第二节茎的形态与结构

第二节茎的形态与结构茎（stem）是植物体地上部分联系根和叶的营养器官，少数植物的茎生于地下。

由于地上部分的生态环境相对变化较大，因而茎的形态结构较根复杂。

C1 茎的基本形态茎是植物地上部分的轴，其上通常着生有叶、花和果实。

由于多数植物体的茎顶端具有无限生长的特性，因而可以形成庞大的枝系。

多数植物的茎呈圆柱形，但也有少数植物的茎呈三角形（如莎草）、方柱形（如蚕豆），或扁平柱形（如仙人掌）。

从茎的质地上看，茎内含木质成分少的称草本植物，木质含量高的称木本植物。

茎上着生叶的位置称为节（node），两个节之间的部分称节间（internod）。

不同植物茎上节的明显程度差异很大，大多数植物只是在叶着生的部位稍稍膨大，节并不明显，但有些植物（如玉米、叉分蓼等）的节却膨大成一圈。

各种植物节间的长短不一，有的较长如瓜类可达数十厘米，有的则较短，如蒲公英节间极度缩短，又称莲座状植物。

甚至同一种植物中节间也不等长，如苹果等果树，有长枝和短枝之分。

在茎的顶端和节上叶腋处还生有芽（bud），茎上叶子脱落后在节上留下的痕迹称为叶痕（leaf scar）。

有些植物茎上还可看到芽鳞痕。

部分植物茎表面可见皮孔。

C2 茎的生理功能茎主要功能是输导作用和支持作用。

茎向上承载着叶，向下与根相连，其内的维管束使两者联系在一起。

叶合成的有机物通过韧皮部运送到根、幼叶以及发育中的花、种子和果实中，而根从土壤中吸收的水分和无机盐则经木质部运送到植物体的各个部分。

茎还有支持叶、花、果实的功能，将它们合理地安排在一定的空间，有利于光合作用、开花、传粉的进行以及果实和种子的成熟与散布。

C3芽及其类型芽是未发育的枝、花或花序的原始体。

芽由生长锥、叶原基、幼叶等组成。

按照芽的生长位置、性质、结构和生理状态分为不同的类型。

1．定芽和不定芽生长在主干或侧枝顶端的为顶芽；生长在枝旁叶腋处称侧芽或腋芽，两者合称定芽。

还包括柄下芽、叠生芽、并生芽等。

凡在老茎、根、叶等部位上形成的芽称为不定芽。

2．鳞芽、裸芽有芽鳞片包被的芽称为鳞芽，如梅等的芽。

无芽鳞片包被，芽的外周为幼叶所包，称为裸芽。

3．叶芽、花芽和混合芽叶芽是发育为叶或营养枝的芽，花芽是发育为花或花序的芽，混合芽是同时发育为枝、叶、花或花序的芽。

4．活动芽和休眠芽活动芽是在当年生长季节形成新枝、花、花序的芽，在生长季节不生长，保持休眠状态的芽，称为休眠芽。

C4 茎的分枝每种植物茎的分枝有一定的规律和方式，分枝方式可归纳为四种：D1单轴分枝特点是主茎顶芽的生长活动始终占优势，形成直立而明显的主干，各级分枝依次较小。

木材用树种的分枝方式多为单轴分枝。

D2 合轴分枝特点是主茎顶芽生长活动形成一段主轴后即停止生长或形成花芽，由下侧的一个腋芽代替主芽继续生长，又形成一段主轴，之后又停止生长或形成花芽，再由其下侧的腋芽接替生长，如此继续下去，因此，植物的主轴是由主茎和相继接替的各级侧枝共同组成，因此称为合轴分枝。

合轴分枝可产生较多的分枝和较多的花芽，许多果树具有合轴分枝的特性。

D3 假二叉分枝常见于具有对生叶序的植物中，主茎顶芽活动到一定的时间就停止生长或死亡，由顶芽下面的一对腋芽同时生长形成两个分枝。

每个分枝的顶芽活动到一定时候又停止生长，再由其下面的一对腋芽同时生长，如此继续发育，形成许多二叉状的分枝。

因不是由顶端分生组织形成的分枝，故称为假二叉分枝。

D4 禾本科植物的分蘖禾本科植物在茎基部密集的节上产生侧枝，并同时在节上产生不定根的现象称为分蘖。

由此形成的侧枝也称分蘖，由主茎基部产生的侧枝称为一级分蘖，一级分蘖基部产生的侧枝称为二级分蘖，依此类推。

C5 茎的初生生长和初生结构D1茎尖及其发育从形态结构上看，茎尖与根尖之间存在一些明显的差异。

首先，茎尖缺乏根冠那样的帽状结构；其次，茎尖的顶端分生组织不仅形成茎的初生结构，而且与叶原基和芽原基的发生有关，因而，茎顶端分生组织的结构比根要复杂。

被子植物茎尖的顶端分生组织中有明显的分层现象，顶端l－2层（或3－4层）细胞通常只进行垂周分裂，称为原套（tunica）；原套内侧的几层细胞则可以进行平周分裂以及其他各个方向的分裂，这些细胞称为原体（corpus）。

在茎尖的分化过程中，原套的最外层发育出原表皮，原体细胞则发育成原形成层和基本分生组织。

具有两层或两层以上原套细胞的茎尖发育时，除表层外，其他原套细胞也形成基本分生组织。

原表皮、原形成层和基本分生组织构成了茎尖的初生分生组织，原表皮后来发育成表皮，原形成层和基本分生组织分别形成维管柱、皮层和髓。

绝大多数裸子植物的茎端不显示原套一原体结构，它们的茎顶端分生组织的最外层细胞能进行平周和垂周分裂，把细胞加人到周围和茎内部的组织中去。

叶原基和芽原基均发生在顶端分生组织表面的几层细胞，这种起源方式称为外起源。

D2 双子叶植物茎的初生结构双子叶植物茎的初生结构可分为表皮、皮层和维管柱三部分。

E1 表皮通常由单层生活细胞构成，细胞呈砖形，长径与茎的长轴平行。

表皮细胞内一般不含叶绿体，但有发达的液泡；它们的外切向壁较厚，并且往往角质化，具有角质层，有时还有蜡质（如蓖麻、甘蔗），这样既能控制蒸腾作用，也能增强表皮的坚韧性。

旱生植物茎表皮通常具有增厚的角质层，而沉水植物茎表皮的角质层很薄或者根本不存在。

茎的表皮上具有气孔和表皮毛。

气孔由两个肾形保卫细胞构成，它是水气和气体出入的通道；表皮毛是由表皮细胞分化而成的，表皮毛的形状和结构多种多样，其主要功能是反射强光、降低蒸腾、分泌挥发油、减少动物侵害，甚至具有攀缘作用。

E2 皮层茎的皮层通常由多层细胞组成，而且往往包含多种不同类型的细胞，但最主要的是薄壁细胞，它们都是生活的细胞，常为多面体、球形、椭圆形、或呈纵向延长的圆柱形，细胞之间常有明显的细胞间隙；幼茎中靠近表皮的皮层薄壁细胞还常含有叶绿体，能进行光合作用；多数植物的皮层中还具有厚角组织细胞，这些细胞或成束出现，或连成圆筒环绕在表皮内方；除厚角组织细胞外，有些植物（如南瓜）茎的皮层中还含有纤维细胞。

在绝大多数植物茎的皮层中没有内皮层的分化，但有些沉水植物（如眼子菜）的茎以及少数植物的地下茎中有凯氏带加厚。

E3 维管柱维管柱是皮层以内的部分，通常包括多个维管束（vascular bundle）、髓（pith）和髓射线（pith ray），它们分别由原形成层和基本分生组织衍生而来。

F1 维管束概念是由初生木质部、形成层和初生韧皮部共同组成的分离的束状结构，在多数双子叶植物的茎中，初生维管束之间具有明显的束间薄壁组织，即髓射线；但也有一些植物的茎中维管束之间距离较近，因此维管束看上去几乎是连续的。

类型初生维管束是一个复合组织。

①外韧维管束见于大多数植物。

初生韧皮部在近皮层一方，初生木质部则在内方。

②双韧维管束初生木质部的内外两侧都有韧皮部。

葫芦科、茄科、夹竹桃科等。

③周韧维管束木质部在中央，韧皮部包在外围。

被子植物的花、果实和胚珠的小维管束。

④周木维管束韧皮部在中央，木质部包围在外。

部分单子叶植物如朱蕉、鸢尾等茎中。

组成当茎端原形成层活动时，外侧的原形成层细胞通常分化为初生韧皮部，而内侧的原形成层细胞分化为初生木质部，然而并非所有的原形成层细胞都分化成初生木质部或初生韧皮部，通常位于初生木质部和初生韧皮部之间的一层细胞仍保留分裂能力，它们构成了维管束中的束中形成层（fascicular caITlr）1。

），在茎的次生生长中具有重要作用。

双子叶植物茎的初生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成；初生韧皮部则由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维共同组成。

茎内初生木质部发育时，最早分化出的原生木质部居内方，而且多为管径较小的环纹或螺纹导管；后生木质部居外方，由管径较大的梯纹导管、网纹导管或孔纹导管组成。

这种由内向外渐次成熟的发育方式称为内始式。

初生韧皮部的发育顺序则与根的发育方式相同，属于外始式，即原生韧皮部在外方，后生韧皮部在内方。

F2 髓和髓射线在茎的初生结构中，由基本分生组织分化产生的茎中央的薄壁组织称为髓，有些植物如樟树茎的髓中还有石细胞，另一些植物如椴树茎的髓边缘则有由小而壁厚的细胞构成的环髓带；伞形科和葫芦科植物茎内髓成熟较早，以后当茎继续生长时，节间部分的髓常被拉坏形成空腔，但节上仍保留着髓。

髓射线由维管束间的薄壁组织组成，在横切面上呈放射状排列，连接皮层与髓，有横向运输的作用，同时也是茎内贮藏营养物质的组织。

在大多数木本植物中，髓射线窄，多为一列或二列细胞，而在大多数草本植物中，髓射线较宽。

D3 单子叶植物茎的初生结构单子叶植物的茎在结构上与双子叶植物有许多不同之处，现以禾本科植物为例，说明单子叶植物茎的初生结构的特点。

禾本科植物茎的初生结构由表皮、维管束和基本组织组成。

从横切面上看，表皮细胞排列比较整齐；在表皮下有几层由厚壁细胞组成的机械组织，起支持作用；幼茎近表皮的基本组织细胞，常含叶绿体，进行光合作用。

茎中维管束通常有两种不同的排列方式，一种是维管束无规律地分散在基本组织中，愈靠近外侧愈多，愈向中心愈少，因而皮层和髓之间没有明显的界限，玉米和甘蔗的茎属于这种类型；另一种类型是维管束较规则地排成两轮，茎节间中央为髓腔，如水稻的茎。

虽然这两种类型茎的维管束排列方式不同，但每个维管束的结构却是相似的，都是外韧维管束，由木质部和韧皮部构成，没有束中形成层。

木质部常呈V 形，主要由3－4个导管组成，V形尖端部位是原生木质部，由直径较小的环纹和螺纹导管组成，它们分化较早，并在茎伸长时遭到破坏，往往形成一空腔，中间残留着环纹或螺纹的次生加厚的壁；V形两侧各有一个直径较大的孔纹导管，它们在茎分化的较后时期形成，因而是后生木质部。

韧皮部位于木质部的外侧，且后生初皮部的细胞排列整齐，在横切面上可以看到许多近似六角形或八角形的筛管细胞以及交叉排列的长方形伴胞；在后生韧皮部外侧，可以看到一条不整齐的细胞形状模糊的带状结构，这是最初分化出来的韧皮部，也就是原生韧皮部，由于后生韧皮部的不断生长分化，原生韧皮部被挤压而遭到破坏。

在木质部和韧皮部的外围通常有一圈由厚壁组织构成的维管束鞘。

D4 裸子植物茎的初生结构裸子植物茎的初生结构与双子叶植物茎类似，同样由表皮、皮层和维管柱三部分组成，它们的主要区别在于木质部和韧皮部组成成分的不同。

大多数裸子植物的木质部由管胞组成，韧皮部由筛胞组成，且筛胞所有壁上的筛域都十分相似，没有筛板的分化；除此以外，有些裸子植物（如松树）的皮层中还有树脂道（resin canal）。

C4 茎的次生生长和次生结构双子叶植物和裸子植物茎发育到一定阶段，茎中的侧生分生组织便开始分裂、生长和分化，使茎加粗，这一过程称为次生生长，次生生长产生的次生组织组成茎的次生结构。

侧生分生组织通常包括维管形成层和木栓形成层（ocr caznbum）。