
卵子在此时分化为头部，胸部和腹部。
第五阶段是成虫形成，也就是最后的阶段。
它涉及更广泛的组织分化，包括瓢虫和蜜蜂等其他昆虫几乎都会经历的阶段。
以上这些阶段综合起来，构成了果蝇胚胎发育过程中的基本过程。
接下来我们将要探究果蝇胚胎形态的建立和维持所涉及的分子机制。
二、体轴形成的分子机制在果蝇发育的过程当中，体轴形成似乎是整个过程中最显著的阶段之一。
而体轴形成涉及到许多基因和信号通路的调控。
1. Wnt信号通路Wnt信号通路是胚胎发育中非常重要的一个通路。
Wnt分子在体轴形成中具有特殊作用，因为它们能够影响Dorsal基因的表达。
Dorsal基因在果蝇胚胎发育中发挥着严格的调控作用，在形成体胚层时非常重要。
Wnt拮抗剂能够使得胚胎中Dorsal基因表达出现异常，从而导致体轴形成不良。
2. Hedgehog信号通路Hedgehog信号通路也是在胚胎发育中重要的信号通路。
果蝇体轴形成的分子机制羊膜类鸡和小鼠体轴形成的分子机制
果蝇体轴形成的分子机制羊膜类（鸡和小鼠）体轴形成的分子机制201300140009 生科13.2 程联超果蝇体轴形成分子机制1胚胎极性一定浓度特异性母源效应基因的RNA和蛋白质沿前-后轴和背-腹轴的不同区域分布，激活胚胎基因组的程序。
其中3组与前后轴决定有关，分别叫做前端系统（anterior system）决定头胸部分分节区域，后端系统（posterior system）决定分节的腹部，末端系统（terminal system）决定胚胎两端的原头区和尾节。
另一组基因决定胚胎背-腹轴。
果蝇前-后、背-腹极性均来源于其卵子的极性。
卵子发生中，迁移进卵子的母源效应基因mRNA，及其受精后翻译产物蛋白质不均匀分布与卵子极性密切相关。
2前-后轴建立有4种比较重要的形态发生素，Bicoid（BCD）和Hunchback（HB）调节胚胎前端结构形成；Nanos（NOS）和Caudal（CDL）调节胚胎后端结构形成。
形态发生素最先表达的合子基因是缺口基因（gap genes）。
其表达去呈带状，带宽大约2个体节宽度。
缺口基因翻译的蛋白以其浓度效应调控成对控制基因（pair-rule genes）的表达。
成对控制基因翻译的蛋白可以激活体节极性基因（segment polarity genes）的转录。
体节极性基因产物将胚胎分为14个体节。
同时缺口基因和成对控制基因以及体节极性基因与同源异型框（homeobox）基因之间的相互作用调节同源异型基因表达，决定每个体节发育命运。
2.1前端组织中心：BCD蛋白浓度梯度前端系统至少有4个主要基因，其中bicoid(bcd)基因起关键作用。
该母源效应基因在滋养细胞中转录，再转运到卵子中并定位于卵子前极。
受精后迅速翻译，BCD决定胚胎极性和组织空间图式。
受精后BCD蛋白形成浓度梯度，主要覆盖前段2/3区域。
缺口基因hunchback(hb)是其靶基因之一，控制胚胎胸部及头部部分结构发育。
发育生物学胚轴的特化与体轴的建立
• 母体基因：在卵子发生过程中表达，并在 卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能 的基因 • 合子基因（zygotic gene） 受精卵在 胚胎发育过程中表达的基因称为合子基因 ，受母体基因产物的激活。合子基因的表 达是胚胎模式形成的开端。合子基因分为 若干组，表达顺序有先有后，它们之间有 着严密的连锁关系，协调有序地调控着胚 胎发育的模式形成。
一、果蝇前 – 后轴的形成
1. 果蝇前后极性的产生
• 果蝇的胚胎，幼虫、成体的前后极性均来源 于卵子的极性。 • 调节胚胎前 – 后轴的形成有4个重要基因：
BICOID(BCD)、HUNCHBACK(HB) 调节胚胎 前端结构的形成； NANOS(NOS)、CAUDAL(CDL)调节胚胎后端 结构的形成。
Torso系统基因的失活会导致胚胎不分节的部分，即前 端原头区和后端尾节，缺失
卵膜表面Torso的激活决定胚胎AP轴的两个端点
Torso蛋白为酪氨酸激酶类受体。 未受精前，torso已均匀地分 布在卵的质膜上。但其配体 torsolike定位在两端的卵黄膜 (vitelline membrane)上，不能与 torso结合。 受精时，torsolike得以释放， torsolike与torso结合, torso活化， 启动信号传导。 Torsolike蛋白的存在量很低， 受精后其扩散距离有限。其突变 体类似torso突变体。
2.果蝇前 – 后轴的形成方式
bcd mRNA由滋养细胞合成，后转移至卵细胞中并定 位于卵细胞的前极。
bcd mRNA在 受精后迅速翻 译，形成BCD 蛋白从前到后 的梯度。突变 型的BCD均匀 分布，不能形 成前后浓度梯 度
Bicoid基因提供A－P轴线形态素梯度
Bicoid编码一 种转录因子。 其突变体缺失 头胸结构，原 头区由尾区取 代。
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发育生物学试题库（发育生物学教学组）（发育生物学教学组）目录：第一章 章节知识点与重点 .............................................. 1第一章第二章 发育生物学试题总汇 ............................................ 6第二章第三章 试题参考答案 (14)第三章第一章章节知识点与重点绪论1.发育和发育生物学发育和发育生物学2.发育的功能发育的功能3.发育生物学的基础发育生物学的基础4.动物发育的主要特点动物发育的主要特点5.胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）6.研究发育生物学的主要方法研究发育生物学的主要方法第一章细胞命运的决定1.细胞分化细胞分化2.细胞定型及其时相（特化、决定）细胞定型及其时相（特化、决定）3.细胞定型的两种方式与其特点（自主特化、有条件特化）4.胚胎发育的两种方式与其特点（镶嵌型发育依赖型发育）5.形态决定子形态决定子6.胞质定域（海胆、软体动物、线虫）胞质定域（海胆、软体动物、线虫）7.形态决定子的性质形态决定子的性质8.细胞命运渐进特化的系列实验细胞命运渐进特化的系列实验9.双梯度模型双梯度模型10.诱导诱导11.胚胎诱导胚胎诱导第二章细胞分化的分子机制1.细胞表型分类细胞表型分类2.差异基因表达的源由差异基因表达的源由3.了解基因表达各水平的一般调控机制了解基因表达各水平的一般调控机制第三章转录后的调控1.RNA加工水平调控加工水平调控2.翻译和翻译后水平调控翻译和翻译后水平调控第四章发育中的信号传导1.信号传导信号传导2.了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导途径第五章受精的机制1.受精受精2.受精的主要过程及相关知识受精的主要过程及相关知识3.向化性向化性4.顶体反应顶体反应5.皮质反应皮质反应第六章卵裂1.卵裂特点（课堂作业）卵裂特点（课堂作业）2.卵裂方式卵裂方式3.两栖类、哺乳类、鱼类、昆虫的卵裂过程及特点4.（果蝇）卵裂的调控机制（果蝇）卵裂的调控机制第七章原肠作用1.了解原肠作用的方式：了解原肠作用的方式：2.海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠作用基本过程与特点第八章神经胚和三胚层分化1.三个胚层的发育命运三个胚层的发育命运第九章胚胎细胞相互作用-诱导1.胚胎诱导和自动神经化、自动中胚层化2.胚胎诱导、异源诱导者胚胎诱导、异源诱导者3.初级诱导和次级诱导、三（多）级诱导4.邻近组织相互作用的两种类型邻近组织相互作用的两种类型5.间质与上皮（腺上皮）的相互作用及机制第十章胚轴形成1.体形模式体形模式2.图式形成图式形成3.果蝇形体模式建立过程中沿前后轴不同层次基因的表达4.果蝇前后轴建立的分子机制果蝇前后轴建立的分子机制5.果蝇背腹轴形成的分子机制果蝇背腹轴形成的分子机制第十一章脊椎动物胚轴的形成1.什么是胚轴什么是胚轴2.两栖类胚轴形成过程及分子机制两栖类胚轴形成过程及分子机制3.了解鸟类、鱼类、哺乳类动物胚轴形成过程及分子机制第十二章脊椎动物中枢神经系统和体节形成机制1.脊椎动物中枢神经系统的前后轴形成脊椎动物中枢神经系统的前后轴形成2.脊椎动物中枢神经系统的背腹轴形成脊椎动物中枢神经系统的背腹轴形成3.脊椎动物体节分化特征脊椎动物体节分化特征第十三章神经系统的发育1.神经系统的组织发生神经系统的组织发生神经系统的组成来源（神经管、神经嵴、外胚层板）中枢神经系统的组织发生（脊髓、大脑、小脑、核团）神经系统发生过程中的组织与调控（位置、数目）2.神经系统的功能建立神经系统的功能建立3.神经突起（树突和轴突）神经突起（树突和轴突）4.局部有序投射局部有序投射5.突触突触第十四章附肢的发育和再生1.附肢的起源附肢的起源2.附肢的早期发育附肢的早期发育附肢发育中外胚层与中胚层的相互作用附肢发育中轴性建立附肢发育中轴性建立3.附肢再生(再生过程、再生调节) 第十五章眼的发育1.视泡发育、分化视泡发育、分化2.晶状体发育、分化晶状体发育、分化3.晶状体再生晶状体再生4.角膜发育角膜发育第十六章变态1.变态变态2.昆虫变态的激素调控昆虫变态的激素调控3.两栖类变态的激素调控两栖类变态的激素调控第十七章性腺发育和性别决定1.哺乳动物的性腺发育哺乳动物的性腺发育2.哺乳动物的性别决定哺乳动物的性别决定3.果蝇的性别决定果蝇的性别决定4.雌雄同体、环境性别决定雌雄同体、环境性别决定 第十八章生殖细胞的发生1.精子发生：特点 ，过程，过程精子发生 ：特点2.卵子发生：特点 ，过程，过程卵子发生 ：特点第十九章干细胞1.干细胞干细胞2.干细胞分类干细胞分类3.了解干细胞的应用了解干细胞的应用第二十章动物发育的环境调控1.发育与环境关系发育与环境关系2.环境对正常发育的调控环境对正常发育的调控3.环境对正常发育的干扰环境对正常发育的干扰4.遗传与环境之间的相互作用遗传与环境之间的相互作用第二章 发育生物学试题样题总汇一、填空题（每空1分）分）1. 发育生物学研究的主要内容是发育生物学研究的主要内容是 和 ，其主要任务是研究生命体发育的体发育的 及其及其 机制。
果蝇胚轴的形成
分节基因与果蝇胚胎体节的形成
分节基因的功能是把早期胚胎沿前—后轴分为一 系列重复的体节原基。分节基因的突变可使胚胎 缺失某些体节或体节的某些部分。 分节基因的可分为三类：缺口基因、成对控制基 因和体节极性基因。 这三类基因的调控是逐级进行的，首先由母体效 应基因控制缺口基因的活化，其次缺口基因之间 互相调节彼此的转录并且共同调节成对控制基因 的表达，然后成对控制基因之间相互作用把胚体 分隔成为一系列重复的体节，并且进一步控制体 节极性基因的表达。缺口基因和成对控制基因再 共同调控同源异型基因的表达。
节的区域，后端系统 (posterior system)
决定分节的腹部，末端系统 (terminal
system) 决定胚胎两端不分节的原头区和
尾节。另一组基因决定胚胎的背 — 腹轴， 即背腹系统 (dorsoventral system) 。
果蝇前 — 后轴的形成
A－P轴线由三类母体效应基因控制： 突变鉴定
果蝇胚胎的极性
胚胎躯体轴线的建立首先由母体效应基因决定
卵子发生中，母体效应基因的mRNA由滋养细胞 合成后迁移进卵子，分别定位于一定区域。这些 mRNA编码转录因子或翻译调控蛋白因子，它们 在受精后立即翻译且分布于合胞体胚盘中，激活 或抑制一些合子基因的表达，调控果蝇胚轴的形 成。 这些母体效应基因的蛋白质产物又称为形态发生 素（morphogen）
红色显示突变影响 的部位
Nature 424：935－938
Bicoid基因提供A－P轴线形态发生素梯度
为什么不 能完全恢 复？
Bicoid mRNA和蛋白质的分布
Bicoid是控制头胸发育 的一个关键母体效应基 因，其不同浓度开启不 同合子基因的表达。 在未受精卵中，bicoid mRNA定位在胞质前端； 其受精后翻译出的蛋白 质沿AP轴扩散，形成浓 度梯度，为胚胎的后续 分化提供位置信息。
A-第10章 胚轴形成
3. 后端组织中心: NANOS蛋白和CAUDAL蛋白浓度梯度
后端系统在控制模式形成中的作用与前端系统相似：其最初信息 也是母体影响基因转录产物，nos mRNA在卵室前端的营养细 胞中转录，然后转运定位于卵子后端极质中. NOS蛋白通过 pumi-lio基因向前运输，决定腹部区域结构。缺口基因knirps 和giant都是腹部模式形成必须的基因,它们也受NOS蛋白调节， 是通过抑制母体hbmRNA翻译成转录抑制因子实现的。 胚胎后部NOS蛋白浓度梯度抑制HB蛋白合成，胚胎前部BCD蛋 白浓度梯度激活HB蛋白合成，所以HB蛋白只分布于胚胎前半 部。HB蛋白有6个锌指结构可与DNA结合，直接抑制 knirps 和giant 基因表达，从而抑制腹部的形成。 NOS对hb基因调控可能在RNA水平进行。而NOS 对hb, bcd 基因 表达的抑制作用是在翻译水平进行的。
4. 同源异型选择者基因
⑴同源异型选择者基因表达模式
如图示，果蝇的大部分同源异型选择者基因位于第
3 号染色体两 个相邻的区域，一个为触角足复合体(Antp-C)， 另一个为双 胸复合体(BX-C)。它们称为同源基因复合体(HOM-C)。
第十章 胚轴形成
胚胎不但产生不同类型的细胞，而且也要由这些细胞构成执行不 同功能的组织和器官并形成有序空间结构的体形模式 (body plan)。 胚胎细胞形成不同组织、器官, 构成有序空间结构的过 程称为模式形成(pattern formation). 在动物胚胎发育过程中，最初的模式形成主要涉及胚轴(embryonic axes)的形成及其一系列相关的细胞分化过程. 胚轴指胚胎的前-后轴(anterior-posterior axis)和背-腹轴(dorsal-ventral axis)， 所有多细胞动物至少具有一种主要的胚轴，而两侧对称的动物 还具有中-侧轴(meddiolateral axis)或左-右轴(left-right axis),由于这些轴 在胚体是相互垂直的(下图),可作为形体形态描述的坐标.
果蝇前—后轴的形成描述
• 后端系统在控制图式形成中起的作用与前端系统
有相似之处，但发挥作用的方式与前端系统不同。
• 后端系统并不像bcd蛋白那样起指导性的作用，不
能直接调节合子基因的表达，而是通过抑制一种 转录因子的翻译来进行调节。
• 在果蝇卵子发生过程中，nos mRNA定位于卵子后 极。nos基因的编码产物nos蛋白活性从后向前弥
• bicoid基因
对前端结构 的发育是必 需的
bcd mRNA 3’末端非翻译区
• bcd mRNA 3’末端非翻译区中含有与其定位有
关的序列。
• 受精后bcd mRNA迅速翻译，bcd蛋白在前端累积
并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度梯度， 主要覆盖胚胎前2/3区域。
• 母源性基因bicoid
母源性bcd蛋白控制合子型基因 hunchback 的表达
hunchback又可开启一 些缺口基因如giant、 krüppel和knips等基
因的表达。缺口基因 按一定顺序沿前后轴 进行表达 。
3. 后端组织中心
NANOS蛋白和CAUDAL蛋白浓度梯度
• 后端系统包括约10个基因，这些基因的突变都会
母源性基因系统突变后产生的结果
2.
前端组织中心
• 前端系统至少包括4个主要基因，其中bicoid
（bcd）基因对于前端结构的决定起关键的作用。
• bcd ：是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细
胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的前 极。具有组织和决定胚胎极性与空间图式的功 能。
bcd mRNA由滋养细胞合成，后转移至
9.The genetics of axis specification in Drosophila
第10章_基因与发育
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5．控制果蝇躯体分节或影响体节发育的基因
在合胞体囊胚层中，胚胎细胞开始转录和表达自身 基因产物（主要是转录调控因子）。这些蛋白在体 内并不呈均匀分布，而是在空间上被限制在某些表 达区，形成特殊的表达模式。
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（1）间隙基因 这类基因包括hunchback（hb）、krü ppel 和 Knirps（kni）等。这些基因的表达很有特点，最 初在整个胚胎中都有很弱的表达，以后随着卵裂 的进行而逐渐变转成一些不连续的表达区带。
26
（3）体节极化基因 当果蝇体节极化基因发生突变时，每个体节 都会缺失一个特定的区域。engrailed（en）和 wingless（wn）基因是两个最重要的体节极化基 因。
27
这两个基因表达的区域确立了副体节的界线。
en和wg受含有同源异型框的成对规则基因eve
和ftz等的制约。En基因在FTZ和EVE基因产物
发生阶段。
人们已从模式植物如拟南芥中分离克隆到许
多控制植物开花的基因。
33
一、植物的花器官结构
植物的花由枝条变态产生，而花器官由叶片变态产
生。种子植物的成年花器官由花萼、花瓣、雄蕊、
雌蕊（心皮）等四轮结构所组成。
营养分生组织产生花序分生组织，花序分生组织产
生花分生组织。早期花分生组织类似于营养分生组
被配基占据的受体能使DORSAL蛋白磷酸化从而
引起该蛋白的重新分布，保证胚胎腹侧的细胞核中
DORSAL蛋白浓度较高。胚胎中dorsal基因缺失时，
胚胎不能产生腹侧结构。
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（spaetzle）
Dorsal cactus
卵周液
卵周膜
在果蝇早期胚中位置信息建立了背腹轴
果蝇
羊浆膜
原头 原尾
果蝇幼虫形成的体节与成体的关系 果蝇幼虫形成的体节与成体的关系
3
胚胎的极性
4
• 果蝇形体模式的分子机制：发育生物学研究的重大成 果蝇形体模式的分子机制： 的分子机制 果之一
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一、果蝇胚轴形成（Fig. 10.2) 果蝇胚轴形成（
果蝇胚胎沿前－ 果蝇胚胎沿前－ 后轴分为头节 头节、 后轴分为头节、 3个胸节和8个腹 个胸节和 个腹 个胸节 节，在幼虫的两 末端又特化为前 面的原头和后端 的原尾。沿背－ 的原尾。沿背－ 腹轴分化为4个 腹轴分化为 个 区域，分别为背 区域，分别为背 侧外胚层、 侧外胚层、腹侧 外胚层、 外胚层、中胚层 羊浆膜。 和羊浆膜。
•
图式形成(Pattern formation)： 图式形成 ：
动物发育中，胚胎不但要产生不同类别的细胞， 动物发育中，胚胎不但要产生不同类别的细胞， 产生不同类 而且要由这些细胞构成功能性的织织和器官并形成有 而且要由这些细胞构成功能性的织织和器官并形成有 序空间结构的形体模式 序空间结构的形体模式(body plan)。胚胎细胞形成不 。胚胎细胞形成不 形体模式 同组织、器官、构成有序空间结构的过 称为图式 图式形 同组织、器官、构成有序空间结构的过程称为图式形 成。 在动物胚胎发育中最初的图式形成主要涉及胚轴 在动物胚胎发育中最初的图式形成主要涉及胚轴 (embryonic axis)形成、体节形成 形成、 形成 体节形成(segmentation)、肢 、 器官原基（ 芽和器官原基（anlage）及其一系列相关的细胞分化 ）及其一系列相关的 过程。
果蝇的胚胎发育(PPT文档)
3. 后端组织中心：
NANOS蛋白和CAUDAL蛋白浓度梯度
后端系统包括约10个基因，这些基因的突 变都会导致胚胎腹部的缺失。在这一系统
缺口基因、成对控制基因以及体节极性基 因共同调节同源异型基因（homeotic gene） 的表达，决定每个体节的发育命运。
2. 前端组织中心
BICOID（BCD）蛋白浓度梯度
前端系统至少包括4个主要基因，其中bicoid
（bcd）基因对于前端结构的决定起关键的作
用。BCD具有组织和决定胚胎极性与空间图 式的功能。
如果前端和后端系统都失活，果蝇胚胎仍 可产生某些前后图式，形成具有两个尾节 的胚胎。
Torso系统基因的失活会导致胚胎不分节的部分，即前 端原头区和后端尾节，缺失
三、果蝇背 – 腹轴的形成
与果蝇胚轴形成有关的4组母体效应基因中， 背–腹系统最为复杂，涉及约20个基因。其
中dorsal（dl）等基因的突变会导致胚胎背
现已筛选到与胚胎前后轴和背腹轴形成有 关的约50个母体效应基因（maternal effect gene）和120个合子基因（zygotic gene）。 目前，对果蝇胚轴形成的调控机制已有了 一个较为清晰的认识。
在果蝇最初的发育中，由母体效应基因构 建位置信息的基本网络，激活合子基因的 表达，控制果蝇形体模式的建立。
在动物胚胎发育中，最初的图式形成主要 涉及胚轴（embryonic axes）形成及其一系 列相关的细胞分化过程。胚轴指胚胎的前 －后轴（anterior -posterior axes）和背 – 腹 轴（dorsal -ventral axis）。
发育生物学复习资料(下)
线虫的P颗粒
线虫第4次卵裂结束时，便产生了生殖细胞 谱系，所有的生殖细胞都来自P4分裂球。线 虫未受精卵中均匀分布的生殖质—P 颗粒 (posterior granules) ，在受精后迅速地集中 到预定胚胎的后部。生殖细胞形成和P颗粒 分布的关系说明，P颗粒可能对于生殖细胞 的分化具有重要的作用。
第十六章 变态
• 变态：在多种动物中，个体发育要经历一个幼虫期，幼虫
具有与成体非常不同的特点，在发育中形态和构造经历了
明显的阶段性变化，其中一些器官退化消失，有些得到改
造，有些新生出来，从而结束幼虫期，建成成体的结构。
这种现象统称为变态。
• 变态机制——激素调节发育和细胞分化。
（一）与昆虫变态有关的激素及其作用
第十二章 中枢神经系统和体节形成机制
后脑是CNS中唯一在发育过程中出现分节现象的部分。 神经管闭合后，后脑沿前-后轴被划为8节，成为菱脑节。 每一菱脑节的发育命运是不同的，这种差异在菱脑节形成 时已确定。
Biblioteka hox基因在后脑沿前后轴的分化过程中起关键的作用。
脊髓的背腹轴分化
• BMP：在脊髓最背部的顶板及其上方的外胚层组织中表达，
雄性的生殖能力是必须的。Y 染色体只在发育晚期精子形成
期间是有活性的。
第十八章 生殖细胞发生
生殖质与生殖细胞分化
在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物， 其生殖细胞来源于原生殖细胞（primordial germ cell，PGC）。原生殖细胞经过迁移， 进入发育中的生殖腺原基—生殖嵴（genital ridge）分化成为生殖细胞。而原生殖细胞的 起源可以追溯到更早期的胚胎发育阶段。
• Nieuwkoop中心：初级胚胎诱导作用第一阶段即受精
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
一、果蝇卵和胚胎的极性
果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确 的前-后轴和背-腹轴。果蝇形体模式的形成 是沿前-后轴和背-腹轴进行的。
果蝇胚胎和幼虫沿前-后轴可分为头节、3个 胸节和8个腹节，两末端又分化出前面的原 头（acron）和尾端的尾节（telson）；沿背 腹轴分化为羊浆膜、背部外胚层、腹侧外 胚层和中胚层。
这些母体效应基因的蛋白质产物又称为形 态发生素（morphogen）。
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滋养细胞合成mRNA, rRNA，甚至是完整的核糖体，
并通过细胞间桥的胼合体，单向转运到卵母细胞里。
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二、果蝇前 – 后轴的形成
1. 果蝇前后极性的产生
果蝇的胚胎，幼虫、成体的前后极性均来 源于卵子的极性。
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bcd 基因编码的BCD蛋白是一种转录调节因 子。另一母体效应基因hunchback（hb）是 其靶基因之一, 控制胚胎胸部及头部部分结 构的发育。
hb在合胞体胚盘阶段开始翻译，表达区域 主要位于胚胎前部，HB蛋白从前向后也形 成一种浓度梯度。hb基因的表达受BCD蛋 白浓度梯度的控制，只有BCD蛋白的浓度 达到一定临界值才能启动hb基因的表达。
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TOR与配体结合后，引起自身磷酸化，经一系 列信号传递，最终激活合子靶基因的表达。在 卵子发生过程中，tsl在卵子前极的边缘细胞和 卵室后端的极性滤泡细胞中表达。TSL蛋白被 释放到卵子两极处的卵周隙中，由于TOR蛋白 过量，TSL不会扩散末端区以外，从而保证tor 基因只在末端区被活化。
果蝇卵前、后极少量细胞质的流失，会分 别造成胚胎缺失头胸部和腹部结构，其他 部位细胞质的少量流失都不会影响形体模 式形成。这说明果蝇卵子前后极的细胞质 中含有与果蝇图式形成有关的信息。
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表10.3 果蝇母体效应基因在受精卵中的作用
前—后 A. bicoid mRNA从前向后浓度梯度受体 unchback mRNA均匀分布 nanos和caudal mRNA从后—前浓度梯度 B. 形成Bicoid蛋白从前向后浓度梯度，在后 端unchback mRNA的翻译被Nanos抑制 背—腹 A. Spätzle蛋白激活腹侧Toll B. Dorsal蛋白进入腹侧细胞核，形成 从腹侧向背侧的浓度梯度 末 端 Torso受体被激活
pumilio (pum)
caudal (cdl) 3. 末端系统 torso (tor) trunk (trk) fs (1 ) Nasrat [fs (1 ) N ] fs (1 ) polehole[fs (1 ) ph]OS 与hb mRNA结合
激合后部末端系统基因
末端缺失 末端缺失 末端缺失，卵子萎缩 末端缺失，卵子萎缩
表10.4 果蝇胚胎早期表达的合子基因及其功能
前—后 A. Bicoid蛋白浓度梯度激活hunchback 维持高浓度 B. Hunchback激活并抑制gap基因: krü ppel, knirps, giant C. gap基因产物和gap基因相互作用, 在间隔 区强烈 表达 D. 前—后轴被分成为一系列区域，各区域含有不同 转录因子的组合 背—腹 A. 核内Dorsal蛋白浓度梯度 B. 腹侧激活twist,snail，抑制decapentaplegic C. 背侧decapentaplegic基因表达 D.Decapentaplegic的浓度梯度激活背部模式 E. 背—腹轴被分化成为预定中胚层、神经外胚 层、上皮和羊浆膜
第十章 果蝇胚轴形成
第一节 果蝇胚胎的极性
第二节 果蝇前 — 后轴形成
前端组织中心：Bicoid蛋白浓度梯度
后端组织中心：Nanos蛋白和Caudal蛋
白浓度梯度
末端系统：Torso信号途径
表10.1 影响果蝇胚胎前 — 后极性的母体效应基因
基 因 1. 前端系统 bicoid (bcd) exuperantia (exu) swallow (swa) 2. 后端系统 nanos (nos) tudor (tud) oskar (osk) vasa (vas) valois (val) 腹部缺失 腹部和极细胞缺失 腹部和极细胞缺失 腹部、极细胞和卵子 发生缺失 腹部、极细胞和细胞 化发生缺失 后部形态发生素浓度梯度；抑制HB合成 NOS定位 NOS定位 NOS定位 NOS定位复合物的稳定性维持 头和胸部缺失，代以 倒置尾 前端头部结构缺失 前端头部结构缺失 前部形态发生素浓度梯度；含同源异型域；抑制尾部 锚定bicoid mRNA 锚定bicoid mRNA 突变表型 基因的功能与结构特征
可能的末端形态发生素 为TOR传递TOR样信号 为TOR传递TOR样信号 为TOR传递TOR样信号
第三节 背 — 腹轴的形成
背腹系统
滤泡细胞极性的产生
分节基因与果蝇胚胎体节的形成
表10.2 果蝇调控体节形成的主要基因
种 类 缺口基因 初级成对控制基因 次级成对控制基因 体节极性基因 基 因 krüppel(kr), knirps (kni), hunchback (hk), giant (gt), tailless (tll), huckebein (btd), buttonhead (btd), empty spiracle (ems), orthodenticle (otd) hairy (h), even - skipped (eve), runt (run) fushi tarazu (ftz), odd - paired (opa), odd – skipped (odd), sloppy – paired (slp), paired (prd) engrailed (en), wingless (wg), cubitus interruptus (ci), hedgehog (hh), fused (fu), armadillo (arm), patched (ptc), pangolin (pan)