医学细胞生物学课件 细胞核-2014
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间期才可以观察到细胞核的完整结构； 多样，多为圆形或椭圆形； 与细胞的形状、类型、发育时期等有关。
间期核的结构主要由4部分构成
① 核膜 ② 染色质 ③ 核仁 ④ 核基质
第一节 核 膜
核膜(nuclear membrane)又称核被膜(nuclear
envelope)
一、核膜的化学组成 二、核膜的结构 三、核膜的功能
一、核膜的化学组成
主要为蛋白质（65%～75%）和 脂类，可能还有少 量DNA和RNA
所含的酶类和脂类都与ER相似，但含量有差异
二、核膜的结构*
电镜下，核Leabharlann Baidu是由内核膜、外核膜、核周间隙、 核孔复合体和核纤层等结构组成。
（一）外核膜(outer membrane)
与糙面内质网膜相连续 外表面有核糖体附着 外表面附着有细胞骨架成分，起着固定细胞核
亲核蛋白入核转运的条件 亲核蛋白
①核定位序列（NLS） ②NLS受体（核输入蛋白）
核输入受体α 核输入受体β
③Ran：一种GTP结合蛋白
核输入受体
亲核蛋白的核输入过程
2. RNA及核糖体亚 基的核输出
胞质
核质
核输出 受体
带有核输出信号 的蛋白质
第二节 染色质与染色体
染色质（chromatin）：是间期细胞遗传物质 的存在形式，是由DNA、组蛋白，非组蛋白及 少量RNA组成的细丝状复合结构。
4.核纤层参与DNA的复制
利用爪蟾卵母细胞核重建体系的研究发现， 重建的缺乏核纤层的细胞核不能进行DNA 的复制，提示核纤层参与了DNA复制。
三、※核膜的功能*
1.核膜为基因表达提供了时 空隔离屏障
使DNA复制、RNA转录与蛋白质 翻译在时空上分离，建立了遗 传物质稳定的活动环境；
保证了RNA转录后先进行加工、 修饰，才能输入细胞质中，进 而指导蛋白质的合成，使遗传 信息的表达调控过程更加精确、 高效。
※核纤层的功能*
1.核纤层在细胞核中起支架作用
2.核纤层与核膜的崩解和重建密切相关
lamin A、C分散 到胞质中
lamin B与核膜小 泡结合
3.核纤层与染色质凝集成染色体相关
分裂间期，染色质与核纤层结合紧密，不能螺旋化 成染色体；
分裂前期，核纤层解聚，染色质与核纤层的结合丧 失，染色质凝集成染色体。
医学细胞生物学课件 细胞核2014
细胞核的数量、大小与形态
数量：单核（多数细胞）
双核（肝、肾、软骨细胞） 多核（破骨细胞、骨骼肌细胞等） 无核（成熟红细胞）
大小：高等动物细胞核直径通常在 5～10μm
生长旺盛的细胞：核较大，如卵、肿瘤细胞 分化成熟的细胞：核较小 常用核质比来表示细胞核的相对大小
形态：
2.核膜参与蛋白质的合成
3.核孔复合体控制着核-质间的物质交换
核孔复合体是介导核-质间物质交换的 双向亲水通道
具有两种运输方式
被动运输 主动运输
通过核孔复合体的被动运输
静止状态下，核孔中央有直径9～10nm的亲水通 道，水、无机离子、小分子及直径小于10nm的物 质原则上可自由通过。
并维持细胞核形态的作用。
（二）内核膜(inner membrane)
表面无核糖体附着 核质面附着有核纤层，对核膜其支持作用
（三）核周间隙(perinuclear cisternae)
内外两层核膜之间的腔隙 与内质网腔相连，内含多种蛋白质和酶
（四）核孔复合体
核孔：内外核膜融合之处形成的环状开口 数量：3000~4000个/哺乳类细胞
白质。
游离核糖体
亲核蛋白一般都有一段特殊的氨基酸信号序列， 起着定向和定位的作用，保证蛋白质通过核孔复 合体向核内输入，这一特殊的信号序列称为核定
位序列* (nuclear localization sequence, NLS)。
NLS特点：
含4~8个氨基酸的短肽序列 不同亲核蛋白上的NLS不同，但都富含碱性氨
蛋白质合成旺盛的细胞，核孔数目较多
电镜下，核孔是由多种蛋白质以特定方式排列 而成的复合结构，称为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）。
NPC胞质面观
NPC核质面观
※核孔复合体的结构*：
捕鱼笼式(fish-trap)结构模型被普遍接受 NPC由四种组分构成：
①胞质环 ②核质环 ③辐
③具有双向性，兼有核输入与 核输出两种功能
核输入：DNA复制与RNA转 录所需的各种酶、 组蛋白、核糖体蛋 白等
核输出：mRNA、tRNA、 核糖体大小亚基等
1.亲核蛋白的核输入
※亲核蛋白* （karyophilic protein）：
指在细胞质中游离核糖 体上合成、经核孔转运 入细胞核发挥作用的蛋
基酸（Lys、Arg），通常还有脯氨酸 NLS可以位于亲核蛋白的任何部位，并且在指
导亲核蛋白完成核输入以后不被切除。
-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-
病毒SV40的T-抗原在宿主细胞中的分布
具有正常NLS的T-抗原 聚集于细胞核内
NLS发生突变的T-抗原 分布于胞质中
9-10nm
通过核孔复合体的主动运输
绝大多数生物大分子的核-质分配需要借助核孔复合 体的主动运输方式来实现。
具有高度选择性，表现在以下三方面
①核孔复合体的孔径 可调，主动运输的功 能直径比被动运输大， 为10～20nm，可调节 达26nm。
②核孔复合体的主动运输是信 号识别与载体介导的过程，需 消耗能量。
•柱状亚单位 •环状亚单位 •腔内亚单位
④中央栓
核篮
核孔复合体模式图
胞质面 侧面观
核质面
核孔复合体的化学组成：主要由蛋白质组成
核孔蛋白（nucleoporin，Nup）的特点 进化上高度保守 多含有一簇FG重复序列 F：苯丙氨酸 G：甘氨酸
（五）核纤层(nuclear lamina)
※概念*：核纤层是位于内核膜内侧与染色质之间的 一层由高电子密度纤维蛋白质组成的网络片层结构。 只存在于间期核中，分裂期解体
核纤层的化学成分：
核纤层蛋白（属于中间纤维蛋白）
哺乳类细胞的核纤层蛋白（lamin）有3类
lamin A lamin C Lamin B
由同一基因编码的不同的加工产物
间期核的结构主要由4部分构成
① 核膜 ② 染色质 ③ 核仁 ④ 核基质
第一节 核 膜
核膜(nuclear membrane)又称核被膜(nuclear
envelope)
一、核膜的化学组成 二、核膜的结构 三、核膜的功能
一、核膜的化学组成
主要为蛋白质（65%～75%）和 脂类，可能还有少 量DNA和RNA
所含的酶类和脂类都与ER相似，但含量有差异
二、核膜的结构*
电镜下，核Leabharlann Baidu是由内核膜、外核膜、核周间隙、 核孔复合体和核纤层等结构组成。
（一）外核膜(outer membrane)
与糙面内质网膜相连续 外表面有核糖体附着 外表面附着有细胞骨架成分，起着固定细胞核
亲核蛋白入核转运的条件 亲核蛋白
①核定位序列（NLS） ②NLS受体（核输入蛋白）
核输入受体α 核输入受体β
③Ran：一种GTP结合蛋白
核输入受体
亲核蛋白的核输入过程
2. RNA及核糖体亚 基的核输出
胞质
核质
核输出 受体
带有核输出信号 的蛋白质
第二节 染色质与染色体
染色质（chromatin）：是间期细胞遗传物质 的存在形式，是由DNA、组蛋白，非组蛋白及 少量RNA组成的细丝状复合结构。
4.核纤层参与DNA的复制
利用爪蟾卵母细胞核重建体系的研究发现， 重建的缺乏核纤层的细胞核不能进行DNA 的复制，提示核纤层参与了DNA复制。
三、※核膜的功能*
1.核膜为基因表达提供了时 空隔离屏障
使DNA复制、RNA转录与蛋白质 翻译在时空上分离，建立了遗 传物质稳定的活动环境；
保证了RNA转录后先进行加工、 修饰，才能输入细胞质中，进 而指导蛋白质的合成，使遗传 信息的表达调控过程更加精确、 高效。
※核纤层的功能*
1.核纤层在细胞核中起支架作用
2.核纤层与核膜的崩解和重建密切相关
lamin A、C分散 到胞质中
lamin B与核膜小 泡结合
3.核纤层与染色质凝集成染色体相关
分裂间期，染色质与核纤层结合紧密，不能螺旋化 成染色体；
分裂前期，核纤层解聚，染色质与核纤层的结合丧 失，染色质凝集成染色体。
医学细胞生物学课件 细胞核2014
细胞核的数量、大小与形态
数量：单核（多数细胞）
双核（肝、肾、软骨细胞） 多核（破骨细胞、骨骼肌细胞等） 无核（成熟红细胞）
大小：高等动物细胞核直径通常在 5～10μm
生长旺盛的细胞：核较大，如卵、肿瘤细胞 分化成熟的细胞：核较小 常用核质比来表示细胞核的相对大小
形态：
2.核膜参与蛋白质的合成
3.核孔复合体控制着核-质间的物质交换
核孔复合体是介导核-质间物质交换的 双向亲水通道
具有两种运输方式
被动运输 主动运输
通过核孔复合体的被动运输
静止状态下，核孔中央有直径9～10nm的亲水通 道，水、无机离子、小分子及直径小于10nm的物 质原则上可自由通过。
并维持细胞核形态的作用。
（二）内核膜(inner membrane)
表面无核糖体附着 核质面附着有核纤层，对核膜其支持作用
（三）核周间隙(perinuclear cisternae)
内外两层核膜之间的腔隙 与内质网腔相连，内含多种蛋白质和酶
（四）核孔复合体
核孔：内外核膜融合之处形成的环状开口 数量：3000~4000个/哺乳类细胞
白质。
游离核糖体
亲核蛋白一般都有一段特殊的氨基酸信号序列， 起着定向和定位的作用，保证蛋白质通过核孔复 合体向核内输入，这一特殊的信号序列称为核定
位序列* (nuclear localization sequence, NLS)。
NLS特点：
含4~8个氨基酸的短肽序列 不同亲核蛋白上的NLS不同，但都富含碱性氨
蛋白质合成旺盛的细胞，核孔数目较多
电镜下，核孔是由多种蛋白质以特定方式排列 而成的复合结构，称为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）。
NPC胞质面观
NPC核质面观
※核孔复合体的结构*：
捕鱼笼式(fish-trap)结构模型被普遍接受 NPC由四种组分构成：
①胞质环 ②核质环 ③辐
③具有双向性，兼有核输入与 核输出两种功能
核输入：DNA复制与RNA转 录所需的各种酶、 组蛋白、核糖体蛋 白等
核输出：mRNA、tRNA、 核糖体大小亚基等
1.亲核蛋白的核输入
※亲核蛋白* （karyophilic protein）：
指在细胞质中游离核糖 体上合成、经核孔转运 入细胞核发挥作用的蛋
基酸（Lys、Arg），通常还有脯氨酸 NLS可以位于亲核蛋白的任何部位，并且在指
导亲核蛋白完成核输入以后不被切除。
-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-
病毒SV40的T-抗原在宿主细胞中的分布
具有正常NLS的T-抗原 聚集于细胞核内
NLS发生突变的T-抗原 分布于胞质中
9-10nm
通过核孔复合体的主动运输
绝大多数生物大分子的核-质分配需要借助核孔复合 体的主动运输方式来实现。
具有高度选择性，表现在以下三方面
①核孔复合体的孔径 可调，主动运输的功 能直径比被动运输大， 为10～20nm，可调节 达26nm。
②核孔复合体的主动运输是信 号识别与载体介导的过程，需 消耗能量。
•柱状亚单位 •环状亚单位 •腔内亚单位
④中央栓
核篮
核孔复合体模式图
胞质面 侧面观
核质面
核孔复合体的化学组成：主要由蛋白质组成
核孔蛋白（nucleoporin，Nup）的特点 进化上高度保守 多含有一簇FG重复序列 F：苯丙氨酸 G：甘氨酸
（五）核纤层(nuclear lamina)
※概念*：核纤层是位于内核膜内侧与染色质之间的 一层由高电子密度纤维蛋白质组成的网络片层结构。 只存在于间期核中，分裂期解体
核纤层的化学成分：
核纤层蛋白（属于中间纤维蛋白）
哺乳类细胞的核纤层蛋白（lamin）有3类
lamin A lamin C Lamin B
由同一基因编码的不同的加工产物